www.wikidata.uk-ua.nina.az

Докази еволюції До кази еволю ції наукові дані і концепції які підтверджують походження всіх живих істот на Землі від сп

Докази еволюції

До́кази еволю́ції — наукові дані і концепції, які підтверджують походження всіх живих істот на Землі від спільного предка. Завдяки цим доказам основи еволюційної теорії отримали визнання наукової спільноти, а провідною системою уявлень про процеси видоутворення стала синтетична теорія еволюції.

Еволюційні процеси спостерігаються як в природних, так і в лабораторних умовах. Відомі випадки утворення нових видів. Описані також випадки розвитку нових властивостей завдяки випадковим мутаціям. Факт еволюції на внутрішньовидовому рівні доведений експериментально, а процеси видоутворення спостерігались безпосередньо в природі.

З метою отримання відомостей про еволюційну історію життя, палеонтологи аналізують викопні рештки організмів. Ступінь спорідненості між сучасними видами можливо визначити порівнюючи їх будову, геноми, розвиток ембріонів (ембріогенез). Додаткове джерело інформації про еволюцію — закономірності географічного поширення тварин і рослин, які вивчає біогеографія. Всі ці дані складаються в єдину картину — еволюційне дерево життя.

Видима еволюція Редагувати

Див. також: Видоутворення

Зміни в популяціях, які спостерігаються сьогодні, доводять не тільки існування еволюції, а також і ряду механізмів, необхідних для еволюційного походження всіх видів від спільного предка. Встановлено, що геноми схильні до різноманітних мутацій, серед яких переміщення інтронів, дуплікація генів, рекомбінації, транспозиції, ретровірусні вставки (горизонтальний перенос генів), заміна, видалення і вставка окремих нуклеотидів, а також хромосомні перебудови. Відомі такі хромосомні перебудови як дуплікація генома (поліплоїдія), нерівний кросинговер, хромосомна інверсія, транслокація, ділення, злиття, дуплікація і видалення хромосом. Також спостерігаються зміни будови організмів і функціональні зміни — різноманітні адаптації, поява здатності засвоювати новий вид їжі (в тому числі — нейлон і пентахлорфенол, виробництво яких розпочалось у 1930-х роках) і т. д. Крім того, були виявлені різноманітні проміжні етапи виникнення нових видів, що свідчить про плавний характер видоутворення.

Еволюція кишкової палички в лабораторії Редагувати

Популяція «Ara-3» (в центрі) чисельніша, оскільки в ході еволюції бактерії набули здатності засвоювати цитрат.

Групі біологів із Мічиганського університету під керівництвом Річарда Ленскі вдалось змоделювати в лабораторії процес еволюції живих організмів на прикладі бактерії кишкової палички (Escherichia coli).

Через велику швидкість розмноження зміна поколінь кишкової палички відбувається вкрай швидко, тому учені очікували, що тривале спостереження продемонструє механізми еволюції у дії. На першому етапі експерименту, в 1988 році, 12 колоній бактерій були поміщені в ідентичні умови: ізольоване поживне середовище, в якому було присутнє тільки одне джерело живильних речовин — глюкоза. Крім того, в середовищі був цитрат, який в присутності кисню ці бактерії не можуть використовувати як джерело їжі. За 20 років в колоніях змінилось понад 44 тисячі поколінь бактерій.

Учені спостерігали за змінами, які відбувались із бактеріями. Більшість із них мали однаковий характер у всіх популяціях — наприклад, розмір бактерій збільшувався, хоча і різними темпами. Проте приблизно між поколіннями номер 31000 і 32000 в одній з популяцій відбулися кардинальні зміни, які не спостерігалися в інших. Бактерії набули здатності засвоювати цитрат. Використовуючи збережені зразки бактерій із різних поколінь, дослідникам вдалось встановити, що початок серії змін, які привели до утворення нового різновиду бактерій, стався в межах покоління номер 20000 і тільки в цій колонії.

Досліди Григорія Шапошникова Редагувати

Наприкінці 1950-х — на початку 1960-х років відомий радянський біолог Георгій Шапошников провів ряд дослідів, в процесі яких проводилась зміна кормових рослин у різних видів попелиць. Під час дослідів вперше спостерігалася репродуктивна ізоляція використаних в експерименті особин від вихідної популяції, що свідчить про утворення нового під-виду.

Еволюція вірусів Редагувати

Частота виникнення мутацій у вірусів набагато вища, ніж у багатоклітинних організмів, тому їх еволюція відбувається в десятки разів швидше. Найбільш помітним для людей еволюційним пристосуванням вірусів є набуття стійкості проти лікарських препаратів. Коли в 80-х з'явилися перші засоби для лікування ВІЛ, у більшості пацієнтів ефективне лікування тривало не достатньо довго, оскільки вірус набував стійкості проти антиретровірусних препаратів впродовж кількох років, що робило лікування ними неефективним. Зараз, щоб сповільнити еволюцію вірусу ВІЛ до форм нечутливих до ліків, використовують для лікування хворих на СНІД використовують суміші препаратів з різними механізмами дії, в цьому випадку виникнення в одного з екземплярів вірусу мутації, що захищає від дії певного препарату, не гарантує цьому екземпляру вірусу виживання, що сповільнює закріплення такої мутації.

Швидка еволюція ящірок в нових умовах Редагувати

Відповідно до опублікованого в 2008 році дослідження, у популяції стінних ящірок Podarcis sicula● всього за 36 років (вкрай короткий для еволюції період) змінилися розмір і форма голови, збільшилася сила укусу і розвинулися нові структури в травному тракті. Ці фізичні зміни відбулися одночасно з серйозними змінами в популяційній щільності і соціальній структурі.

У 1971 році п'ять пар дорослих особин Podarcis sicula з острова Под Копісте[hr] були перевезені на сусідній острів Под Маркару (ці хорватські острови розташовані на півдні Адріатичного моря, недалеко від Ластово). Умови на новому місці були близькі до звичного середовища, наземні хижаки були відсутні, і за три десятиліття ящірки природним чином поширилися на острові (витіснивши при цьому місцеву популяцію Podarcis melisellensis[en]). Коли дослідники повернулися на Под Маркару, вони виявили, що ящірки на цьому острові істотно відрізняються від ящірок на Под Копісте. Порівняння мітохондріальної ДНК показало, що популяції генетично не відрізняються, але в той же час в популяції з Под Маркару середній розмір особин збільшений, задні кінцівки коротше, максимальна швидкість бігу менше, а також відрізняється реакція на напад хижаків. Ці зміни будови і поведінки пояснюються меншою активністю хижаків на Под Маркару і наявністю щільнішої рослинності, що сприяло маскуванню.

Крім того, у нової популяції істотно змінилися розмір і форма голови, вона стала масивнішою, збільшилася сила укусу. Ці фізичні зміни відповідають зміни раціону: P. sicula з Под Копісте переважно комахоїдні, а дієта ящірок на Под Маркару в залежності від сезону майже на дві третини складається з рослинної їжі. Рослини на новому місці проживання жорсткі і волокнисті, а потужні щелепи дозволяють якісніше відкушувати і подрібнювати рослинну їжу.

Найбільш неочікуваною відмінністю виявилась наявність у нової популяції у кишечнику ілеоцекальних клапанів, які призначені для сповільнення проходу їжі за рахунок створення камер бродіння, в яких мікроби можуть розбивати важко перетравлювані шматочки рослинності. Ці клапани ніколи раніше не були виявлені у цього різновиду ящірок, включаючи початкову популяцію з острова Под Копісте. Фахівці називають їх «еволюційним нововведенням, новою властивістю, яка була відсутня у предкової популяції і раніше в ході еволюції у цих ящірок». Крім того, в кишечнику нової популяції присутні нематоди, які відсутні у вихідної популяції.

Зміни в дієті також викликали зміни в щільності популяції і соціальній структурі. Через те, що рослини — це набагато більше, передбачуване і надійніше джерело їжі, ніж комахи, кількість ящірок збільшилася. Крім того, пропала необхідність ганятися за здобиччю, а це призвело до того, що ящірки перестали агресивно захищати свої території.

У той саме час, деякі вчені не поспішають із висновками. Так, наприклад, на думку Ендрю Гендрі, професора біології з Університету Макгілла у Монреалі, ще варто обговорювати те, як інтерпретувати подібні зміни, — чи мають вони генетичну основу, чи це є Модифікаційною мінливістю у відповідь на вплив навколишнього середовища. Втім, він додає, що такого роду зміни дійсно драматичні, тому було б логічним кроком підтвердити генетичну основу таких змін.

Розвиток стійкості до антибіотиків і пестицидів Редагувати

Розвиток і поширення стійкості до антибіотиків у бактерій і стійкості до пестицидів у рослин та комах є доказом еволюції видів. Поява стійких до ванкоміцину форм золотистого стафілококу та небезпечність, яку вони становлять для пацієнтів лікарень, — це прямий результат еволюції шляхом природного відбору. Ще один приклад — розвиток штамів шигели, стійких до антибіотиків із групи сульфаніламідів. Поява малярійних комарів, стійких до ДДТ, і розвиток у австралійських популяцій кролів стійкості до міксоматозу демонструють дію еволюції в умовах тиску відбору при швидкій зміні поколінь.

За останні 50 років зареєстровано понад 2500 випадків адаптації комах-шкідників до різних пестицидів. Тому для боротьби зі шкідниками замість звичайних отрут намагаються використовувати біологічні пестициди — ентомопатогенні віруси. Зокрема для боротьби з яблуневою плодожеркою Cydia pomonella (личинки якої — це ті самі «черв'яки» в червивих яблуках) активно використовується Cydia pomonella грануровірус (CpGV). Але у 2003 році були зафіксовані перші випадки зниження ефективності вірусу, і до 2005 року з'явилися популяції яблуневої плодожерки у яких стійкість до вірусу зросла у 100 тис. разів у порівнянні з початковою. Встановлено, що причиною стійкості є мутація в статевій Z-хромосомі.

Приклади видоутворення Редагувати

Згідно із синтетичною теорією еволюції, утворення нових видів відбувається внаслідок поділу особин одного виду на групи, які не схрещуються між собою. Такий поділ може бути викликаний різними причинами, такими як наявність непереборних географічних бар'єрів (алопатричне видоутворення) чи розділення по екологічних нішах всередині одного ареалу (симпатричне видоутворення). Після виникнення між популяціями різноманітних типів ізоляцій, популяцій починають еволюціонувати незалежно, внаслідок чого між популяціями поступово накопичуються генетичні відмінності, і через деякий час досягається генетична несумісність — схрещування виявляється неможливим.

Крім того, нові види можуть виникати практично миттєво (в геологічному масштабі часу) шляхом поліплоїдії (кратного збільшення кількості хромосом в клітині) і гібридизації (схрещення різних видів).

Спостереження за сучасними видами показують, що видоутворення безперервно відбувається в існуючих популяціях.

Проміжні етапи видоутворення Редагувати

Діаграма демонструє варіанти схрещення сусідніх популяцій одного виду. У третьому випадку ареали окремих популяцій утворюють кільце, в результаті дві сусідні популяції мають генетичну спорідненість, проте не схрещуються між собою і поводять себе як окремі види.

У визначенні поняття біологічного виду істотне значення має практично повна репродуктивна ізоляція в природних умовах. Якщо видоутворення відбувається поступово, як наслідок незначних послідовних змін, тоді і сьогодні ми маємо спостерігати всі можливі стадії видоутворення, а це означає і всі можливі стадії репродуктивної ізоляції: вільне схрещування між популяціями, ускладнене схрещування, зниження плодючості потомства, безплідне потомство і повну генетичну ізоляцію. Якщо нічого подібного серед сучасних видів виявити не вдалося б, то тим самим основи еволюційної теорії були б спростовані.

Існує безліч прикладів того, як різні види можуть схрещуватися за виняткових умов. Наприклад, у чорної ворони і сірої ворони різні ареали, але на перетині цих ареалів види можуть утворювати гібриди. Ще один приклад — різні види риб роду чукучанів з ріки Платт, які живуть поруч, але рідко схрещуються.

Неповне видоутворення можна спостерігати у різних кільцевих видів: представники виду живуть навколо гір, водойм і т. п., при цьому сусідні популяції схрещуються між собою і незначно відрізняються, а крайні форми розрізняються значно і не схрещуються (див. діаграму). Приклад кільцевого виду — безлегенева саламандра (Ensatina eschscholtzii), що живе на схилах гір поблизу тихоокеанського узбережжя Північної Америки. Залежно від району проживання навколо гір саламандри утворюють різні форми, поступово змінюють свої морфологічні та екологічні характеристики. Крайні форми Ensatina eschscholtzii eschscholtzii і Ensatina eschscholtzii klauberi, перша з яких має червонувате забарвлення, а друга чорно-біле, співіснують у вузькій зоні гір на півдні Каліфорнії, проте між собою не схрещуються. Інші приклади колових видів — зелений вівчарик (Phylloscopus trochiloides), оленяча миша (Peromyscus maniculatus), наземний равлик (Partula olympia), дрозофіла (Drosophila paulistorum).

У багатьох гібридів знижена фертильність. У гібридів землерийок із роду бурозубок розмноження ускладнене внаслідок різниці хромосомних наборів. Той же ефект спостерігався в лабораторії при схрещуванні дрозофіл Drosophila pseudoobscura із Юти і Каліфорнії. Фертильність також знижена у гібридів жаб з родини бомбінових кумки червоночеревої і кумки жовточеревої.

Багато інших видів можуть давати безплідне гібридне потомство. Серед них — різноманітні земноводні (наприклад — деякі види жаб із роду Rana) і ссавці (наприклад, мул — гібрид від схрещування коня і віслюка — як правило, безплідний). Гібриди гребінчастого тритона і мармурового тритона безплідні внаслідок наявності непарних хромосом.

При схрещуванні ряду інших видів досягається запліднення, але пізніше зародок гине. Як приклад можна навести леопардову жабу (Rana pipiens) і лісову жабу (Rana sylvatica) із роду справжніх жаб. Аналогічна ситуація спостерігається у дрозофіл і у деяких рослин, таких як бавовник звичайний (Gossypium hirsutum) і бавовник барбадоський (Gossypium barbadense).

Конкретним прикладом масштабних еволюційних змін при неповному видоутворенні є білий ведмідь, який, незважаючи на спорідненість із бурим ведмедем (Ursus arctos), очевидну через той факт, що ці види можуть схрещуватися і давати плодюче потомство, набув значних фізіологічних відмінностей з бурим ведмедем. Ці відмінності дозволяють білому ведмедю комфортно жити в умовах, в яких бурий ведмідь не вижив би. Зокрема, білий ведмідь здатен проплисти десятки кілометрів у крижаній воді, його забарвлення зливається зі снігом, він не замерзає в Арктиці. Все це можливо завдяки конкретним змінам: біле забарвлення сприяє маскуванню хижака при полюванні на тюленів; пустотілі волоски збільшують плавучість і зберігають тепло; шар підшкірного жиру, товщина якого до зими доходить до 10 сантиметрів, забезпечує додаткову теплоізоляцію; подовжена, в порівнянні з іншими ведмедями, шия дозволяє легше тримати голову над водою під час плавання; збільшені лапи з перетинками діють як весла; невеликі горбки і порожнини-присоски на підошвах зменшують небезпеку посковзнутися на льоду, а щільна шерсть на підошвах захищає лапи від сильного холоду і забезпечує тертя; вуха менші, ніж у інших ведмедів, і зменшують втрати тепла; повіки діють як сонячні окуляри; його зуби гостріші, ніж у інших ведмедів, і більше підходять для повністю м'ясного раціону; збільшений об'єм шлунка дозволяє голодному хижакові з'їсти відразу цілого тюленя, крім того, білий ведмідь здатен обійтися без їжі до дев'яти місяців за рахунок переробки сечовини.

Спостережуване видоутворення Редагувати

Судячи з палеонтологічного літопису і з вимірювань швидкості мутацій, повна несумісність геномів, яка робить неможливим схрещування, досягається в природі в середньому за 3 млн років. Це означає, що спостереження за утворенням нового виду в природних умовах в принципі є можливим, але це — рідкісна подія. Водночас, за лабораторних умов швидкість еволюційних змін може бути збільшеною, тому є підстави сподіватися на спостереження видоутворення у лабораторних тварин.

Відомо багато випадків видоутворення через гібридизацію і поліплоїдизацію у таких рослин, як коноплі, кропива, первоцвіт, редька, капуста, а також у різних видів папороті. У ряді випадків видоутворення у рослин відбувалося без гібридизації та поліплоїдизації (кукурудза, Stephanomeria malheurensis із родини айстрових).

Дрозофіли, також відомі як плодові мушки, належать до найбільш вивчених організмів. З 1970-х років зафіксовано багато випадків видоутворення у дрозофіл. Видоутворення відбувалося, зокрема, за рахунок просторового розділення, розділення за екологічними нішами в одному ареалі, зміни поведінки в паруванні, дизруптивного відбору, а також за рахунок поєднання ефекту засновника з ефектом пляшкового горла.

Видоутворення спостерігалося в лабораторних популяціях кімнатних мух, мухи-осетниці Eurosta solidaginis, яблуневої плодової мухи Rhagoletis pomonella, борошняних жуків, комарів та інших комах.

Відомі випадки, коли в результаті тиску відбору (у присутності хижаків) одноклітинні зелені водорості з роду хлорела утворювали багатоклітинні колоніальні організми, а бактерії за аналогічних умов змінювали будову і збільшували розміри (з 1,5 до 20 мікрометрів за 8-10 тижнів). Чи є ці випадки прикладами видоутворення, залежить від того, яке визначення виду використовується (за безстатевого розмноження неможливо долучити критерій репродуктивної ізоляції).

Видоутворення також спостерігалося і у ссавців. Шість випадків видоутворення у хатніх мишей на острові Мадейра за останні 500 років були наслідком виключно географічної ізоляції, генетичного дрейфу і злиття хромосом. Злиття двох хромосом — це найпомітніша відмінність геномів людини і шимпанзе, а у деяких популяцій мишей на Мадейрі за 500 років було дев'ять подібних злить.

Яблунева плодова мухаRhagoletis pomonella є прикладом спостережуваного симпатричного видоутворення (тобто видоутворення в результаті поділу за екологічними нішами). Спочатку вид мешкав у східній частині США. До появи європейців личинки цих мух розвивалися тільки в плодах глоду. Однак із завезенням в Америку яблунь (перша згадка яблунь в Америці — 1647 рік), відкрилася нова екологічна ніша. В 1864 році личинок Rhagoletis pomonella було виявлено в яблуках, і тим самим зафіксовано яблуневу расу цього виду. За півтора століття спостережень раси дуже сильно розійшлися. Вони майже не схрещуються одна з одною (рівень гібридизації не перевищує 4-6 %). Яблунева раса парується майже виключно на яблунях, а глодова — на глоді, що, враховуючи різний час дозрівання плодів, призводить до репродуктивної ізоляції. Незабаром є можливим перетворення цих рас в самостійні види.

У плодових мух, або ж мух-осетниць відомо ще кілька видів-двійників, які живуть на різних видах рослин, — імовірно, видоутворення у них відбувалось саме за описаною схемою.

Еволюційне дерево Редагувати

Один із варіантів філогенетичного дерева. Зеленим виділені археї, червоним — еукаріоти, синім — бактерії. Висота синіх стовпців позначає розмір геному певного виду, цифри над стовпцями (які видно при збільшенні малюнка) — оцінка числа генів в геномі.

Загальноприйнята в науковій спільноті класифікація живих організмів являє собою багаторівневу ієрархічну структуру: організми поділяються на царства, царства поділяються на типи, типи — на класи, класи — на ряди, і так далі. Внаслідок такого розгалуження утворюється філогенетичне дерево. Існують суперечності між біологами з приводу віднесення окремих видів до конкретних груп, але ці суперечності мають поодинокий характер. На практиці біологічні класифікації, побудовані на основі різних ознак, в тенденції наближаються до однієї і тієї ж деревоподібної ієрархічної схеми — природної класифікації. А значить, можливо, в основі цієї класифікації існує закономірність.

Саме такий результат можна очікувати при евлюційному походженні тварин від спільного предка. Розгалуження філогенетичного дерева відповідає поділу популяцій в процесі видоутворення.

Як правило, об'єкти, що виникли не в ході еволюції, не мають таких властивостей. Неможливо об'єктивно побудувати ієрархію елементарних частинок, хімічних елементів, планет Сонячної системи. Також не існує об'єктивної ієрархії таких свідомо створених об'єктів як книги в бібліотеці, будинки, меблі, машини. Можна при бажанні об'єднати ці об'єкти в різноманітні ієрархії, але не існує єдиної об'єктивної ієрархії, яка принципово краща, ніж всі інші.

Існує низка статистичних методів для точної оцінки того, наскільки об'єкти із різними якостями вкладаються в ту чи іншу ієрархію. Ці методи вимірюють так званий «філогенетичний сигнал», дозволяючи відрізнити уявні закономірності від об'єктивних. Наприклад, у будь-якого «генеалогічного древа» автомобілів буде низький рівень філогенетичного сигналу. У еволюційного дерева і у різних його частин, навпаки, стабільно чіткий філогенетичний сигнал.

Є декілька джерел даних, на основі який можна робити висновки про ступінь спорідненості між видами. Якщо існує єдине еволюційне дерево, яке об'єднує всі види в об'єктивну генеалогію, то всі дані повинні підтверджувати цю генеалогію. Філогенетичні дерева, побудовані незалежно, повинні відповідати один одному. Найбільш простий, хоча не дуже точний спосіб побудувати таке дерево — порівняння будови організмів тварин: чим менше розбіжностей між видами, тим менше поколінь відділяють їх від спільного предка. Палеонтологічний літопис дозволяє встановити спорідненість між класами тварин. Наприклад, знайдені рештки пернатих динозаврів свідчать про спорідненість між рептиліями і птахами. Біогеографія і ембріологія також дають інформацію про еволюційну близькість видів. Найточніше джерело даних, яке було недоступним за часів Дарвіна — порівняльний аналіз геномів різних організмів. Еволюційне дерево можна побудувати по кожному окремому гену, дослідники також розглядають різноманітні послідовності, які не кодують білки́.

Всі ці джерела інформації дають однакову картину з точністю до похибки використовуваних методів. Той факт, що еволюційні дерева, які побудовані за різними даними, відповідають один одному, пояснюється еволюційною теорією. Інші пояснення відсутні: наприклад, немає ніяких причин, чому організми, подібні за будовою, повинні мати подібні некодуючі послідовності в геномі, якщо вони не походять від одного предка.

Палеонтологічні докази Редагувати

1850
1950
2002
Прогрес у вивченні еволюції людини. Збільшення числа відомих видів гомінін у часі. кожен вид зображений у вигляди прямокутника, який показує межі, в який в яких варіював обсяг черепа, і місце виду в палеонтологічному літописі. Видно поступове заповнення проміжків між видами.
Див. також: Палеонтологія та Геохронологічна шкала

Як правило, рештки рослин і тварин розкладаються й зникають без сліду. Але іноді біологічні тканини заміщуються мінеральними речовинами, і утворюються скам'янілості. Зазвичай знаходять скам'янілі кістки або раковини, тобто тверді частини живих організмів. Іноді знаходять відбитки слідів тварин або сліди їх життєдіяльності. Ще рідше знаходять тварину цілком — вимороженою в льоду в районах сучасної вічної мерзлоти, або яка потрапила в закам'янілу пізніше смолу прадавніх рослин — бурштин, або в іншу природну смолу — асфальт.

Вивченням викопних рештків займається палеонтологія. Зазвичай, осадові породи залягають шарами, тому більш глибокі шари містять скам'янілості з більш раннього періоду (принцип суперпозиції в геології). А отже, порівнюючи викопні форми із послідовних нашарувань, можна робити висновки про основні напрямки еволюції живих організмів. Для оцінки віку скам'янілостей використовуються численні методи геохронології.

При погляді на палеонтологічний літопис можна зробити висновок, що життя на Землі істотно змінювалось. Чим глибше в минуле ми дивимося, тим менше бачимо спільного з сучасною біосферою. Перші прокаріоти (найпростіші одноклітинні, що не володіють оформленим клітинним ядром) з'являються приблизно 3,5 млрд років тому. Перші одноклітинні еукаріоти з'являються 2,7-1,75 млрд років тому. Приблизно через мільярд років, 840 млн років тому, в палеонтологічному літописі з'являються перші багатоклітинні тварини, представники хайнаньської фауни. Відповідно до опублікованого в 2009 році дослідження, ймовірно, понад 635 млн років тому вже існували багатоклітинні, що відносяться до одного з сучасних типів — губки. В період «кембрийського вибуху», 540—530 млн років тому, за геологічно короткий проміжок часу, в геологічному літописі з'являються рештки представників більшості сучасних типів, що мають скелети, а ще через 15 млн років — перші примітивні хребетні, схожі на сучасних міногів. Щелепні риби з'являються 410 млн років тому, комахи — 400 млн років тому, і ще 100 млн років на суходолі панують папоротеподібні, а основними групами наземної фауни залишаються комахи і земноводні. З 250 по 65 млн років тому на Землі панівне положення «верховних хижаків» і великих травоїдних займали динозаври та інші плазуни, найпоширенішими рослинами були саговники і інші групи голонасінних. Перші викопні рештки квіткових з'являються 140—130 млн років тому, а початок їх широкого розповсюдження відноситься до середини крейдового періоду (близько 100 млн років тому). Ця картина відповідає походженню всіх видів від одноклітинних організмів і не має інших наукових пояснень.

Відомий доказ еволюції — наявність так званих перехідних форм, тобто організмів, що поєднують в собі характерні ознаки різних видів. Як правило, говорячи про проміжні (або «перехідні») форми мають на увазі викопні види, хоча проміжні види не завжди вимирають. На основі філогенетичного дерева теорія еволюції пророкує, які проміжні форми можуть бути знайдені, а які — ні. Відповідно до наукових методів, прогнозування, які справджуються, підтверджують теорію. Наприклад, знаючи будову організмів плазунів і птахів, можна передбачити деякі особливості перехідної форми між ними. Можна прогнозувати можливість знайти рештки тварин, подібних рептиліям, але з пір'ям, або рештки тварин, подібних птахам, але з зубами чи з довгими хвостами зі скелетом з незріщених хребців. При цьому можна передбачити, що не будуть знайдені перехідні форми між птахами і ссавцями, наприклад — викопні ссавці з пір'ям або подібні птахам викопні з кістками середнього вуха як у ссавців.

Невдовзі після публікації «Походження видів» були виявлені рештки археоптерикса — проміжної форми між рептиліями і птахами. Для археоптерикса властиво диференційоване оперення (типова риса птахів), а по будові хребта він мало відрізнявся від динозаврів із групи компсогнатів. Довгий хвостовий відділ хребта з 20 хребців, пальці з розвинутими фалангами на передніх кінцівках, наявність черевних ребер, відсутність дзьоба і низка інших ознак характерні для рептилій. Водночас загальна форма тіла, ключиці, які зрослись, трипалі передні кінцівки і характер оперення, яке містить складно влаштовані махові пір'я, — характерні для птахів. Таким чином археоптерикс займає по морфології проміжне положення між рептиліями і птахами, тобто є перехідною формою. Пізніше були знайдені і інші перехідні форми між рептиліями і птахами.

Відомо чимало інших перехідних форм, у тому числі — від безхребетних до риб, від риб до чотириногих, від земноводних до рептилій і від рептилій до ссавців.

У деяких випадках викопні перехідні форми виявити не вдалося, наприклад — немає слідів еволюції шимпанзе (імовірно, це пояснюється відсутністю умов для утворення скам'янілостей в лісах, де вони живуть), немає слідів війчастих червів, а цей клас об'єднує понад 3500 видів. Зрозуміло, щоб заперечити спростовуваність теорії еволюції, недостатньо вказати на подібні прогалини в палеонтологічному літописі. Щоб спростувати еволюційну теорію, треба було б пред'явити скелет, який не відповідає філогенетичному дереву або не вкладається в хронологічну послідовність. Так, у відповідь на питання про те, яка знахідка могла б спростувати еволюційну теорію, Джон Голдейн відповів: «Викопні кролі в докембрії!» Були знайдені мільйони скам'янілостей близько 250 000 викопних видів, і кожна знахідка — це перевірка теорії еволюції, а пройдена перевірка підтверджує теорію.

В тих випадках, коли палеонтологічний літопис виявляється особливо повним, з'являється можливість побудувати так звані філогенетичні ряди, тобто такі ряди видів (родів і т. д.), які послідовно змінювали один одного в процесі еволюції. Найбільш відомі філогенетичні ряди людини і коня, також як приклад можна навести еволюцію китоподібних.

Еволюція людини Редагувати

Перший екземпляр неандертальця був знайдений у 1856 році, за три роки до видання «Походження видів». На момент виходу книги не було відомо ніяких інших викопних решток, які б підтверджували еволюційне походження людини і людиноподібних мавп від спільного предка. Хоча неандерталець є незалежним видом із роду людей, з тих пір було знайдено безліч скелетів проміжних форм між давніми антропоїдами і людиною.

Оскільки спільний предок людини і шимпанзе пересувався на чотирьох кінцівках, а мозок у нього був більше ніж у шимпанзе, згідно із теорією Дарвіна в процесі еволюції повинно було розвинутися прямоходіння, а також мав збільшитися об'єм мозку. Таким чином, повинний був існувати один із трьох варіантів перехідних форм:

  1. Проміжний розмір мозку, розвиток прямоходіння.
  2. Розмір мозку приблизно такий як у шимпанзе, розвинене прямоходіння.
  3. Більший мозок, прямоходіння не розвинене.


У 1920-х роках в Африці були виявлені рештки істоти, яку Раймонд Дарт назвав австралопітеком. Пізніше були знайдені й інші рештки австралопітеків, в тому числі — відома Люсі і череп AL 444-2. Австралопітеки жили у східній та північній Африці 4-2 млн років тому. Об'єм мозку австралопітека був трохи більше, ніж у шимпанзе. Кістки таза за будовою найбільш близькі до кісток таза людини. Будова черепа характерно для прямоходячих тварин, що можна визначити зокрема за foramen magnum — отвором в потиличній кістці, що з'єднує порожнину черепа з хребетним каналом. Більше того, в Танзанії в скам'янілому вулканічному попелі були виявлені сліди, залишені двоногими гомінідами. Вік слідів становить 3,6 млн років. Таким чином, австралопітеки є «перехідною формою номер два»: у них було розвинене часткове прямоходіння, але мозок був приблизно як у шимпанзе.

Пізніше були знайдені рештки ардипітека, вік яких становить 4,5 млн років. Аналіз скелету показав, що по землі ардипітеки пересувалися на двох задніх кінцівках, а по деревах лазили на всіх чотирьох. Прямоходіння у ардипітеків було слабо розвинене в порівнянні з наступними гомінідами, вони не могли долати великі відстані. Ардипітек являє собою перехідну форму між спільним предком людини і шимпанзе та австралопітеком.

Отже, в результаті еволюції у гомінід спочатку розвинулося прямоходіння, і тільки потім почалося суттєве збільшення об'єму мозку. У австралопітеків, які жили 4-2 млн років тому, об'єм мозку був близько 400 см³, приблизно як у шимпанзе. Людина уміла (Homo habilis) жила 2,4—1,4 млн років тому, розмір мозку становив у неї 500—640 см³. Людина працююча (Homo ergaster) жила 1,9—1,4 млн років тому, розмір мозку — 700—850 см³. Людина прямоходяча (Homo erectus) жила 1,4—0,2 млн років тому, розмір мозку становив від 850 см³ у ранньої особини до 1100 см³ у пізніх. Гейдельберзька людина (Homo heidelbergensis) жила 600—350 тисяч років тому, розмір мозку становив 1100—1400 см³. Неандертальці жили 350—25 тисяч років тому, розмір мозку становив 1200—1900 см³. 200 тисяч років тому з'явилася людина розумна (Homo sapiens), розмір мозку людей становить 1000—1850 см³. Згідно із сучасними уявленням, не всі перелічені види були безпосередніми предками сучасних людей. Зокрема, неандертальці розвивалися паралельно з Homo sapiens. Тим не менш, на прикладі цих видів можна спостерігати напрямок еволюції гомінідів. Ці види добре представлені в палеонтологічному літописі.

Згідно із Дарвіном, «в ряду форм, які непомітно переходять одна в іншу від будь-якої мавпоподібної істоти до людини в її сучасному стані, було б неможливо точно вказати, якій саме з цих форм слід вперше дати найменування „людини“». Саме з цією проблемою зіткнулись сучасні палеонтологи, які змушені ділити знайдені рештки гомінідів на різні роди. Наприклад, черепи KNM ER 1813, KNM ER 1470 і OH 24 («Твіггі») в різний час класифікувались як Australopithecus habilis і як Homo habilis, лише тому що вони опинилися на штучному «кордоні», довільно проведеному між практично нерозрізненими родами.

Еволюція коня Редагувати

Еволюція коня. Показана реконструкція викопних видів, отриманих із послідовних шарів породи. Справа — вигляд спереду лівої ноги з виділеним сегментом, в також зуб у поперечному розрізі.

Еволюція коня достатньо повно простежується в Північній Америці. Найдавніший представник коневих — гіракотерій (Hyracotherium, також відомий як Eohippus) — був розміром з лисицю і жив у Північній Америці 54 млн років тому (нижній еоцен), а потім поширився в Європу і в Азію. Це була тварина стрункої будови, з короткими ногами, але пристосоване для бігу. У нього було чотири пальці на передніх ногах і три пальці на задніх, пальці розміщувались практично вертикально. Різці були маленькі, кутні зуби приплющені і покриті зверху емаллю.

Вірогідний шлях розвитку коней від гіракотерій до сучасного виду вміщує не менше 12 родів і декілька сотень видів. При цьому відбулись наступні зміни:

  • Збільшення розміру (з 0,4 до 1,6 м)
  • Подовження ніг і стоп
  • Редукція бічних пальців
  • Подовження і потовщення середнього пальця
  • Збільшення ширини різців
  • Заміщення премолярів кутніми зубами
  • Подовження зубів
  • Збільшення коронки кутніх зубів

Судячи по викопним рослинам із різних шарів, болотисті місцевості, в яких мешкав гіракотерій, поступово ставали сухіше. Предки коней почали покладатись на покращений за рахунок піднятої голови огляд і на високу швидкість бігу для порятунку від хижаків. Якщо при ходінні по м'якому болотистому ґрунту велика кількість пальців на кінцівках була виправдана, то у змінених умовах існування для первісних коней стало вигіднішим, коли бічні пальці почали у них поступово відмирати, а середні — розвиватися. Зміна будови зубів пояснюється зміною раціону, а саме — переходом з м'якої рослинності на траву та листя.

Іноді у коней розвиваються один чи два зайвих пальця, частіше зустрічається 2-й (внутрішній) палець з цілком розвиненими п'ястковими чи плюсневими кістками, цілком розвинутими суглобами пальця і копитом, яке, проте, рідко торкається землі. У випадку розвитку двох зайвих пальців нога отримує схожість із ногами предкових видів.

Морфологічні докази Редагувати

У ході еволюції кожний новий організм не проектується з нуля, а утворюється зі старого за рахунок послідовності невеликих змін. В утворених таким чином структур є ряд характерних особливостей, які вказують на їх еволюційне походження. Порівняльно-анатомічні дослідження дозволяють виявити такі особливості.

Зокрема, еволюційне походження виключає можливість цілеспрямованого запозичення вдалих конструкцій в інших організмів. Тому у різних, не споріднених видів для вирішення схожих завдань використовуються різні органи. Наприклад, крило метелика і крило птаха розвиваються з різних зародкових листків, крила птахів є видозміненими передніми кінцівками, а крила метелика — складки хітинового покриву. Подібність між цими органами поверхневе і є наслідком їх конвергентного походження. Такі органи називають аналогічними.

Протилежна ситуація спостерігається у близькоспоріднених видів: для абсолютно різних завдань використовуються схожі за будовою органи. Наприклад, передні кінцівки хребетних виконують найрізноманітніші функції, але при цьому мають загальний план будови, займають подібне положення і розвиваються з одних і тих же зачатків, тобто є гомологічними. Подібність будови крила кажана і лапи крота неможливо пояснити з точки зору корисності. У той же час, теорія еволюції дає пояснення: єдину структуру кінцівки чотириногі хребетні успадкували від спільного предка.

Кожний вид успадковує від предкового виду більшість його властивостей — в тому числі іноді й ті, які для нового виду марні. Зміни зазвичай відбуваються за рахунок поступового послідовного перетворення ознак предкового виду. Подібність гомологічних органів, не пов'язана з умовами їх функціонування — свідчення їх розвитку в ході еволюції із спільного прототипу, наявного у предкового виду. Інші приклади еволюційних змін морфології — рудименти, атавізми, а також численні випадки специфічної недосконалості будови організмів.

Гомологічні органи Редагувати

Передні кінцівки ссавців являють собою приклад гомологічних органів, оскільки утворюються із одних і тих же тканин зародка по схожому механізму, складаються із одного і того ж набору кісток, але при цьому виконуються різні функції. Третя кістка п'ясті відзначена червоним кольором.

П'ятипала кінцівка, яка характерна для чотириногих хребетних — приклад гомології органів. Більш того, простежується гомологія п'ятипалої кінцівки і плавників деяких викопних видів кистеперих риб, від яких, як видно, походять перші земноводні. Кінцівки чотириногих розрізняються за формою і пристосовані до виконання найрізноманітніших функцій у самих різних умовах. На прикладі ссавців:

  • У мавп передні кінцівки витягнуті, кисті пристосовані для хапання, що полегшує лазання по деревах.
  • У свині перший палець відсутній, а другий і п'ятий — зменшені. Решта два пальці довше і твердіше інших, кінцеві фаланги покриті копитами.
  • У коня також замість кігтів копито, нога подовжена за рахунок кісток середнього пальця, що сприяє більшій швидкості пересування.
  • Кроти мають вкорочені і потовщені пальці, що допомагає при копанні.
  • Мурахоїд використовує великий середній палець для розкопування мурашників і гнізд термітів.
  • У китів передні кінцівки є плавниками. При цьому число фаланг пальців збільшено в порівнянні з іншими ссавцями, а самі пальці приховані під м'якими тканинами.
  • У кажана передні кінцівки перетворилися в крила за рахунок значного подовження чотирьох пальців, а гакоподібний перший палець використовується, щоб висіти на деревах.

При цьому всі ці кінцівки містять схожий набір кісток з одним і тим же відносним розташуванням. Єдність структури не може бути пояснено з точки зору корисності, так як кінцівки використовуються для зовсім різних цілей.

Частини ротового апарату у різних видів комах. a, вусики; c, фасеткове око (до ротового апарату не відносяться); lb, нижня губа; lr, верхня губа; md, жвали (верхні щелепи); mx, максилли (нижні щелепи).

Основні частини ротового апарату комах — верхня губа, пара жвал (верхні щелепи), підглоточник (hypopharynx), дві максилли (нижні щелепи) і нижня губа (другі максилли, які зрослись). У різних видів ці складові частини розрізняються за формою і розміром, у багатьох видів деякі з частин втрачені. Особливості будови ротового апарату дозволяють комахам використовувати різні джерела їжі (див. малюнок): (A) У початковому вигляді (наприклад, у коників) сильні жвали і максилли використовуються для кусання і жування.

(B) Медоносна бджола використовує нижню губу для збору нектара, а жвалами подрібнює пилок розминає віск.

(C) У більшості метеликів верхня губа зменшена, жвали відсутні, максилли утворюють хоботок.

(D) У самиць комарів верхня губа і максилли утворюють трубку, жвали використовуються для протикання шкіри.

Аналогічні органи Редагувати

Зовнішньо схожі органи та їх частини, які походять від різних початкових зачатків і мають неоднакову внутрішню будову, називаються аналогічними. Зовнішня схожість виникає в ході конвергентної еволюції, тобто в ході незалежного пристосування до подібних умов існування.

Приклади:

  • Крила птахів — видозмінені передні кінцівки, крила комах — складки хітинового покрову.
  • Зябра риб — утворення, пов'язані із внутрішнім скелетом, зябра багатьох ракоподібних — відрости кінцівок, ктенідіальні зябра молюсків розвиваються в мантійній порожнині, а зябра голозябрових молюсків — нарости покровів спинної сторони тіла.
  • Обтічна форма тіла у водних ссавців — китів, дельфінів — і у риб.
  • Колючки барбарису, кактуса — видозмінене листя, колючки глоду розвиваються із пагонів.
  • Вусики винограду (які утворюються із пагонів) і вусики гороху (видозмінене листя).
  • Форма різних сукулентів (рослин, які мають спеціальні тканини для запасу води), таких як кактуси і молочай.

Повна відсутність цілеспрямованого запозичення вдалих конструкцій відрізняє еволюцію від свідомого проектування. Наприклад, пір'я — це вдала конструкція, яка допомагає у польоті, але у ссавців (в тому числі у кажанів) пір'я відсутнє. Зябра надзвичайно корисні для водних тварин, але у ссавців (таких як китоподібні) вони відсутні. Для того, щоб спростувати теорію еволюції, достатньо виявити пір'я чи зябра у якого-небудь виду ссавців.

Рудименти Редагувати

Рудиментами називаються органи, які втратили своє основне призначення в процесі еволюційного розвитку організму. Рудименти також можна визначити незалежно від еволюційної теорії як редуковані структури, які мають менші можливості в порівнянні з відповідними структурами в інших організмах. Якщо рудимент і виявляється функціональним, то він виконує відносно прості або незначні функції за допомогою структур, очевидно призначених для складніших цілей. Хоча багато з рудиментарних органів абсолютно не функціональні, відсутність функцій не є необхідною умовою для рудиментарності. Такі органи вкрай поширені в природі.

Наприклад, крило птаха — вкрай складна анатомічна структура, спеціально пристосована для активного польоту, але крила страусів не використовуються для польоту. Ці рудиментарні крила можуть використовуватися для порівняно простих завдань, таких як підтримка рівноваги на бігу і привернення уваги самиць. Таким чином, специфічна складність крил страуса неадекватна простоті завдань, для яких ці крила використовуються, і саме тому ці крила називають рудиментами. У числі інших нелітаючих птахів з рудиментарними крилами — галапагоські баклани, ківі і какапо. Для порівняння, крило пінгвіна має велике значення, діючи як плавник, а отже не може вважатися рудиментом.

Бугорок вушної раковини (дарвінівський бугорок) зустрічається у 10 % людей. Справа — гомологічна гостра верхівка вуха у макаки.

Приклади рудиментів:

  • Очі у деяких риючих і печерних тварин, таких як протей, сліпак, кріт, астіанакс мексиканський (Astyanax mexicanus, сліпа печерна риба). Часто очі приховані під шкірою.
  • Мала гомілкова кістка у птахів.
  • Залишки волосяного покрову і тазових кісток у деяких китоподібних.
  • У деяких змій, у тому числі у пітона, є кістки задніх кінцівок. Ці кістки не кріпляться до хребта і відносно вільно переміщаються в черевній порожнині.
  • У багатьох видів жуків, таких як Apterocyclus honoluluensis, крила лежать під надкриллями, які зрослися.
  • У людини до рудиментів зокрема відносяться хвостові хребці, волосяний покрив тіла, вушні м'язи, бугор вушної раковини, морганієві шлуночки гортані.

Червоподібний відросток сліпої кишки (апендикс) у деяких травоїдних тварин використовується для перетравлення рослинної їжі і має велику довжину. Наприклад, у коали довжина апендикса становить від 1 до 2 метрів. Апендикс людини має довжину від 2 до 20 сантиметрів і не бере участі в розщеплюванні їжі. Всупереч поширеному переконанню, наявність у апендикса другорядних функцій не означає, що він не є рудиментом.

Теорія еволюції прогнозує які рудиментарні органи можуть бути знайдені, а які — принципово неможливі. Будь-який рудиментарний орган організму був повністю розвинений у його предків. Тому кожен виявлений рудимент повинен відповідати еволюційному дереву, інакше основи теорії еволюції довелося б переглядати. Це черговий приклад спростовуваності еволюційної теорії, тобто свідоцтво відповідності критеріям Поппера для визнання теорії науковою.

Атавізми Редагувати

Атавізмом називається поява в особини ознак, властивих віддаленим предкам, але відсутніх у найближчих предків. Поява атавізмів пояснюється тим, що гени, які відповідають за певну ознаку, збереглись в ДНК, але в нормі не формують структури, типові для предків.

Приклади атавізмів:

Аргументи на користь еволюції аналогічні аргументам для рудиментів.

Недосконалість будови організмів Редагувати

Схема проходження зворотного гортанного нерва в жирафа

У результаті еволюції кожна нова конструкція утворюється зі старої за рахунок послідовності пристосовних змін. Ця особливість є причиною специфічних непорозумінь в будові живих організмів.

Наприклад, зворотний гортанний нерв у ссавців проходить (у складі блукаючого нерва) від мозку до серця, огинає (вже як самостійний нерв) дугу аорти і повертається до гортані. Внаслідок цього нерв проходить набагато довший шлях, ніж необхідно, а аневризма аорти може призводити до паралічу лівої голосової зв'язки. Особливо наочно проблема помітна на прикладі жирафа, у якого довжина зворотного нерва може досягати 4 метрів, хоча відстань від мозку до гортані — всього кілька сантиметрів. Таке розташування нервів і судин ссавці успадкували від риб, у яких шия відсутня.

Травна система ссавців перетинається з дихальними шляхами, в результаті ми не можемо одночасно дихати і ковтати, а крім того є небезпека вдавитися. Еволюційне пояснення даної обставини полягає в тому, що предками ссавців є кистепері риби (Crossopterygii) з групи Osteolepiformes, які заковтували повітря, щоб дихати.

Спрощена схема розміщення нейронів сітківки. Сітківка складається із декількох шарів нейронів. Світло падає зліва і проходить через всі шари, досягаючи фоторецепторів (правий шар). Від фоторецепторів сигнал передається біполярним клітинам і горизонтальним клітинам (середній шар, позначений жовтим кольором). Потім сигнал передається амакріновим та гангліонарним клітинам (лівий шар). Ці нейрони генерують потенціали дії, які передаються по зоровому нерву в мозок.

Ще один приклад — сітківка хребетних і сліпа пляма. У хребетних нервові волокна і гангліозні клітини сітківки розташовані поверх світлочутливих клітин, і світло має пройти через декілька шарів клітин, перш ніж потрапить на палички і колбочки. Сліпа пляма — це ділянка сітківки, яка позбавлена фоторецепторів, від якої відходить до мозку зоровий нерв. Для вирішення численних проблем, викликаних таким влаштуванням сітківки, у хребетних є ряд адаптацій. Зокрема, у нервових волокон, що йдуть поверх сітківки, відсутня мієлінова оболонка, що підвищує їх прозорість, але знижує швидкість передачі сигналу. Подібні за будовою ока головоногі не мають цього недоліку. Це наочно показує, що і у хребетних, можливо, могли б в ході еволюції сформуватися очі без сліпих плям. Вважається, що така будова ока пов'язана зі способом його розвитку в онто- і філогенезі. Ймовірно, у спільних віддалених предків хордових фоторецептори знаходились на спинній поверхні тіла. Потім, при формуванні нервової трубки, вони опинилися на її внутрішній поверхні, тобто на стінці нервового каналу (як у ланцетника). Очі сучасних хребетних утворюються як випинання стінок нервової трубки (очні міхури), а фоторецептори як і раніше формуються в їхній внутрішній стінці.

Такі часті патології як випадіння матки, часте запалення носоглотки, болі в попереку у людей частково пов'язані з тим, що ми використовуємо для прямоходіння тіло, сформоване еволюцією протягом сотень мільйонів років для пересування на чотирьох кінцівках.

Ембріологічні докази Редагувати

Місячний ембріон людини при позаматковій вагітністі. Видно зяброві мішки і хвіст.

У всіх хребетних тварин спостерігається значна схожість ембріонів на ранніх стадіях розвитку: у них схожа форма тіла, є зачатки зябрових дуг і зябрових щілин, хорди, наявний хвіст, одне коло кровообігу і т. д. (закон зародкової подібності Карла Бера). Проте в міру розвитку подібність між зародками різних систематичних груп поступово зменшується, і починають переважати риси, притаманні їх класам, рядам, родинам, родам і видам.

Еволюційні зміни можуть торкатися всіх фаз онтогенезу, тобто можуть призводити до змін не тільки дорослих організмів, але й ембріонів, навіть на перших етапах розвитку. Тим не менш, більш ранні фази розвитку повинні відрізнятися більшим консерватизмом, ніж пізніші, оскільки зміни на пізніших етапах, в свою чергу, мають призвести до більших змін в процесі подальшого розвитку. Наприклад, зміна типу дроблення викличе зміни в процесі гаструляції, так само як і на всіх наступних стадіях. Тому зміни, які проявилися на ранніх етапах, набагато частіше виявляються летальними, ніж зміни, що стосуються пізніших періодів онтогенезу.

Таким чином, ранні стадії розвитку змінюються відносно рідко, а значить, вивчаючи ембріони різних видів, можна робити висновки про ступінь еволюційної спорідненості.

У 1837 році ембріолог Карл Райхерт[en] з'ясував, з яких зародкових структур розвиваються квадратна і зчленівна кістки в щелепі рептилій. У зародків ссавців виявлені ті ж структури, але вони розвиваються в молоточок і ковадло середнього вуха. Палеонтологічний літопис підтверджує походження частин вух ссавців із кісток щелепи рептилій.

Є багато інших прикладів того, як еволюційна історія організму проявляється в ході його розвитку. У ембріонів ссавців на ранніх стадіях є зяброві мішки (Pharyngeal pouch), які не відрізняються за будовою від зябрових мішків у водних хребетних. Це пояснюються тим, що предки ссавців жили у воді і дихали зябрами. Зрозуміло, зяброві мішки ембріонів ссавців в ході розвитку перетворюються не в зябра, а в структури, що виникли в ході еволюції з зябрових щілин або стінок зябрових кишень, такі як євстахієві труби, середнє вухо, мигдалики, паращитоподібні залози і тимус.

У ембріонів багатьох видів змій і безногих ящірок (наприклад, веретільниці ламкої) розвиваються зачатки кінцівок, але потім вони розсмоктуються. Аналогічно, у китів, дельфінів і морських свиней немає задніх кінцівок, але у ембріонів китоподібних починають рости задні ноги, розвиваються кістки, нерви, судини, а потім всі ці тканини розсмоктуються.

Дарвін як приклад наводив наявність зубів у ембріонів вусатих китів.

У людських ембріонів на ранніх етапах розвитку (4—5 тижнів) є помітний хвіст з 10—12 хвостовими хребцями, довжина якого становить понад 10 % довжини ембріона. Розвиваються не тільки хребці, а й спинний мозок, і ряд інших структур. До восьмого тижня шість крайніх хребців відмирають в результаті загибелі клітин за механізмом апоптозу. 5-й і 4-й хвостові хребці зменшуються, інші структури також відмирають і зменшуються. Макрофаги утилізують клітини, що руйнуються. У дорослих людей залишається 4 хвостові хребці, які утворюють куприк.

Молекулярно-генетичні та біохімічні докази Редагувати

Дарвін видав «Походження видів» майже за 100 років до розшифрування структури ДНК. Нові знання, отримані з того часу, могли б остаточно спростувати еволюційну теорію, якби вона була хибною. Натомість, аналіз ДНК дає підтвердження теорії еволюції. Наявність спадкової мінливості є необхідною для еволюції, і якби виявилось, що ДНК стійка до змін, це означало би кінець теорії. Але ДНК постійно мутує, до того ж ці мутації відповідають різниці між геномами різних видів. Наприклад, основні відмінності геному людини від геному шимпанзе містять 35 млн замін окремих нуклеотидів, 5 млн делецій (видалень) і інсерцій (вставок), злиття двох хромосом і дев'ять хромосомних інверсій. Всі ці мутації спостерігаються і сьогодні, у протилежному випадку версію про еволюційне походження від спільного предка довелось би переглядати.

Різниця між геномами видів повинна відповідати не тільки мутаціям, які спостерігаються, але і філогенетичному дереву і палеонтологічному літопису. Подібно тому, як аналіз ДНК спроможний встановити ступіть споріднення між двома людьми, порівняння геномів дозволяє з'ясувати ступінь споріднення між видами, а знаючи кількість накопичених відмінностей, дослідники визначають час розходження двох видів, тобто час, коли існував їх останній спільний предок. Наприклад, згідно з даними палеонтології, спільний предок людини і шимпанзе жив приблизно 6 млн років тому. Для того, щоб отримати спостережуване число відмінностей між геномами, на кожен мільярд нуклеотидів мало припадати в середньому 20 змін за одне покоління. Сьогодні у людей швидкість мутацій становить 10—50 змін на кожен мільярд нуклеотидів за одне покоління, тобто дані палеонтології узгоджуються з результатами аналізу ДНК, в суворій відповідності до теорії еволюції.

Біохімічна єдність життя Редагувати

Носієм спадкової інформації у всіх клітинах є молекули ДНК, у всіх відомих організмів і основі розмноження  — реплікація цієї молекули. В ДНК всіх організмів використовується 4 нуклеотиди (аденін, гуанін, тимін, цитозин), хоча в природі зустрічаються не менше 102 різних нуклеотидів. Крім того, в природі зустрічаються 390 різних амінокислот, але білки всіх організмів складаються із одного і того ж набору, в якому лише 22 амінокислоти. При цьому можливі 1,4× 1070 різноманітних інформаційно еквівалентних генетичних кодів, які використовують одні й ті самі кодони і амінокислоти.

Якщо не враховувати еволюційне походження всіх організмів від спільного предка, то ніщо не заважає кожному виду мати власний генетичний код. Такий стан речей був би вкрай вигідним, тому що при цьому унеможливлювалося б подолання вірусами міжвидових бар'єрів. Проте, нічого подібного не спостерігається, і теорія еволюції виключає таку можливість: зміни генетичного коду призводять до зміни більшості білків організму, така мутація практично завжди виявляється летальної, тому код не міг значно змінитися з часів останнього спільного предка, що гарантує його універсальність.

Учені, які зробили значний внесок у виявлення структури генетичного коду в 1950-х і 1960-х роках, у своїх дослідженнях активно використовували припущення, що код є практично універсальним. Френсіс Крік, Сідні Бреннер, Джордж Гамов і інші зробили це припущення виходячи з версії про еволюційний походження від спільного предка, не маючи жодних прямих доказів універсальності коду. Покладаючись на універсальність коду, Бреннер в 1957 році дійшов висновку про неперекривність коду (один і той же нуклеотид не може входити одночасно до складу двох або більше триплетів). Робота мала велике значення, оскільки до неї більшість дослідників вважали, що код перекривається.

У 1961 році, за п'ять років до встановлення структури генетичного коду, Френсіс Крік посилався на роботу Бреннера у статті «Спільна природа генетичного коду для білків». Спираючись на еволюційне передбачення про універсальність коду (зокрема — на тому, що у бактерій, тютюну і людей код влаштований однаково), Крік встановив такі найважливіші властивості генетичного коду як триплетність (значущою одиницею коду є поєднання трьох нуклеотидів — триплет, чи кодон), неперекривність і наявність «стартових» кодонів, з яких починається зчитування (трансляція).

Також можна відзначити вкрай схожі процеси метаболізму в клітинах всіх організмів. Так, гліколіз у всіх еукаріотів і у більшості прокаріотів проходить за 10 однакових кроків, в одній і тій же послідовності, з використанням одних і тих же десяти ферментів (при тому, що можливі тисячі різних, але термодинамічно еквівалентних шляхів гліколізу). У всіх вивчених видів основним переносником енергії в клітині є аденозинтрифосфат (АТФ), хоча цю роль могли б виконувати сотні інших молекул.

2-га хромосома людини Редагувати

Після злиття двох хромосом залишаються характерні сліди: залишки теломер (позначені червоним кольором) і рудиментарна центромера (позначені синім кольором).

У всіх представників родини гомінідів по 24 хромосоми, за винятком людей, у яких лише 23 хромосоми. Людська 2-га хромосома, згідно з широко визнаною точкою зору, є результатом злиття двох хромосом предків.

Докази злиття засновані на наступних фактах:

  • Хромосома людини відповідає двом хромосомам мавп. Найближчий родич людини, бонобо, має практично ідентичні тим, що знаходяться у 2-й хромосомі людини, послідовності ДНК, але вони розміщуються на двох окремих хромосомах. Те саме вірне для більш далеких родичів: горили і орангутана.
  • На хромосомі людини наявні рудиментарні центромери. Звичайно хромосома має тільки одну центромеру, але на довгому плечі 2-ї хромосоми спостерігаються залишки другої.
  • Крім того, на хромосомі людини наявні рудиментарні теломери. Звичайно теломери знаходяться тільки на кінцях хромосом, але послідовності нуклеотидів, характерні для теломер, спостерігаються також і в середині 2-ї хромосоми.

Таким чином 2-га хромосома являє собою переконливий доказ еволюційного походження людей і інших мавп від спільного предка.

Ендогенні ретровіруси Редагувати

Ендогенні ретровіруси являють собою сліди древніх вірусних інфекцій в ДНК. Ретровіруси (такі як ВІЛ і Т-лімфотропний вірус людини, який спричиняє лейкоз і лімфому) вбудовують власний код в геном зараженого організму. Звичайно після цього клітина починає продукувати нові копії вірусу, але в цьому процесі можливі збої: копіювання вбудованої вірусної послідовності пригнічується клітиною власника, але послідовність залишається в структурі хромосоми. Якщо цей процес відбувся із стовбуровою статевою клітиною, тоді таку послідовність будуть наслідувати нащадки інфікованої особини. Вірогідність незалежного вбудування в геном однакових вірусів на однакові позиції є нехтовно малою. Це означає, що генетичний код одного і того ж ретровірусу може бути присутнім у двох тварин на одній і тій же позиції в ДНК тільки в тому випадку, якщо ці тварини походять від спільного предка.

Близько 1 % людського геному займають ендогенні ретровіруси, загалом таких послідовностей в ДНК кожної людини близько 30 000. Деякі із цих вірусів зустрічаються тільки у людини. Інші послідовності зустрічаються тільки у шимпанзе і у людини (там самим підтверджується походження людини і шимпанзе від одного предка). Також є послідовності, які зустрічаються у горил, шимпанзе і людини, у орангутанів, горил, шимпанзе і людини, і так далі. Розподілення ендогенних ретровірусів точно відповідає філогенетичному дереву.

Також можна навести приклад із родини котячих. У малих кішок (точніше — у таких тварин як очеретяний кіт, європейська лісова кішка, степова кішка і свійська кішка) знайдена спільна ретровірусна вставка. Ні у яких інших хижих цей ретроген не виявлений.

Біогеографічні докази Редагувати

Кактус astrophytum asterias із Техасу (зверху) і молочай Euphorbia obesa із Південної Африки (внизу).
Два види живуть у схожих природних умовах і набули схожих форм за рахунок конвергентної еволюції. При цьому вони відносяться не тільки до різних родин, але й до різних рядів. Незважаючи на сприятливі умови, кактуси практично повністю відсутні в Африці.
Див. також: Ендемік та Фауністичне районування

Біогеографія — наука, яка вивчає закономірності географічного поширення тварин і рослин, а також характер фауни і флори окремих територій.

Якщо два види порівняно нещодавно виникли від однієї популяції, то вони, як правило, мешкають недалеко від ареалу цієї початкової популяції, що означає і недалеко одна від одної. Таким чином, географічний розподіл видів має бути сумісний з філогенетичним деревом. Якщо не брати до уваги теорію еволюції, то розумно припустити, що види живуть в найбільш придатних для них умовах. Але територія еволюції передбачає, що має бути багато сприятливих для виду місць, в яких представники виду тим не менш відсутні у зв'язку із наявністю географічних бар'єрів.

Саме так справи і йдуть на практиці. Серед ссавців Австралії переважають сумчасті. Плацентарні ссавці представлені китоподібними, ластоногими і рукокрилими (які могли перебратися до Австралії порівняно легко), а також гризунами, які з'являються в палеонтологічному літописі в міоцені, коли Австралія наблизилася до Нової Гвінеї. При цьому природні умови Австралії сприятливі і для інших видів ссавців. Наприклад, завезені на континент кролі європейські («дикі кролики») швидко розмножилися, широко розселилися і продовжують витісняти аборигенні види. В Австралії та на Новій Гвінеї, на півдні Південної Америки і в Африці зустрічаються нелітаючі безкілеві птахи, свистуни (зубасті жаби) і дводишні, в інших частинах світу вони відсутні. Середовище в пустелях Африки, Америки та Австралії дуже схоже, і рослини з однієї пустелі добре ростуть в іншій. Тим не менш, кактуси були виявлені тільки в Америці (за винятком Rhipsalis baccifera, вочевидь занесеного в Старий Світ перелітними птахами). Багато африканських і австралійських сукулентів (рослини, що мають спеціальні тканини для запасання води) зовні нагадують кактуси за рахунок конвергентної еволюції, але належать до інших рядів. Морські жителі східних та західних берегів Південної Америки різні, за винятком деяких молюсків, ракоподібних і голкошкірих, але на протилежних берегах Панамського перешийка живе близько 30 % одних і тих же видів риб, що пояснюється недавнім виникненням перешийка (близько 3 млн років тому). На більшості океанічних островів (острови, які ніколи не були з'єднані з материком) відсутні наземні ссавці, земноводні та інші тварини, які не здатні долати значні водні перешкоди. Видовий склад фауни таких островів бідний і є результатом випадкового занесення деяких видів, як правило птахів, рептилій, комах.

Географічний розподіл видів у минулому, який можна частково відновити по викопних рештках, також повинен відповідати філогенетичному дереву. Теорія дрейфу материків і теорія еволюції дозволяють передбачити, де слід шукати ті чи інші викопні рештки. Перші скам'янілості сумчастих знайдені в Північній Америці, їх вік становить близько 80 млн років. 40 млн років тому сумчасті вже були поширені в Південній Америці, але в Австралії, де вони зараз домінують, сумчасті з'явилися лише близько 30 млн років тому. Теорія еволюції передбачає, що австралійські сумчасті походять від американських. Відповідно до теорії дрейфу материків, 30-40 млн років тому Південна Америка та Австралія ще залишалися частиною Гондвани, великого континенту в південній півкулі, а між ними знаходилася майбутня Антарктида. На підставі двох теорій дослідники передбачили, що сумчасті мігрували з Південної Америки до Австралії через Антарктиду 30-40 млн років тому. Це передбачення справдилось: починаючи з 1982 року на острові Сеймур, розташованому недалеко від Антарктиди, було знайдено більше десяти викопних сумчастих віком 35-40 млн років.

Найближчі родичі сучасних людей — горили і шимпанзе — мешкають і Африці. Виходячи з цього, в 1872 році Чарлз Дарвін припустив, що і стародавніх предків людини слід шукати в Африці. Чимало дослідників, таких як Луїс, Мері і Річард Лікі, Раймонд Дарт і Роберт Брум, прислухались до поради Дарвіна, і починаючи з 1920-х років в Африці було знайдено безліч проміжних форм між людиною і людиноподібними мавпами. Якби викопних австралопітеків виявили, наприклад, в Австралії, а не в Африці, то уявлення про еволюцію гомінід довелося б переглядати.

В'юрки Дарвіна Редагувати

Галапагоські в'юрки, вперше описані Дарвіном.

Під час навколосвітньої подорожі на кораблі «Бігль» Чарлз Дарвін описав 13 видів в'юрків, які мешкали на Галапагоських островах. Спостереження за цими птахами наштовхнуло Дарвіна на ідею походження видів за рахунок мінливості і природного відбору. Всі галапагоські в'юрки походять від спільного предка, який випадково потрапив сюди із Південної Америки. Від початкової форми, яка харчувалась насінням, виникли три групи птахів: земляні в'юрки, які харчуються насінням, комахоїдні деревні в'юрки і славкові в'юрки, які також харчуються дрібним насінням. Внаслідок пристосування до різних джерел їжі, в'юрки почали сильно відрізнятися один від одного будовою дзьоба. Три звичайних види в'юрків — великий, середній і малий — зустрічаються на більшості островів. В цьому випадку вони добре розрізняються за розмірами дзьобів і, відповідно, за розмірами насіння, якому вони надають перевагу. На одному із островів мешкає лише середній земляний в'юрок, і тут у птахів дзьоби менші — у відсутності конкурентів середній земляний в'юрок частково займає нішу малого в'юрка.

Див. також Редагувати

Література Редагувати

Посилання Редагувати

  • Докази еволюції. Державний Дарвінівський музей. Архів оригіналу за 21 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  • Джеймс Трефіл[en]. . 200 законів світобудови. Архів оригіналу за 13 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  • Бородін П. М. . Архів оригіналу за 25 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  • . Загальна біологія: Навчальний посібник для 11-го класу. 2002. Архів оригіналу за 23 червня 2012. Процитовано 7 вересня 2011. 
  • Марков О. В. (ред.) (2010). . Архів оригіналу за 5 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  • Кондрашов А. С. (2010). . Архів оригіналу за 13 вересня 2013. Процитовано 7 вересня 2011. 

Примітки Редагувати

  1. Карл Воуз висунув гіпотезу, згідно з якою на перших етапах розвитку життя, коли формувалися перші клітини, основну роль відігравав горизонтальний перенос генів. В цьому випадку можливо, що останній універсальний спільний предок являв собою не одну клітину, а групу примітивних клітин, які вільно обмінювались генетичним матеріалом. (Карл Воуз. The universal ancestor // Proceedings of the National Academy of Sciences. — . — Т. 95, вип. 12. — С. 6854—6859. з джерела 5 червня 2008. Процитовано.)
  2. Доказами еволюції тут вважаються не математично строгі докази (які можливі тільки в математиці), а свідчення, які дозволяють переконатися в істинності засад еволюційної теорії згідно із науковими методами
  3. Як і будь-яка інша модель, філогенетичне дерево відповідає дійсності не абсолютно точно. Горизонтальна передача генів і гібридизація ускладнюють використання дерев для опису зв'язків між видами. У тих рідкісних випадках, коли необхідно враховувати ці фактори, доводиться використовувати складніші моделі.
  4. Походження від спільного предка — генетичний процес, в якому «майбутнє» не залежить від «минулого» при відомому «теперішньому»: еволюція нащадків певної фіксованої популяції не залежить від того, які предки були у цієї початкової популяції. А значить, поступове еволюційне походження від спільного предка має відповідати таким моделям як марківські процеси і ланцюги Маркова. Використовуючи ці моделі, можна строго довести, що розгалужені марковскі системи утворюють багаторівневі ієрархічні структури. Тому біологи систематично використовують ланцюги Маркова для моделювання еволюційних процесів, в числі яких — складні генетичні процеси, зміна частотного розподілу прізвищ з часом і повединка патогенних мікроорганізмів при епідеміях.
  5. ↑ Перехідні форми між двома групами організмів не обов'язково мають бути нащадками однієї групи і предками іншої. По викопним решткам, як правило, неможливо достеменно встановити чи є один організм прямим предком іншого. Крім того, вірогідність знайти в палеонтологічному літописі чийого-небудь предка є дуже малою, і за замовчуванням серед біологів прийнято таку можливість взагалі не розглядати. Набагато більша вірогідність виявити відносно близьких родичів цього предка, схожих на нього будовою. Тому будь-яка перехідна форма автоматично інтерпретується як бічна гілка еволюції, а не «ділянка стовбура»Олександр Марков. . Элементы.ру. Архів оригіналу за 13 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. (рос.))
  6. Див. ілюстрацію до розділу Біогеографічні докази.
  7. Не слід плутати з «біогенетичним законом» Ернста Геккеля. Сумно відома ілюстрація із праці Геккеля, на якій, згідно із розповсюдженою точкою зору, відмінності між ембріонами штучно занижені. Карл Бер не був еволюціоністом, не використовував рисунки Геккеля, відкрив свій закон задовго до Геккеля і за 30 років до публікації «Походження видів». Сьогодні ембріологічні докази еволюції визнані науковою спільною, а «біогенетичний закон» — відкинутий.
  8. Не слід плутати з морськими свинками.
  9. Крім 20 стандартних амінокислот, в рідких випадках використовуються селеноцистеїн і пірролізин.

Джерела Редагувати

  1. AAAS Council. (26 грудня 1922). (англійською). Американська асоціація сприяння розвитку науки. Архів оригіналу за 27 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
    (PDF) (англійською). Міжакадемічна група по міжнародним проблемам (IAP). 2006. Архів оригіналу за 29 вересня 2011. Процитовано 25 квітня 2007. 
    Рада директорів Американської асоціації сприяння розвитку науки. (16 лютого 2006). (PDF) (англійською). Американська асоціація сприяння розвитку науки. Архів оригіналу за 27 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
    (англійською). National Center for Science Education. Архів оригіналу за 15 серпня 2009. Процитовано 7 вересня 2011. 
  2. ↑ (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 2 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  3. ↑ . Lenta.ru. 11 липня 2008. Архів оригіналу за 5 липня 2011. Процитовано 1 грудня 2009. 
  4. ↑ Морфологічні докази. Докази еволюції. Державний Дарвінівський музей. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  5. ↑ Ембріологічні докази. Докази еволюції. Державний Дарвінівський музей. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  6. ↑ Біогеографічні докази. Докази еволюції. Державний Дарвінівський музей. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  7. (Futuyma, 1998, с. 267—271, 283—294) (англ.)
  8. ↑ (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 25 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  9. ↑ John Endler[en]. Natural Selection in the Wild. — Принстон, Нью-Джерсі : Princeton University Press, 1986. — 336 с. — ISBN 0-691-00057-3. (англ.)
  10. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 25 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
    Barsh, G. S. The genetics of pigmentation: from fancy genes to complex traits : [ ][англ.] // Trends in Genetics. — 1996. — Vol. 12, no. 8. — P. 299—305.     DOI:10.1016/0168-9525(96)10031-7
    Houde, A. E. (1988) «Genetic differences in female choice between two guppy populations.» Animal Behavior 36: 510—516. (англ.)
    Morton, E. S. (1990) «Habitat segregation by sex in the hooded warbler: Experiments on proximate causation and discussion of its evolution.» American Naturalist 135: 319—333. (англ.)
    Johnston, R. F., and Selander, R. K. (1973) «Evolution in the house sparrow. III. Variation in size and sexual dimorphism in Europe and North and South America.» American Naturalist 107: 373—390. (англ.)
    (Futuyma, 1998, с. 247—262) (англ.)
  11. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 25 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  12. Luria, S., and Delbruck, M. (1943) «Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance.» Genetics 28: 491—511. (англ.)
    Lederberg, J., and Lederberg, E. M. (1952) «Replica plating and indirect selection of bacterial mutants.» Journal of Bacteriology 63: 399—406. (англ.)
    Bennett, A. F., R. E. Lenski, et al. Evolutionary adaptation to temperature. I. Fitness responses of Escherichia coli to changes in its thermal environment : [ 5 вересня 2006] : [ ][англ.] // Evolution. — 1992. — Vol. 46. — P. 16—30.
    Ffrench-Constant, R. H., N. Anthony, et al. Cyclodiene insecticide resistance: from molecular to population genetics : [ ][англ.] // Annual Review of Entymology. — 2000. — Vol. 45. — P. 449—466. DOI:10.1146/annurev.ento.45.1.449
    Carpenter, M. A. and O’Brien, S. J. Coadaptation and immunodeficiency virus: lessons from the Felidae : [ ][] // Current Opinion in Genetics and Development. — 1995. — Т. 5. — P. 739—745.
    Richter, T. E., and Ronald, P. C. The evolution of disease resistance genes : [ ][англ.] // Plant Molecular Biology. — 2000. — Vol. 42. — P. 195—204. DOI:10.1023/A:1006388223475
    Andren, C., M. Marden, et al. (1989) «Tolerance to low pH in a population of moor frogs, Rana arvalis from an acid and a neutral environment: a possible test case of rapid evolutionary response to acidification.» Oikos 56: 215—223. (англ.)
    Bishop, J. A. (1981) «A neo-Darwinian approach to resistance: Examples from mammals.» In Genetic Consequences of Man Made Change. J. A. Bishop and L. M. Cook. London, Academic Press. (англ.)
  13. Okada, H., S. Negoro, et al. Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers : [ ][англ.] // Nature. — 1983. — Vol. 306, no. 5939. — P. 203—206. DOI:10.1038/306203a0
    Orser, C. S., and Lange, C. C. Molecular analysis of pentachlorophenol degradation : [ ][англ.] // Biodegradation. — 1994. — Vol. 5. — P. 277—288.
    Lee, S. G., B. D. Yoon, et al. Isolation of a novel pentachlorophenol-degrading bacterium, Pseudomonas sp. Bu34 : [ ][англ.] // Journal of Applied Microbiology. — 1998. — Vol. 85. — P. 1—8.
    S Negoro, S Kakudo, I Urabe, and H Okada. A new nylon oligomer degradation gene (nylC) on plasmid pOAD2 from a Flavobacterium sp : [ ][англ.] // J Bacteriol. — 1992. — Vol. 174, № 24. — P. 7948—7953.
  14. Bob Holmes. (9 июня 2008). (англійською). New Scientist. Архів оригіналу за 9 жовтня 2008. Процитовано 7 вересня 2011. 
  15. Шапошников Г.Х. Специфичность и возникновение адаптации к новым хозяевам у тлей (Homoptera, Aphidoidea) в процессе естественного отбора (экспериментальное исследование) // Энтом. обозр.. — 1961. — Т. XL, вип. 4. — С. 739—762. з джерела 15 травня 2011. Процитовано 2011-09-07.
  16. Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea) // Энтом. обозр.. — Т. XLIV, № 1. — С. 3—25. з джерела 8 вересня 2013. Процитовано 2011-09-07.
  17. Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтом. обозр.. — 1966. — Т. XLV, № 1. — С. 3—35. з джерела 20 вересня 2009. Процитовано 2011-09-07.
  18. Шапошников Г.Х. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция // Журн. общ. биологии. — 1978. — Т. XXXIX, вип. 1. — С. 15—33. з джерела 20 вересня 2009. Процитовано 2011-09-07.
  19. Neil S. Greenspan. HIV Drug Resistance: Problems and Perspectives // Infect. Dis. Rep.. — 2013. — Т. 5. — С. e5. — DOI:10.4081/idr.2013.s1.e5.
  20. UMass Amherst : In the Loop : Talking Points : Lizards undergo rapid evolution after introduction to new home, says researcher (англійською). Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 27 травня 2008. 
  21. PZ Myers. Pharyngula: Still just a lizard (англійською). Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 27 травня 2008. 
  22. Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, et al. Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2008. — Т. 105, № 12 (березень). — С. 4792—5. — PMID:18344323. DOI:10.1073/pnas.0711998105
    . globalscience.ru. Архів оригіналу за 23 червня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
    (англійською). Архів оригіналу за 11 травня 2008. Процитовано 27 травня 2008. 
    (англійською). Архів оригіналу за 17 травня 2008. Процитовано 27 травня 2008. 
    Newswise: Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction to New Island (англійською). Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 6 серпня 2008. 
    Bart Vervust, Irena Grbac, Raoul Van Damme. (August 2007). Differences in morphology, performance and behaviour between recently diverged populations of Podarcis sicula mirror differences in predation pressure. Oikos (англійською) 116 (8): 1343—1352. doi:10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x. 
    (Dawkins, 2009, с. 113—116) (англ.)
  23. . news.nationalgeographic.com. Архів оригіналу за 9 січня 2017. Процитовано 8 січня 2017. 
  24. Tanaka T, Hashimoto H. (1989). Drug-resistance and its transferability of Shigella strains isolated in 1986 in Japan. Kansenshogaku Zasshi 63 (1): 15—26.  (англ.)
  25. Олександр Марков. (2007). . Архів оригіналу за 18 жовтня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
    S. Asser-Kaiser, E. Fritsch, et al. Rapid Emergence of Baculovirus Resistance in Codling Moth Due to Dominant, Sex-Linked Inheritance // Science. — 2007. — Т. 317, № 5846. DOI:10.1126/science.1146542
  26. Вид (в биологии) // Велика радянська енциклопедія.
  27. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 25 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  28. (Futuyma, 1998, с. 454) (англ.)
  29. ↑ Irwin, D. E., Irwin, J. H., and Price, T. D. Ring species as bridges between microevolution and speciation. — 2001. — Vol. 112—113. — P. 223—243. DOI:10.1023/A:1013319217703
  30. (Grant, 1985), Перекрывающиеся кольца рас. [ 27 вересня 2009 у Wayback Machine.]
    Moritz, C., C. J. Schneider, et al. (1982) «Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation.» Systematic Biology 41: 273—291. (англ.)
    (Futuyma, 1998, с. 455—456) (англ.)
  31. Barton, N. H., and Gale, R. S. (1993) «Genetic analysis of hybrid zones.» In Hybrid Zones and the Evolutionary Process. New York, Oxford University Press: 12—45.
  32. (Smith, 1993, с. 253, 264) (англ.)
  33. (Futuyma, 1998, с. 460) (англ.)
  34. (Smith, 1993); (Futuyma, 1998), главы 15 и 16 (англ.)
  35. Adaptive Traits of the Polar Bear (Ursus Maritimus) (англійською). Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  36. Polar Bear Evolution (англійською). Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  37. Ron Rayborne Accepts Hovind’s Challenge (англійською). Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  38. (Futuyma, 1998, с. 510) (англ.)
  39. Gingerich, P. D.●. [1] // Science. — Vol. 222, no. 4620. — P. 159—161. DOI:10.1126/science.222.4620.159
  40. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 25 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  41. Pasterniani, E. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L // Evolution. — 1969. — Т. 23. — С. 534—547.
  42. Gottlieb, L. D. Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeria // American Journal of Botany. — 1973. — Т. 60. — С. 545—553.
  43. Boraas, M. E. 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union. 64:1102. (англ.)
  44. Shikano, S., L. S. Luckinbill, Y. Kurihara. [2] // Microbial Ecology. — 1990. — Vol. 20, no. 1. — P. 75—84. DOI:10.1007/BF02543868
  45. Britton-Davidian, J., J. Catalan, et al. Rapid chromosomal evolution in island mice : [ ][англ.] // Nature. — 2000. — Vol. 403. — P. 158. DOI:10.1038/35003116
  46. As the Worm Turns: Speciation and the Apple Maggot Fly (англійською). National Center for Case Study Teaching in Science. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  47. Feder JL, Roethele JB, Filchak K, Niedbalski J, Romero-Severson J. (1 березня 2003). Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella. Genetics 163 (3): 939—53. PMC 1462491. PMID 12663534.  (англ.)
  48. . Элементы.ру. Архів оригіналу за 7 жовтня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  49. . Элементы.ру. Архів оригіналу за 7 жовтня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  50. (Grant, 1985), Смежно-симпатрическое видообразование. [ 13 вересня 2009 у Wayback Machine.]
  51. Berlocher SH, Bush GL. (1982). An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny. Systematic Zoology 31: 136—55. doi:10.2307/2413033.  (англ.)
    Berlocher SH, Feder JL. (2002). . Annu Rev Entomol. 47: 773—815. PMID 11729091. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. Архів оригіналу за 31 липня 2010. Процитовано 12 квітня 2019.  (англ.)
    Bush GL. (1969). Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae). Evolution 23: 237—51. doi:10.2307/2406788.  (англ.)
    Prokopy RJ, Diehl SR, Cooley SS. (June 1988). . Oecologia 76 (1): 138—47. doi:10.1007/BF00379612. Архів оригіналу за 10 квітня 2020. Процитовано 7 вересня 2011.  (англ.)
    Feder JL, Roethele JB, Wlazlo B, Berlocher SH. (October 1997). . Proc Natl Acad Sci USA. 94 (21): 11417—21. PMC 23485. PMID 11038585. doi:10.1073/pnas.94.21.11417. Архів оригіналу за 10 березня 2005. Процитовано 7 вересня 2011.  (англ.)
  52. Дарвін як приклад використовував групування зірок в сузір'я: (Дарвин, 1859). Глава XIV. Классификация. [ 17 листопада 2011 у Wayback Machine.]
  53. Swofford, D. L., Olsen, G. J., Waddell, P. J., and Hillis, D. M. (1996) «Phylogenetic inference.» In Molecular Systematics, pp 407—514. Hillis, D. M., Moritz, C. and Mable, B. K. eds., Sunderland, Massachusetts: Sinauer, p. 504 (англ.)
  54. Archie, J. W. (1989) «A randomization test for phylogenetic information in systematic data.» Systematic Zoology 38: 219—252. (англ.)
    Faith, D. P., and Cranston, P. S. (1991) «Could a cladogram this short have arisen by chance alone?: on permutation tests for cladistic structure.» Cladistics 7: 1—28. (англ.)
    Farris, J. S. (1989) «The retention index and the rescaled consistency index.» Cladistics 5:417—419. (англ.)
    Felsenstein, J. (1985) «Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap.» Evolution 39: 783—791. (англ.)
    Huelsenbeck, J. P., Ronquist, F., Nielsen, R., and Bollback, J. P. Bayesian inference of phylogeny and its impact on evolutionary biology // Science. — 2001. — Vol. 294, no. 5550. — P. 2310—2314. з джерела 4 березня 2016. Процитовано 2011-09-07. DOI:10.1126/science.1065889
  55. ↑ Hillis, D. M. (1991) «Discriminating between phylogenetic signal and random noise in DNA sequences.» In Phylogenetic analysis of DNA sequences. pp. 278—294 M. M. Miyamoto and J. Cracraft, eds. New York: Oxford University Press. (англ.)
    Hillis, D. M., Huelsenbeck, J. P. Signal, noise, and reliability in molecular phylogenetic analyses // Journal of Heredity. — 1992. — Vol. 83. — P. 189—195.
    Klassen, G. J., Mooi, R. D., and Locke, A. (1991) «Consistency indices and random data.» Syst. Zool. 40:446—457. (англ.)
  56. Baldauf, S. L., Roger, A. J., Wenk-Siefert, I., and Doolittle, W. F. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data // Science. — Vol. 290, no. 5493. — P. 972—977. DOI:10.1126/science.290.5493.972
    Brown, J. R., Douady, C. J., Italia, M. J., Marshall, W. E., Stanhope, M. J. Universal trees based on large combined protein sequence data sets // Nature Genetics. — 2001. — Vol. 28. — P. 281—285. DOI:10.1038/90129
  57. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 3 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  58. Penny, D., Foulds, L. R., and Hendy, M. D. (1982) «Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein sequences.» Nature 297: 197—200.
    Penny, D., Hendy, M. D., and Steel, M. A. (1991) «Testing the theory of descent.» In Phylogenetic Analysis of DNA Sequences, eds. Miyamoto, M. and Cracraft, J., New York: Oxford University Press. pp. 155—183.
    Zuckerkandl, E. and Pauling, L. (1965) «Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins.» in Evolving Genes and Proteins: a symposium held at the Institute of Microbiology of Rutgers, with support from the National Science Foundation. Eds Vernon Bryson and Henry J. Vogel. New York: Academic Press. (англ.)
  59. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 3 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  60. Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period // Nature. — Vol. 457. — P. 718—721. DOI:10.1038/nature07673
  61. Самые древние позвоночные животные. Державний Дарвінівський музей. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  62. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 25 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  63. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 3 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  64. Hu, D.; Hou, L.; Zhang, L. & Xu, X. (2009). A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461 (7264): 640—643. PMID 19794491. doi:10.1038/nature08322.  Вказано більш, ніж один |last1= та |last= (довідка); Вказано більш, ніж один |first1= та |first= (довідка) (англ.)
  65. Див. неповний список перехідних форм в статті Список перехідних форм.
  66. (Dawkins, 2009, с. 151) (англ.)
  67. (Dawkins, 2009, с. 149) (англ.)
  68. Річард Докінз. . Архів оригіналу за 14 жовтня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  69. The La Brea Exploration Guide (англійською). Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  70. Pamela J. W. Gore. (англійською). Georgia Perimeter College. Архів оригіналу за 28 серпня 2008. Процитовано 7 вересня 2011. 
  71. Палеонтологические доказательства. Докази еволюції. Державний Дарвінівський музей. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  72. (Dawkins, 2009, с. 187) (англ.)
  73. Дональд Джохансон, Мейтленд Иди. Глава 12 // Люси: истоки рода человеческого. — М., 1984.
  74. (Dawkins, 2009, с. 189) (англ.)
  75. (Dawkins, 2009, с. 188) (англ.)
  76. . Lenta.ru. Архів оригіналу за 31 березня 2012. Процитовано 7 вересня 2011. 
    Jamie Shreeve. (1 жовтня 2009). . National Geographic. Архів оригіналу за 4 жовтня 2009. Процитовано 1 жовтня 2009. 
    Ann Gibbons. (англійською). Science. Архів оригіналу за 4 жовтня 2009. Процитовано 1 жовтня 2009.  (англ.)
  77. White, Tim D.; Asfaw, Berhane; Beyene, Yonas; Haile-Selassie, Yohannes; Lovejoy, C. Owen; Suwa, Gen; WoldeGabriel, Giday (2009). Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids. Science 326 (5949): 75—86. doi:10.1126/science.1175802.  (англ.)
  78. Fossil finds extend human story. BBC. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011.  (англ.)
  79. Див. Список викопних рештків людської еволюції
  80. . evolbiol.ru. Архів оригіналу за 15 жовтня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  81. Чарльз Дарвин. Глава VII // Происхождение человека и половой отбор.
  82. (Dawkins, 2009, с. 194) (англ.)
  83. Еволюція кінцівок коня. Державний Дарвінівський музей. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  84. Эволюционная палеонтология. Становление эволюционной биологии. Державний Дарвінівський музей. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  85. Воронцов Н. Н., Сухорукова Л. Н. Эволюция органического мира. Учебное пособие для 10—11 кл. ср. шк. — 2-е изд., перераб. и доп. — М. : Наука. — 256 с. — 15 000 прим. — ISBN 5020060437. (рос.)
  86. ↑ (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 3 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  87. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 3 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  88. (Дарвин, 1859). Глава 14. Морфология. [ 17 листопада 2011 у Wayback Machine.]
  89. (Dawkins, 2009, с. 297) (англ.)
  90. Crapo, R. (1985) «Are the vanishing teeth of fetal baleen whales useless?» Origins Research 7: 1. (англ.)
    Culver, D. C., Fong, D. W., and Kane T. C. (1995) «Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters.» Annual Review of Ecology and Systematics 26: 249—268. (англ.)
    (Дарвин, 1859). Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. [ 17 листопада 2011 у Wayback Machine.] «Орган, який слугує для двох цілей, може стати рудиментарним і навіть абсолютно недорозвиненим для однієї, навіть важливішої мети і залишитися цілком придатним для іншої», «орган може стати рудиментарним для своєї спеціальної функції і вживатися для зовсім іншої мети».
    Dodson, E. O. (1960) Evolution: Process and Product. New York: Reinhold Publishers, стр. 44. (англ.)
    Griffiths, P. (1992) «Adaptive explanation and the concept of a vestige.» in Trees of Life: essays in philosophy of biology. Edited by Paul Griffiths. Dordrecht, Boston: Kluwer Academic Publishers. (англ.)
    Hall, B. K. Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution : [ ][англ.] // Biol Rev Camb Philos Soc. — 2003. — Vol. 78, no. 3. — P. 409—433.     DOI:10.1017/S1464793102006097
    McCabe, J. (1912) The Story of Evolution. Boston: Small, Maynard, and Co, стр. 264. (англ.)
    Merrell, D. J. (1962) Evolution and Genetics: The Modern Theory of Evolution. New York: Holt, Rinehart and Winston, стр. 101. (англ.)
    Moody, P. A. (1962) Introduction to Evolution. Second edition. New York: Harper, стр. 40. (англ.)
    Muller, G. B. (2002) «Vestigial Organs and Structures.» in Encyclopedia of Evolution. Mark Pagel, editor in chief, New York: Oxford University Press. (англ.)
    Naylor, B. G. (1982) «Vestigial organs are evidence of evolution.» Evolutionary Theory 6: 91—96. (англ.)
    Strickberger (2000) Evolution. Third edition. Sudbury, MA: Jones and Bartlett. (англ.)
    Weismann, A. (1886) «IX. Retrogressive Development in Nature.» reproduced in Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems. Volume II. Poulton, E. B. and Shipley, A. E., editors., Clarendon Press: Oxford. 1892. Стр. 9—10. (англ.)
    Wiedersheim, R. (1893) The Structure of Man: An Index to His Past History. Second Edition. Translated by H. and M. Bernard. London: Macmillan and Co. 1895. Стр. 2, 200, 205. (англ.)
  91. (Дарвин, 1859). Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. [ 17 листопада 2011 у Wayback Machine.] «Неможливо назвати будь-яку з вищих тварин, у якої та чи інша частина не була б у рудиментарному стані.»
  92. (Дарвин, 1859). Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. [ 17 листопада 2011 у Wayback Machine.] «Крило пінгвіна має велике значення, діючи як плавник, отже, воно може являти собою і ранню стадію утворення крила, хоча я цього не думаю, більше ймовірно, що це редукований орган, модифікований для нової функції, з іншого боку, крило ківі зовсім не має користі і дійсно рудиментарне.»
  93. Жан Батист Ламарк. Філософія зоології. — 1809. «Сліпак Олів'є, який веде подібно кроту, підземний спосіб життя і, ймовірно, ще рідше, ніж кріт, що піддається дії денного світла, зовсім перестав користуватися зором, і в нього збереглися лише сліди цього органу, але навіть ці сліди зовсім сховані під шкірою і деякими іншими покриваючими їх частинами, які не залишають жодного доступу для світла.»
  94. Рудиментарні органи // Велика радянська енциклопедія.
  95. (Grant, 1985), Докази еволюції. [ 10 листопада 2009 у Wayback Machine.]
  96. Cohn, M. J., and Tickle, C. Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes // Nature. — 1999. — Vol. 399. — P. 474—479. Cohn, M. J. Developmental mechanisms of vertebrate limb evolution // Novartis Found Symp. — 2001. — Vol. 232. — P. 47—57.
  97. ↑ (Дарвин, 1859). Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. [ 17 листопада 2011 у Wayback Machine.]
  98. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 29 жовтня 2006. Процитовано 7 вересня 2011. 
  99. . Итоги. Архів оригіналу за 5 березня 2016. Процитовано 7 вересня 2011. 
  100. . Архів оригіналу за 24 березня 2016. Процитовано 7 вересня 2011. 
  101. Tyson, Reid; Graham, John P.; Colahan, Patrick T.; Berry, Clifford R. (июль 2004). Skeletal Atavism in a Miniature Horse. Veterinary Radiology & Ultrasound 45 (4): 315—317.  (англ.)
  102. . Инновационный портал Уральского Федерального округа. Архів оригіналу за 13 березня 2016. Процитовано 7 вересня 2011. 
  103. Domes, Katja; Norton, Roy A.; Maraun, Mark & Scheu, Stefan. Reevolution of sexuality breaks Dollo's law // PNAS. — 2007. — Vol. 104, iss. 17. — P. 7139—7144. з джерела 4 квітня 2019. Процитовано 7 вересня 2011.
  104. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 29 жовтня 2006. Процитовано 7 вересня 2011. 
  105. П. М. Бородин. Возникновение адаптаций в результате естественного отбора. Эволюция — пути и механизмы. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  106. Н. М. Борисов, Ф. Ю. Воробьев, А. М. Гиляров, К. Ю. Еськов, А. Ю. Журавлев, А. В. Марков, А. А. Оскольский, П. Н. Петров, А. Б. Шипунов. (2010). . Архів оригіналу за 5 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
    Mark Ridley[en]. Evolution. — 3-е изд. — Blackwell Publishing, 2004. — P. 282. — ISBN 1405103450. (англ.)
    (англійською). Архів оригіналу за 30 червня 2014. Процитовано 7 вересня 2011. 
    (Dawkins, 2009, с. 361) (англ.)
  107. Goldsmith, T. H. Optimization, constraint, and history in the evolution of eyes // Quarterly Review of Biology. — 1990. — Vol. 65. — P. 281—322.
    Williams, G. C. (1992) Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. New York, Oxford University Press, pp. 72—74. (англ.)
  108. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 3 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  109. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 4 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  110. Річард Докінз. Поклоніння «білим плямам» // Бог як ілюзія.
  111. Станіслав Сковрон. . Розвиток теорії еволюції. Архів оригіналу за 9 січня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  112. (Иорданский, 2001), Глава 3. Мезозойська ера — час рептилій. [ 25 травня 2009 у Wayback Machine.]
  113. Gilbert, S. F. (1997) Developmental Biology. Fifth edition. Sinauer Associates, pp. 380, 382 (англ.)
  114. Kardong, K. V. (2002) Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. Third ed. New York: McGraw Hill, pp. 52, 504, 581. (англ.)
  115. Raynaud, A. Developmental mechanism involved in the embryonic reduction of limbs in reptiles // Int J Dev Biol. — 1990. — Vol. 34. — P. 233—243.
    Raynaud, A., Kan, P. DNA synthesis decline involved in the developmental arrest of the limb buds in the embryos of the slow worm, Anguis fragilis (L.) // Int J Dev Biol. — 1992. — Vol. 36. — P. 303—310.
    Raynaud, A., Van den Elzen, P. Rudimentary stages of the extremities of Scelotes gronovii (Daudin) embryos, a South African Scincidea reptile. — 1976. — Vol. 65. — P. 17—36.
  116. Amasaki, H., Ishikawa, H., Daigo, M. Developmental changes of the fore- and hind-limbs in the fetuses of the southern minke whale, Balaenoptera acutorostrata // Anat Anz. — 1989. — Vol. 169. — P. 145—148.
    Sedmera, D., Misek, I., Klima, M. On the development of Cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin Stenella attenuata // Eur J Morphol. — 1997. — Vol. 35. — P. 25—30.
  117. ↑ Fallon, J. F., Simandl, B. K. Evidence of a role for cell death in the disappearance of the embryonic human tail. — 1978. — Vol. 152. — P. 111—129.
  118. Moore, K. L. and Persaud, T. V. N. (1998) The developing human: clinically oriented embryology. 6th ed., editor Schmitt, W., Saunders, Philadelphia, pp. 91—100. (англ.)
  119. ↑ Nievelstein, R. A., Hartwig, N. G., Vermeij-Keers, C., Valk, J. Embryonic development of the mammalian caudal neural tube. — 1993. — Vol. 48. — P. 21—31.
  120. ↑ Sapunar, D., Vilovic, K., England, M., Saraga-Babic, M. Morphological diversity of dying cells during regression of the human tail // Ann Anat. — 2001. — Vol. 183. — P. 217—222.
  121. Saraga-Babic, M., Lehtonen, E., Svajger, A., Wartiovaara, J. [3] // Anat Anz. — Vol. 176. — P. 277—286.
    Saraga-Babic, M., Stefanovic, V., Saraga, M., Wartiovaara, J., Lehtonen, E. Expression of intermediate filaments and desmosomal proteins during differentiation of the human spinal cord. — 2002. — Vol. 104. — P. 157—166.
  122. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 29 жовтня 2006. Процитовано 7 вересня 2011. 
  123. П. М. Бородін. Ембріологічні свідоцтва еволюції. Еволюція — шляхи і механізми. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  124. Джеймс Трефіл[en]. . 200 законов мироздания. Архів оригіналу за 13 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  125. Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium. (2005). (PDF). Nature 437: 69—87. doi:10.1038/nature04072. Архів оригіналу за 16 грудня 2019. Процитовано 7 вересня 2011.  (September 1). (англ.)
    Cheng Z, Ventura M et al. (2005). A genome-wide comparison of recent chimpanzee and human segmental duplications. Nature 437: 88—93. doi:10.1038/nature04000.  (September 1). (англ.)
  126. Stewart, C. B., Disotell, T. R. Primate evolution—in and out of Africa // Current Biology. — 1998. — Vol. 8. — P. R582—R588. DOI:10.1016/S0960-9822(07)00367-3
  127. Crowe, J. F. (1993) «Mutation, fitness, and genetic load.» Oxford Survey of Evolutionary Biology 9: 3—42.
    (Futuyma, 1998, с. 273) (англ.)
  128. Giannelli, F., Anagnostopoulos, T., Green, P. M. Mutation rates in humans. II. Sporadic mutation-specific rates and rate of detrimental human mutations inferred from hemophilia B // Am J Hum Genet. — 1999. — Vol. 65. — P. 1580—1587.
    Mohrenweiser, H. Impact of the molecular spectrum of mutational lesions on estimates of germinal gene-mutation rates. — 1994. — Vol. 304. — P. 119—137.
  129. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 25 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  130. Rozenski, J., Crain, P. F. et al. The RNA Modification Database: 1999 update : [ 16 травня 2008] : [ ][англ.] // Nucleic Acids Research. — 1999. — Vol. 27. — P. 196—197.
    Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 969 (англ.)
  131. Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 69. (англ.)
    Garavelli, J. S., Hou, Z., et al. The RESID Database of protein structure modifications and the NRL-3D Sequence-Structure Database : [ ][англ.] // Nucleic Acids Research. — 2001. — Vol. 29. — P. 199—201.
  132. Yockey, H. P. (1992) Information Theory and Molecular Biology. New York: Cambridge University Press. (англ.)
  133. Ralph T. Hinegardner, Joseph Engelberg. Rationale for a Universal Genetic Code // Science. — 22 листопада 1963. — Vol. 142, no. 3595. — P. 1083—1085. DOI:10.1126/science.142.3595.1083
  134. Judson, H. F. (1996) The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Expanded edition. Cold Spring Harbor Press, p. 280—281. (англ.)
  135. Brenner, S. On the impossibility of all overlapping triplet codes in information transfer from nucleic acid to proteins // PNAS. — 1957. — Vol. 43, no. 8. — P. 687—694.
  136. Crick, F. H. C., Barnett, L., Brenner, S., and Watts-Tobin, R. J. (1961) «General nature of the genetic code for proteins.» Nature 192:1227—1232. (англ.)
  137. Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 445. (англ.)
  138. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 3 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  139. Біохімічні докази. Докази еволюції. Державний Дарвінівський музей музей. Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  140. Alec MacAndrew. . Alec’s Evolution Pages (англійською). Архів оригіналу за 6 вересня 2011. Процитовано 4 серпня 2009. 
  141. (англійською). YouTube. Архів оригіналу за 22 липня 2010. Процитовано 4 серпня 2009. 
  142. Yunis J. J., Prakash O. The origin of man: a chromosomal pictorial legacy : [ ][англ.] // Science. — 19 марта 1982. — Vol. 215, № 4539. — P. 1525—1530. DOI:10.1126/science.7063861. PMID 7063861.
  143. Comparison of the Human and Great Ape Chromosomes as Evidence for Common Ancestry. The Evolution Evidence Page (англійською). Архів оригіналу за 20 серпня 2011. Процитовано 4 серпня 2009. 
  144. Avarello R., Pedicini A., Caiulo A., Zuffardi O., Fraccaro M. Evidence for an ancestral alphoid domain on the long arm of human chromosome 2 : [ ][англ.] // Human Genetics. — Springer Berlin/Heidelberg, май 1992. — Vol. 89, № 2. — P. 247—249. DOI:10.1007/BF00217134. PMID 1587535.
  145. IJdo J. W. Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion : [ ][англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 15 жовтня 1991. — Vol. 88, № 20. — P. 9051—9055. DOI:10.1073/pnas.88.20.9051. PMID 1924367.
  146. (англійською). Архів оригіналу за 24 лютого 2014. Процитовано 7 вересня 2011. 
  147. Barbulescu M, Turner G, Seaman MI, Deinard AS, Kidd KK, Lenz J. Many human endogenous retrovirus K (HERV-K) proviruses are unique to humans : [ ][англ.] // Current Biology. — 1999. — Vol. 9, № 16. — P. 861—868.
  148. Е. Д. Свердлов. Retroviruses and primate evolution (англійською). Архів оригіналу за 5 січня 2013. Процитовано 7 вересня 2011. 
  149. М. В. Супотницкий. . Архів оригіналу за 5 жовтня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  150. ↑ (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 3 вересня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  151. Lebedev et al. Differences in HERV-K LTR insertions in orthologous loci of humans and great apes : [ ][англ.] // Gene. — 2000. — Vol. 247, no. 1—2. — P. 265—277. DOI:10.1016/j.physletb.2003.10.071
  152. (Futuyma, 1998, с. 293—294) (англ.)
  153. Todaro, G. J., Benveniste, R. E., Callahan, R., Lieber, M. M., Sherr, C. J. Endogenous primate and feline type C viruses : [ ][англ.] // Cold Spring Harb Symp Quant Biol. — 1975. — Vol. 39 Pt 2. — P. 1159—1168.
  154. (Futuyma, 1998, с. 201—203) (англ.)
  155. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 29 жовтня 2006. Процитовано 7 вересня 2011. 
  156. Острівна фауна // Велика радянська енциклопедія.
  157. Woodburne, M. O., and Case, J. A. (1996) «Dispersal, vicariance, and the Late Cretaceous to Early Tertiary land mammal biogeography from South America to Australia.» Journal of Mammalian Evolution 3: 121—161.
  158. (Coyne, 2009, с. 91—99) (англ.)
  159. Чарлз Дарвін. Походження людини і статевий відбір.
  160. Кейт Вонг. Зов далекого предка // В мире науки. — 2003. — № 5. — С. 38—47.
  161. (Дарвин, 1859). Глава 12. Географічне поширення. [ 17 листопада 2011 у Wayback Machine.]
    (Дарвин, 1859). Глава 13. Географічне поширення (продовження). [ 18 листопада 2011 у Wayback Machine.]
  162. Географічне видоутворення. Державний Дарвінівський музей. Архів оригіналу за 21 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
  163. (англійською). Архів TalkOrigins.org. Архів оригіналу за 29 жовтня 2006. Процитовано 7 вересня 2011. 
  164. Географічне видоутворення. В'юрки Дарвіна. Державний Дарвінівський музей. Архів оригіналу за 21 серпня 2011. Процитовано 7 вересня 2011. 
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
Do kazi evolyu ciyi naukovi dani i koncepciyi yaki pidtverdzhuyut pohodzhennya vsih zhivih istot na Zemli vid spilnogo predka 1 Zavdyaki cim dokazam osnovi evolyucijnoyi teoriyi otrimali viznannya naukovoyi spilnoti a providnoyu sistemoyu uyavlen pro procesi vidoutvorennya stala sintetichna teoriya evolyuciyi 1 2 Evolyucijni procesi sposterigayutsya yak v prirodnih tak i v laboratornih umovah Vidomi vipadki utvorennya novih vidiv 2 Opisani takozh vipadki rozvitku novih vlastivostej zavdyaki vipadkovim mutaciyam 3 Fakt evolyuciyi na vnutrishnovidovomu rivni dovedenij eksperimentalno a procesi vidoutvorennya sposterigalis bezposeredno v prirodi Z metoyu otrimannya vidomostej pro evolyucijnu istoriyu zhittya paleontologi analizuyut vikopni reshtki organizmiv Stupin sporidnenosti mizh suchasnimi vidami mozhlivo viznachiti porivnyuyuchi yih budovu 4 genomi rozvitok embrioniv embriogenez 5 Dodatkove dzherelo informaciyi pro evolyuciyu zakonomirnosti geografichnogo poshirennya tvarin i roslin yaki vivchaye biogeografiya 6 Vsi ci dani skladayutsya v yedinu kartinu evolyucijne derevo zhittya Zmist 1 Vidima evolyuciya 1 1 Evolyuciya kishkovoyi palichki v laboratoriyi 1 2 Doslidi Grigoriya Shaposhnikova 1 3 Evolyuciya virusiv 1 4 Shvidka evolyuciya yashirok v novih umovah 1 5 Rozvitok stijkosti do antibiotikiv i pesticidiv 1 6 Prikladi vidoutvorennya 1 6 1 Promizhni etapi vidoutvorennya 1 6 2 Sposterezhuvane vidoutvorennya 2 Evolyucijne derevo 3 Paleontologichni dokazi 3 1 Evolyuciya lyudini 3 2 Evolyuciya konya 4 Morfologichni dokazi 4 1 Gomologichni organi 4 2 Analogichni organi 4 3 Rudimenti 4 4 Atavizmi 4 5 Nedoskonalist budovi organizmiv 5 Embriologichni dokazi 6 Molekulyarno genetichni ta biohimichni dokazi 6 1 Biohimichna yednist zhittya 6 2 2 ga hromosoma lyudini 6 3 Endogenni retrovirusi 7 Biogeografichni dokazi 7 1 V yurki Darvina 8 Div takozh 9 Literatura 10 Posilannya 11 Primitki 12 DzherelaVidima evolyuciya RedaguvatiDiv takozh Vidoutvorennya Zmini v populyaciyah yaki sposterigayutsya sogodni dovodyat ne tilki isnuvannya evolyuciyi a takozh i ryadu mehanizmiv neobhidnih dlya evolyucijnogo pohodzhennya vsih vidiv vid spilnogo predka Vstanovleno sho genomi shilni do riznomanitnih mutacij sered yakih peremishennya introniv duplikaciya geniv rekombinaciyi transpoziciyi retrovirusni vstavki gorizontalnij perenos geniv zamina vidalennya i vstavka okremih nukleotidiv a takozh hromosomni perebudovi Vidomi taki hromosomni perebudovi yak duplikaciya genoma poliployidiya nerivnij krosingover hromosomna inversiya translokaciya dilennya zlittya duplikaciya i vidalennya hromosom 7 8 Takozh sposterigayutsya zmini budovi organizmiv 9 10 i funkcionalni zmini 9 11 riznomanitni adaptaciyi 12 poyava zdatnosti zasvoyuvati novij vid yizhi v tomu chisli nejlon i pentahlorfenol virobnictvo yakih rozpochalos u 1930 h rokah 13 i t d Krim togo buli viyavleni riznomanitni promizhni etapi viniknennya novih vidiv sho svidchit pro plavnij harakter vidoutvorennya Evolyuciya kishkovoyi palichki v laboratoriyi Redaguvati nbsp Populyaciya Ara 3 v centri chiselnisha oskilki v hodi evolyuciyi bakteriyi nabuli zdatnosti zasvoyuvati citrat Grupi biologiv iz Michiganskogo universitetu pid kerivnictvom Richarda Lenski vdalos zmodelyuvati v laboratoriyi proces evolyuciyi zhivih organizmiv na prikladi bakteriyi kishkovoyi palichki Escherichia coli Cherez veliku shvidkist rozmnozhennya zmina pokolin kishkovoyi palichki vidbuvayetsya vkraj shvidko tomu ucheni ochikuvali sho trivale sposterezhennya prodemonstruye mehanizmi evolyuciyi u diyi Na pershomu etapi eksperimentu v 1988 roci 12 kolonij bakterij buli pomisheni v identichni umovi izolovane pozhivne seredovishe v yakomu bulo prisutnye tilki odne dzherelo zhivilnih rechovin glyukoza Krim togo v seredovishi buv citrat yakij v prisutnosti kisnyu ci bakteriyi ne mozhut vikoristovuvati yak dzherelo yizhi Za 20 rokiv v koloniyah zminilos ponad 44 tisyachi pokolin bakterij Ucheni sposterigali za zminami yaki vidbuvalis iz bakteriyami Bilshist iz nih mali odnakovij harakter u vsih populyaciyah napriklad rozmir bakterij zbilshuvavsya hocha i riznimi tempami Prote priblizno mizh pokolinnyami nomer 31000 i 32000 v odnij z populyacij vidbulisya kardinalni zmini yaki ne sposterigalisya v inshih Bakteriyi nabuli zdatnosti zasvoyuvati citrat Vikoristovuyuchi zberezheni zrazki bakterij iz riznih pokolin doslidnikam vdalos vstanoviti sho pochatok seriyi zmin yaki priveli do utvorennya novogo riznovidu bakterij stavsya v mezhah pokolinnya nomer 20000 i tilki v cij koloniyi 3 14 Doslidi Grigoriya Shaposhnikova Redaguvati Dokladnishe Doslidi G Shaposhnikova po shtuchnij evolyuciyiNaprikinci 1950 h na pochatku 1960 h rokiv vidomij radyanskij biolog Georgij Shaposhnikov proviv ryad doslidiv v procesi yakih provodilas zmina kormovih roslin u riznih vidiv popelic Pid chas doslidiv vpershe sposterigalasya reproduktivna izolyaciya vikoristanih v eksperimenti osobin vid vihidnoyi populyaciyi sho svidchit pro utvorennya novogo pid vidu 15 16 17 18 Evolyuciya virusiv Redaguvati Chastota viniknennya mutacij u virusiv nabagato visha nizh u bagatoklitinnih organizmiv tomu yih evolyuciya vidbuvayetsya v desyatki raziv shvidshe Najbilsh pomitnim dlya lyudej evolyucijnim pristosuvannyam virusiv ye nabuttya stijkosti proti likarskih preparativ Koli v 80 h z yavilisya pershi zasobi dlya likuvannya VIL u bilshosti paciyentiv efektivne likuvannya trivalo ne dostatno dovgo oskilki virus nabuvav stijkosti proti antiretrovirusnih preparativ vprodovzh kilkoh rokiv 19 sho robilo likuvannya nimi neefektivnim Zaraz shob spovilniti evolyuciyu virusu VIL do form nechutlivih do likiv vikoristovuyut dlya likuvannya hvorih na SNID vikoristovuyut sumishi preparativ z riznimi mehanizmami diyi v comu vipadku viniknennya v odnogo z ekzemplyariv virusu mutaciyi sho zahishaye vid diyi pevnogo preparatu ne garantuye comu ekzemplyaru virusu vizhivannya sho spovilnyuye zakriplennya takoyi mutaciyi Shvidka evolyuciya yashirok v novih umovah Redaguvati Vidpovidno do opublikovanogo v 2008 roci doslidzhennya u populyaciyi stinnih yashirok Podarcis sicula vsogo za 36 rokiv vkraj korotkij dlya evolyuciyi period zminilisya rozmir i forma golovi zbilshilasya sila ukusu i rozvinulisya novi strukturi v travnomu trakti Ci fizichni zmini vidbulisya odnochasno z serjoznimi zminami v populyacijnij shilnosti i socialnij strukturi U 1971 roci p yat par doroslih osobin Podarcis sicula z ostrova Pod Kopiste hr buli perevezeni na susidnij ostriv Pod Markaru ci horvatski ostrovi roztashovani na pivdni Adriatichnogo morya nedaleko vid Lastovo Umovi na novomu misci buli blizki do zvichnogo seredovisha nazemni hizhaki buli vidsutni i za tri desyatilittya yashirki prirodnim chinom poshirilisya na ostrovi vitisnivshi pri comu miscevu populyaciyu Podarcis melisellensis en Koli doslidniki povernulisya na Pod Markaru voni viyavili sho yashirki na comu ostrovi istotno vidriznyayutsya vid yashirok na Pod Kopiste Porivnyannya mitohondrialnoyi DNK pokazalo sho populyaciyi genetichno ne vidriznyayutsya ale v toj zhe chas v populyaciyi z Pod Markaru serednij rozmir osobin zbilshenij zadni kincivki korotshe maksimalna shvidkist bigu menshe a takozh vidriznyayetsya reakciya na napad hizhakiv Ci zmini budovi i povedinki poyasnyuyutsya menshoyu aktivnistyu hizhakiv na Pod Markaru i nayavnistyu shilnishoyi roslinnosti sho spriyalo maskuvannyu Krim togo u novoyi populyaciyi istotno zminilisya rozmir i forma golovi vona stala masivnishoyu zbilshilasya sila ukusu Ci fizichni zmini vidpovidayut zmini racionu P sicula z Pod Kopiste perevazhno komahoyidni a diyeta yashirok na Pod Markaru v zalezhnosti vid sezonu majzhe na dvi tretini skladayetsya z roslinnoyi yizhi Roslini na novomu misci prozhivannya zhorstki i voloknisti a potuzhni shelepi dozvolyayut yakisnishe vidkushuvati i podribnyuvati roslinnu yizhu Najbilsh neochikuvanoyu 20 vidminnistyu viyavilas nayavnist u novoyi populyaciyi u kishechniku ileocekalnih klapaniv yaki priznacheni dlya spovilnennya prohodu yizhi za rahunok stvorennya kamer brodinnya v yakih mikrobi mozhut rozbivati vazhko peretravlyuvani shmatochki roslinnosti Ci klapani nikoli ranishe ne buli viyavleni u cogo riznovidu yashirok vklyuchayuchi pochatkovu populyaciyu z ostrova Pod Kopiste Fahivci nazivayut yih evolyucijnim novovvedennyam novoyu vlastivistyu yaka bula vidsutnya u predkovoyi populyaciyi i ranishe v hodi evolyuciyi u cih yashirok 21 Krim togo v kishechniku novoyi populyaciyi prisutni nematodi yaki vidsutni u vihidnoyi populyaciyi Zmini v diyeti takozh viklikali zmini v shilnosti populyaciyi i socialnij strukturi Cherez te sho roslini ce nabagato bilshe peredbachuvane i nadijnishe dzherelo yizhi nizh komahi kilkist yashirok zbilshilasya Krim togo propala neobhidnist ganyatisya za zdobichchyu a ce prizvelo do togo sho yashirki perestali agresivno zahishati svoyi teritoriyi 22 U toj same chas deyaki vcheni ne pospishayut iz visnovkami Tak napriklad na dumku Endryu Gendri profesora biologiyi z Universitetu Makgilla u Monreali she varto obgovoryuvati te yak interpretuvati podibni zmini chi mayut voni genetichnu osnovu chi ce ye Modifikacijnoyu minlivistyu u vidpovid na vpliv navkolishnogo seredovisha Vtim vin dodaye sho takogo rodu zmini dijsno dramatichni tomu bulo b logichnim krokom pidtverditi genetichnu osnovu takih zmin 23 Rozvitok stijkosti do antibiotikiv i pesticidiv Redaguvati Rozvitok i poshirennya stijkosti do antibiotikiv u bakterij i stijkosti do pesticidiv u roslin ta komah ye dokazom evolyuciyi vidiv Poyava stijkih do vankomicinu form zolotistogo stafilokoku ta nebezpechnist yaku voni stanovlyat dlya paciyentiv likaren ce pryamij rezultat evolyuciyi shlyahom prirodnogo vidboru She odin priklad rozvitok shtamiv shigeli stijkih do antibiotikiv iz grupi sulfanilamidiv 24 Poyava malyarijnih komariv stijkih do DDT i rozvitok u avstralijskih populyacij kroliv stijkosti do miksomatozu demonstruyut diyu evolyuciyi v umovah tisku vidboru pri shvidkij zmini pokolin Za ostanni 50 rokiv zareyestrovano ponad 2500 vipadkiv adaptaciyi komah shkidnikiv do riznih pesticidiv Tomu dlya borotbi zi shkidnikami zamist zvichajnih otrut namagayutsya vikoristovuvati biologichni pesticidi entomopatogenni virusi Zokrema dlya borotbi z yablunevoyu plodozherkoyu Cydia pomonella lichinki yakoyi ce ti sami cherv yaki v chervivih yablukah aktivno vikoristovuyetsya Cydia pomonella granurovirus CpGV Ale u 2003 roci buli zafiksovani pershi vipadki znizhennya efektivnosti virusu i do 2005 roku z yavilisya populyaciyi yablunevoyi plodozherki u yakih stijkist do virusu zrosla u 100 tis raziv u porivnyanni z pochatkovoyu Vstanovleno sho prichinoyu stijkosti ye mutaciya v statevij Z hromosomi 25 Prikladi vidoutvorennya Redaguvati Zgidno iz sintetichnoyu teoriyeyu evolyuciyi utvorennya novih vidiv vidbuvayetsya vnaslidok podilu osobin odnogo vidu na grupi yaki ne shreshuyutsya mizh soboyu Takij podil mozhe buti viklikanij riznimi prichinami takimi yak nayavnist neperebornih geografichnih bar yeriv alopatrichne vidoutvorennya chi rozdilennya po ekologichnih nishah vseredini odnogo arealu simpatrichne vidoutvorennya Pislya viniknennya mizh populyaciyami riznomanitnih tipiv izolyacij populyacij pochinayut evolyucionuvati nezalezhno vnaslidok chogo mizh populyaciyami postupovo nakopichuyutsya genetichni vidminnosti i cherez deyakij chas dosyagayetsya genetichna nesumisnist shreshuvannya viyavlyayetsya nemozhlivim Krim togo novi vidi mozhut vinikati praktichno mittyevo v geologichnomu masshtabi chasu shlyahom poliployidiyi kratnogo zbilshennya kilkosti hromosom v klitini i gibridizaciyi shreshennya riznih vidiv Sposterezhennya za suchasnimi vidami pokazuyut sho vidoutvorennya bezperervno vidbuvayetsya v isnuyuchih populyaciyah Promizhni etapi vidoutvorennya Redaguvati nbsp Diagrama demonstruye varianti shreshennya susidnih populyacij odnogo vidu U tretomu vipadku areali okremih populyacij utvoryuyut kilce v rezultati dvi susidni populyaciyi mayut genetichnu sporidnenist prote ne shreshuyutsya mizh soboyu i povodyat sebe yak okremi vidi U viznachenni ponyattya biologichnogo vidu istotne znachennya maye praktichno povna reproduktivna izolyaciya v prirodnih umovah 26 Yaksho vidoutvorennya vidbuvayetsya postupovo yak naslidok neznachnih poslidovnih zmin todi i sogodni mi mayemo sposterigati vsi mozhlivi stadiyi vidoutvorennya a ce oznachaye i vsi mozhlivi stadiyi reproduktivnoyi izolyaciyi vilne shreshuvannya mizh populyaciyami uskladnene shreshuvannya znizhennya plodyuchosti potomstva bezplidne potomstvo i povnu genetichnu izolyaciyu Yaksho nichogo podibnogo sered suchasnih vidiv viyaviti ne vdalosya b to tim samim osnovi evolyucijnoyi teoriyi buli b sprostovani 27 Isnuye bezlich prikladiv togo yak rizni vidi mozhut shreshuvatisya za vinyatkovih umov Napriklad u chornoyi voroni i siroyi voroni rizni areali ale na peretini cih arealiv vidi mozhut utvoryuvati gibridi She odin priklad rizni vidi rib rodu chukuchaniv z riki Platt yaki zhivut poruch ale ridko shreshuyutsya 28 Nepovne vidoutvorennya mozhna sposterigati u riznih kilcevih vidiv 29 predstavniki vidu zhivut navkolo gir vodojm i t p pri comu susidni populyaciyi shreshuyutsya mizh soboyu i neznachno vidriznyayutsya a krajni formi rozriznyayutsya znachno i ne shreshuyutsya div diagramu Priklad kilcevogo vidu bezlegeneva salamandra Ensatina eschscholtzii sho zhive na shilah gir poblizu tihookeanskogo uzberezhzhya Pivnichnoyi Ameriki Zalezhno vid rajonu prozhivannya navkolo gir salamandri utvoryuyut rizni formi postupovo zminyuyut svoyi morfologichni ta ekologichni harakteristiki Krajni formi Ensatina eschscholtzii eschscholtzii i Ensatina eschscholtzii klauberi persha z yakih maye chervonuvate zabarvlennya a druga chorno bile spivisnuyut u vuzkij zoni gir na pivdni Kaliforniyi prote mizh soboyu ne shreshuyutsya 29 30 Inshi prikladi kolovih vidiv zelenij vivcharik Phylloscopus trochiloides olenyacha misha Peromyscus maniculatus nazemnij ravlik Partula olympia drozofila Drosophila paulistorum U bagatoh gibridiv znizhena fertilnist U gibridiv zemlerijok iz rodu burozubok rozmnozhennya uskladnene vnaslidok riznici hromosomnih naboriv Toj zhe efekt sposterigavsya v laboratoriyi pri shreshuvanni drozofil Drosophila pseudoobscura iz Yuti i Kaliforniyi Fertilnist takozh znizhena u gibridiv zhab z rodini bombinovih kumki chervonocherevoyi i kumki zhovtocherevoyi 31 Bagato inshih vidiv mozhut davati bezplidne gibridne potomstvo Sered nih riznomanitni zemnovodni napriklad deyaki vidi zhab iz rodu Rana i ssavci napriklad mul gibrid vid shreshuvannya konya i vislyuka yak pravilo bezplidnij Gibridi grebinchastogo tritona i marmurovogo tritona bezplidni vnaslidok nayavnosti neparnih hromosom 32 Pri shreshuvanni ryadu inshih vidiv dosyagayetsya zaplidnennya ale piznishe zarodok gine Yak priklad mozhna navesti leopardovu zhabu Rana pipiens i lisovu zhabu Rana sylvatica iz rodu spravzhnih zhab 33 Analogichna situaciya sposterigayetsya u drozofil i u deyakih roslin takih yak bavovnik zvichajnij Gossypium hirsutum i bavovnik barbadoskij Gossypium barbadense 34 Bilij vedmidKonkretnim prikladom masshtabnih evolyucijnih zmin pri nepovnomu vidoutvorenni ye bilij vedmid yakij nezvazhayuchi na sporidnenist iz burim vedmedem Ursus arctos ochevidnu cherez toj fakt sho ci vidi mozhut shreshuvatisya i davati plodyuche potomstvo 35 nabuv znachnih fiziologichnih vidminnostej z burim vedmedem Ci vidminnosti dozvolyayut bilomu vedmedyu komfortno zhiti v umovah v yakih burij vedmid ne vizhiv bi Zokrema bilij vedmid zdaten proplisti desyatki kilometriv u krizhanij vodi jogo zabarvlennya zlivayetsya zi snigom vin ne zamerzaye v Arktici Vse ce mozhlivo zavdyaki konkretnim zminam bile zabarvlennya spriyaye maskuvannyu hizhaka pri polyuvanni na tyuleniv pustotili voloski zbilshuyut plavuchist i zberigayut teplo shar pidshkirnogo zhiru tovshina yakogo do zimi dohodit do 10 santimetriv zabezpechuye dodatkovu teploizolyaciyu podovzhena v porivnyanni z inshimi vedmedyami shiya dozvolyaye legshe trimati golovu nad vodoyu pid chas plavannya zbilsheni lapi z peretinkami diyut yak vesla neveliki gorbki i porozhnini prisoski na pidoshvah zmenshuyut nebezpeku poskovznutisya na lodu a shilna sherst na pidoshvah zahishaye lapi vid silnogo holodu i zabezpechuye tertya vuha menshi nizh u inshih vedmediv i zmenshuyut vtrati tepla poviki diyut yak sonyachni okulyari jogo zubi gostrishi nizh u inshih vedmediv i bilshe pidhodyat dlya povnistyu m yasnogo racionu zbilshenij ob yem shlunka dozvolyaye golodnomu hizhakovi z yisti vidrazu cilogo tyulenya krim togo bilij vedmid zdaten obijtisya bez yizhi do dev yati misyaciv za rahunok pererobki sechovini 36 37 Sposterezhuvane vidoutvorennya Redaguvati Sudyachi z paleontologichnogo litopisu i z vimiryuvan shvidkosti mutacij povna nesumisnist genomiv yaka robit nemozhlivim shreshuvannya dosyagayetsya v prirodi v serednomu za 3 mln rokiv 38 Ce oznachaye sho sposterezhennya za utvorennyam novogo vidu v prirodnih umovah v principi ye mozhlivim ale ce ridkisna podiya Vodnochas za laboratornih umov shvidkist evolyucijnih zmin mozhe buti zbilshenoyu tomu ye pidstavi spodivatisya na sposterezhennya vidoutvorennya u laboratornih tvarin 39 40 Vidomo bagato vipadkiv vidoutvorennya cherez gibridizaciyu i poliployidizaciyu u takih roslin yak konopli kropiva pervocvit redka kapusta a takozh u riznih vidiv paporoti U ryadi vipadkiv vidoutvorennya u roslin vidbuvalosya bez gibridizaciyi ta poliployidizaciyi kukurudza 41 Stephanomeria malheurensis iz rodini ajstrovih 42 Drozofili takozh vidomi yak plodovi mushki nalezhat do najbilsh vivchenih organizmiv Z 1970 h rokiv zafiksovano bagato vipadkiv vidoutvorennya u drozofil Vidoutvorennya vidbuvalosya zokrema za rahunok prostorovogo rozdilennya rozdilennya za ekologichnimi nishami v odnomu areali zmini povedinki v paruvanni dizruptivnogo vidboru a takozh za rahunok poyednannya efektu zasnovnika z efektom plyashkovogo gorla Vidoutvorennya sposterigalosya v laboratornih populyaciyah kimnatnih muh muhi osetnici Eurosta solidaginis yablunevoyi plodovoyi muhi Rhagoletis pomonella boroshnyanih zhukiv komariv ta inshih komah Vidomi vipadki koli v rezultati tisku vidboru u prisutnosti hizhakiv odnoklitinni zeleni vodorosti z rodu hlorela utvoryuvali bagatoklitinni kolonialni organizmi a bakteriyi za analogichnih umov zminyuvali budovu i zbilshuvali rozmiri z 1 5 do 20 mikrometriv za 8 10 tizhniv Chi ye ci vipadki prikladami vidoutvorennya zalezhit vid togo yake viznachennya vidu vikoristovuyetsya za bezstatevogo rozmnozhennya nemozhlivo doluchiti kriterij reproduktivnoyi izolyaciyi 43 44 Vidoutvorennya takozh sposterigalosya i u ssavciv Shist vipadkiv vidoutvorennya u hatnih mishej na ostrovi Madejra za ostanni 500 rokiv buli naslidkom viklyuchno geografichnoyi izolyaciyi genetichnogo drejfu i zlittya hromosom Zlittya dvoh hromosom ce najpomitnisha vidminnist genomiv lyudini i shimpanze a u deyakih populyacij mishej na Madejri za 500 rokiv bulo dev yat podibnih zlit 2 45 Yabluneva plodova muhaYabluneva plodova muhaRhagoletis pomonella ye prikladom sposterezhuvanogo simpatrichnogo vidoutvorennya tobto vidoutvorennya v rezultati podilu za ekologichnimi nishami 46 47 Spochatku vid meshkav u shidnij chastini SShA Do poyavi yevropejciv lichinki cih muh rozvivalisya tilki v plodah glodu Odnak iz zavezennyam v Ameriku yablun persha zgadka yablun v Americi 1647 rik vidkrilasya nova ekologichna nisha V 1864 roci lichinok Rhagoletis pomonella bulo viyavleno v yablukah i tim samim zafiksovano yablunevu rasu cogo vidu 48 Za pivtora stolittya sposterezhen rasi duzhe silno rozijshlisya Voni majzhe ne shreshuyutsya odna z odnoyu riven gibridizaciyi ne perevishuye 4 6 Yabluneva rasa paruyetsya majzhe viklyuchno na yablunyah a glodova na glodi sho vrahovuyuchi riznij chas dozrivannya plodiv prizvodit do reproduktivnoyi izolyaciyi Nezabarom ye mozhlivim peretvorennya cih ras v samostijni vidi U plodovih muh abo zh muh osetnic vidomo she kilka vidiv dvijnikiv yaki zhivut na riznih vidah roslin imovirno vidoutvorennya u nih vidbuvalos same za opisanoyu shemoyu 49 50 51 Evolyucijne derevo Redaguvati nbsp Odin iz variantiv filogenetichnogo dereva Zelenim vidileni arheyi chervonim eukarioti sinim bakteriyi Visota sinih stovpciv poznachaye rozmir genomu pevnogo vidu cifri nad stovpcyami yaki vidno pri zbilshenni malyunka ocinka chisla geniv v genomi Zagalnoprijnyata v naukovij spilnoti klasifikaciya zhivih organizmiv yavlyaye soboyu bagatorivnevu iyerarhichnu strukturu organizmi podilyayutsya na carstva carstva podilyayutsya na tipi tipi na klasi klasi na ryadi i tak dali Vnaslidok takogo rozgaluzhennya utvoryuyetsya filogenetichne derevo 3 Isnuyut superechnosti mizh biologami z privodu vidnesennya okremih vidiv do konkretnih grup ale ci superechnosti mayut poodinokij harakter Na praktici biologichni klasifikaciyi pobudovani na osnovi riznih oznak v tendenciyi nablizhayutsya do odniyeyi i tiyeyi zh derevopodibnoyi iyerarhichnoyi shemi prirodnoyi klasifikaciyi A znachit mozhlivo v osnovi ciyeyi klasifikaciyi isnuye zakonomirnist Same takij rezultat mozhna ochikuvati pri evlyucijnomu pohodzhenni tvarin vid spilnogo predka 4 Rozgaluzhennya filogenetichnogo dereva vidpovidaye podilu populyacij v procesi vidoutvorennya Yak pravilo ob yekti sho vinikli ne v hodi evolyuciyi ne mayut takih vlastivostej Nemozhlivo ob yektivno pobuduvati iyerarhiyu elementarnih chastinok himichnih elementiv planet Sonyachnoyi sistemi Takozh ne isnuye ob yektivnoyi iyerarhiyi takih svidomo stvorenih ob yektiv yak knigi v biblioteci budinki mebli mashini Mozhna pri bazhanni ob yednati ci ob yekti v riznomanitni iyerarhiyi ale ne isnuye yedinoyi ob yektivnoyi iyerarhiyi yaka principovo krasha nizh vsi inshi 52 Isnuye nizka statistichnih metodiv dlya tochnoyi ocinki togo naskilki ob yekti iz riznimi yakostyami vkladayutsya v tu chi inshu iyerarhiyu 53 Ci metodi vimiryuyut tak zvanij filogenetichnij signal dozvolyayuchi vidrizniti uyavni zakonomirnosti vid ob yektivnih Napriklad u bud yakogo genealogichnogo dreva avtomobiliv bude nizkij riven filogenetichnogo signalu 54 55 U evolyucijnogo dereva i u riznih jogo chastin navpaki stabilno chitkij filogenetichnij signal 55 56 57 Ye dekilka dzherel danih na osnovi yakij mozhna robiti visnovki pro stupin sporidnenosti mizh vidami Yaksho isnuye yedine evolyucijne derevo yake ob yednuye vsi vidi v ob yektivnu genealogiyu to vsi dani povinni pidtverdzhuvati cyu genealogiyu 58 Filogenetichni dereva pobudovani nezalezhno povinni vidpovidati odin odnomu Najbilsh prostij hocha ne duzhe tochnij sposib pobuduvati take derevo porivnyannya budovi organizmiv tvarin chim menshe rozbizhnostej mizh vidami tim menshe pokolin viddilyayut yih vid spilnogo predka Paleontologichnij litopis dozvolyaye vstanoviti sporidnenist mizh klasami tvarin Napriklad znajdeni reshtki pernatih dinozavriv svidchat pro sporidnenist mizh reptiliyami i ptahami Biogeografiya i embriologiya takozh dayut informaciyu pro evolyucijnu blizkist vidiv Najtochnishe dzherelo danih yake bulo nedostupnim za chasiv Darvina porivnyalnij analiz genomiv riznih organizmiv Evolyucijne derevo mozhna pobuduvati po kozhnomu okremomu genu doslidniki takozh rozglyadayut riznomanitni poslidovnosti yaki ne koduyut bilki Vsi ci dzherela informaciyi dayut odnakovu kartinu z tochnistyu do pohibki vikoristovuvanih metodiv Toj fakt sho evolyucijni dereva yaki pobudovani za riznimi danimi vidpovidayut odin odnomu poyasnyuyetsya evolyucijnoyu teoriyeyu Inshi poyasnennya vidsutni napriklad nemaye niyakih prichin chomu organizmi podibni za budovoyu povinni mati podibni nekoduyuchi poslidovnosti v genomi yaksho voni ne pohodyat vid odnogo predka 59 Paleontologichni dokazi Redaguvati1850 nbsp 1950 nbsp 2002 nbsp Progres u vivchenni evolyuciyi lyudini Zbilshennya chisla vidomih vidiv gominin u chasi kozhen vid zobrazhenij u viglyadi pryamokutnika yakij pokazuye mezhi v yakij v yakih variyuvav obsyag cherepa i misce vidu v paleontologichnomu litopisi Vidno postupove zapovnennya promizhkiv mizh vidami Div takozh Paleontologiya ta Geohronologichna shkala Yak pravilo reshtki roslin i tvarin rozkladayutsya j znikayut bez slidu Ale inodi biologichni tkanini zamishuyutsya mineralnimi rechovinami i utvoryuyutsya skam yanilosti Zazvichaj znahodyat skam yanili kistki abo rakovini tobto tverdi chastini zhivih organizmiv Inodi znahodyat vidbitki slidiv tvarin abo slidi yih zhittyediyalnosti She ridshe znahodyat tvarinu cilkom vimorozhenoyu v lodu v rajonah suchasnoyi vichnoyi merzloti abo yaka potrapila v zakam yanilu piznishe smolu pradavnih roslin burshtin abo v inshu prirodnu smolu asfalt Vivchennyam vikopnih reshtkiv zajmayetsya paleontologiya Zazvichaj osadovi porodi zalyagayut sharami tomu bilsh gliboki shari mistyat skam yanilosti z bilsh rannogo periodu princip superpoziciyi v geologiyi A otzhe porivnyuyuchi vikopni formi iz poslidovnih nasharuvan mozhna robiti visnovki pro osnovni napryamki evolyuciyi zhivih organizmiv Dlya ocinki viku skam yanilostej vikoristovuyutsya chislenni metodi geohronologiyi Pri poglyadi na paleontologichnij litopis mozhna zrobiti visnovok sho zhittya na Zemli istotno zminyuvalos Chim glibshe v minule mi divimosya tim menshe bachimo spilnogo z suchasnoyu biosferoyu Pershi prokarioti najprostishi odnoklitinni sho ne volodiyut oformlenim klitinnim yadrom z yavlyayutsya priblizno 3 5 mlrd rokiv tomu Pershi odnoklitinni eukarioti z yavlyayutsya 2 7 1 75 mlrd rokiv tomu Priblizno cherez milyard rokiv 840 mln rokiv tomu v paleontologichnomu litopisi z yavlyayutsya pershi bagatoklitinni tvarini predstavniki hajnanskoyi fauni Vidpovidno do opublikovanogo v 2009 roci doslidzhennya jmovirno ponad 635 mln rokiv tomu vzhe isnuvali bagatoklitinni sho vidnosyatsya do odnogo z suchasnih tipiv gubki 60 V period kembrijskogo vibuhu 540 530 mln rokiv tomu za geologichno korotkij promizhok chasu v geologichnomu litopisi z yavlyayutsya reshtki predstavnikiv bilshosti suchasnih tipiv sho mayut skeleti a she cherez 15 mln rokiv pershi primitivni hrebetni shozhi na suchasnih minogiv 61 Shelepni ribi z yavlyayutsya 410 mln rokiv tomu komahi 400 mln rokiv tomu i she 100 mln rokiv na suhodoli panuyut paporotepodibni a osnovnimi grupami nazemnoyi fauni zalishayutsya komahi i zemnovodni Z 250 po 65 mln rokiv tomu na Zemli panivne polozhennya verhovnih hizhakiv i velikih travoyidnih zajmali dinozavri ta inshi plazuni najposhirenishimi roslinami buli sagovniki i inshi grupi golonasinnih Pershi vikopni reshtki kvitkovih z yavlyayutsya 140 130 mln rokiv tomu a pochatok yih shirokogo rozpovsyudzhennya vidnositsya do seredini krejdovogo periodu blizko 100 mln rokiv tomu Cya kartina vidpovidaye pohodzhennyu vsih vidiv vid odnoklitinnih organizmiv i ne maye inshih naukovih poyasnen 62 Vidomij dokaz evolyuciyi nayavnist tak zvanih perehidnih form tobto organizmiv sho poyednuyut v sobi harakterni oznaki riznih vidiv 5 Yak pravilo govoryachi pro promizhni abo perehidni formi mayut na uvazi vikopni vidi hocha promizhni vidi ne zavzhdi vimirayut Na osnovi filogenetichnogo dereva teoriya evolyuciyi prorokuye yaki promizhni formi mozhut buti znajdeni a yaki ni Vidpovidno do naukovih metodiv prognozuvannya yaki spravdzhuyutsya pidtverdzhuyut teoriyu Napriklad znayuchi budovu organizmiv plazuniv i ptahiv mozhna peredbachiti deyaki osoblivosti perehidnoyi formi mizh nimi Mozhna prognozuvati mozhlivist znajti reshtki tvarin podibnih reptiliyam ale z pir yam abo reshtki tvarin podibnih ptaham ale z zubami chi z dovgimi hvostami zi skeletom z nezrishenih hrebciv Pri comu mozhna peredbachiti sho ne budut znajdeni perehidni formi mizh ptahami i ssavcyami napriklad vikopni ssavci z pir yam abo podibni ptaham vikopni z kistkami serednogo vuha yak u ssavciv 63 Nevdovzi pislya publikaciyi Pohodzhennya vidiv buli viyavleni reshtki arheopteriksa promizhnoyi formi mizh reptiliyami i ptahami Dlya arheopteriksa vlastivo diferencijovane operennya tipova risa ptahiv a po budovi hrebta vin malo vidriznyavsya vid dinozavriv iz grupi kompsognativ Dovgij hvostovij viddil hrebta z 20 hrebciv palci z rozvinutimi falangami na perednih kincivkah nayavnist cherevnih reber vidsutnist dzoba i nizka inshih oznak harakterni dlya reptilij Vodnochas zagalna forma tila klyuchici yaki zroslis tripali peredni kincivki i harakter operennya yake mistit skladno vlashtovani mahovi pir ya harakterni dlya ptahiv Takim chinom arheopteriks zajmaye po morfologiyi promizhne polozhennya mizh reptiliyami i ptahami tobto ye perehidnoyu formoyu 5 Piznishe buli znajdeni i inshi perehidni formi mizh reptiliyami i ptahami 64 Vidomo chimalo inshih perehidnih form u tomu chisli vid bezhrebetnih do rib vid rib do chotirinogih vid zemnovodnih do reptilij i vid reptilij do ssavciv 65 U deyakih vipadkah vikopni perehidni formi viyaviti ne vdalosya napriklad nemaye slidiv evolyuciyi shimpanze imovirno ce poyasnyuyetsya vidsutnistyu umov dlya utvorennya skam yanilostej v lisah de voni zhivut 66 nemaye slidiv vijchastih cherviv a cej klas ob yednuye ponad 3500 vidiv 67 Zrozumilo shob zaperechiti sprostovuvanist teoriyi evolyuciyi nedostatno vkazati na podibni progalini v paleontologichnomu litopisi Shob sprostuvati evolyucijnu teoriyu treba bulo b pred yaviti skelet yakij ne vidpovidaye filogenetichnomu derevu abo ne vkladayetsya v hronologichnu poslidovnist Tak u vidpovid na pitannya pro te yaka znahidka mogla b sprostuvati evolyucijnu teoriyu Dzhon Goldejn vidpoviv Vikopni kroli v dokembriyi 68 Buli znajdeni miljoni skam yanilostej 69 blizko 250 000 vikopnih vidiv 70 i kozhna znahidka ce perevirka teoriyi evolyuciyi a projdena perevirka pidtverdzhuye teoriyu V tih vipadkah koli paleontologichnij litopis viyavlyayetsya osoblivo povnim z yavlyayetsya mozhlivist pobuduvati tak zvani filogenetichni ryadi tobto taki ryadi vidiv rodiv i t d yaki poslidovno zminyuvali odin odnogo v procesi evolyuciyi Najbilsh vidomi filogenetichni ryadi lyudini i konya takozh yak priklad mozhna navesti evolyuciyu kitopodibnih 71 Evolyuciya lyudini Redaguvati Dokladnishe AntropogenezPershij ekzemplyar neandertalcya buv znajdenij u 1856 roci za tri roki do vidannya Pohodzhennya vidiv Na moment vihodu knigi ne bulo vidomo niyakih inshih vikopnih reshtok yaki b pidtverdzhuvali evolyucijne pohodzhennya lyudini i lyudinopodibnih mavp vid spilnogo predka Hocha neandertalec ye nezalezhnim vidom iz rodu lyudej z tih pir bulo znajdeno bezlich skeletiv promizhnih form mizh davnimi antropoyidami i lyudinoyu Oskilki spilnij predok lyudini i shimpanze peresuvavsya na chotiroh kincivkah a mozok u nogo buv bilshe nizh u shimpanze zgidno iz teoriyeyu Darvina v procesi evolyuciyi povinno bulo rozvinutisya pryamohodinnya a takozh mav zbilshitisya ob yem mozku Takim chinom povinnij buv isnuvati odin iz troh variantiv perehidnih form Promizhnij rozmir mozku rozvitok pryamohodinnya Rozmir mozku priblizno takij yak u shimpanze rozvinene pryamohodinnya Bilshij mozok pryamohodinnya ne rozvinene 72 U 1920 h rokah v Africi buli viyavleni reshtki istoti yaku Rajmond Dart nazvav avstralopitekom Piznishe buli znajdeni j inshi reshtki avstralopitekiv v tomu chisli vidoma Lyusi i cherep AL 444 2 Avstralopiteki zhili u shidnij ta pivnichnij Africi 4 2 mln rokiv tomu Ob yem mozku avstralopiteka buv trohi bilshe nizh u shimpanze Kistki taza za budovoyu najbilsh blizki do kistok taza lyudini Budova cherepa harakterno dlya pryamohodyachih tvarin sho mozhna viznachiti zokrema za foramen magnum otvorom v potilichnij kistci sho z yednuye porozhninu cherepa z hrebetnim kanalom Bilshe togo v Tanzaniyi v skam yanilomu vulkanichnomu popeli buli viyavleni slidi zalisheni dvonogimi gominidami Vik slidiv stanovit 3 6 mln rokiv 73 74 Takim chinom avstralopiteki ye perehidnoyu formoyu nomer dva u nih bulo rozvinene chastkove pryamohodinnya ale mozok buv priblizno yak u shimpanze 75 Piznishe buli znajdeni reshtki ardipiteka vik yakih stanovit 4 5 mln rokiv Analiz skeletu pokazav sho po zemli ardipiteki peresuvalisya na dvoh zadnih kincivkah a po derevah lazili na vsih chotiroh 76 77 Pryamohodinnya u ardipitekiv bulo slabo rozvinene v porivnyanni z nastupnimi gominidami voni ne mogli dolati veliki vidstani 78 Ardipitek yavlyaye soboyu perehidnu formu mizh spilnim predkom lyudini i shimpanze ta avstralopitekom Otzhe v rezultati evolyuciyi u gominid spochatku rozvinulosya pryamohodinnya i tilki potim pochalosya suttyeve zbilshennya ob yemu mozku U avstralopitekiv yaki zhili 4 2 mln rokiv tomu ob yem mozku buv blizko 400 sm priblizno yak u shimpanze Lyudina umila Homo habilis zhila 2 4 1 4 mln rokiv tomu rozmir mozku stanoviv u neyi 500 640 sm Lyudina pracyuyucha Homo ergaster zhila 1 9 1 4 mln rokiv tomu rozmir mozku 700 850 sm Lyudina pryamohodyacha Homo erectus zhila 1 4 0 2 mln rokiv tomu rozmir mozku stanoviv vid 850 sm u rannoyi osobini do 1100 sm u piznih Gejdelberzka lyudina Homo heidelbergensis zhila 600 350 tisyach rokiv tomu rozmir mozku stanoviv 1100 1400 sm Neandertalci zhili 350 25 tisyach rokiv tomu rozmir mozku stanoviv 1200 1900 sm 200 tisyach rokiv tomu z yavilasya lyudina rozumna Homo sapiens rozmir mozku lyudej stanovit 1000 1850 sm Zgidno iz suchasnimi uyavlennyam ne vsi perelicheni vidi buli bezposerednimi predkami suchasnih lyudej Zokrema neandertalci rozvivalisya paralelno z Homo sapiens Tim ne mensh na prikladi cih vidiv mozhna sposterigati napryamok evolyuciyi gominidiv Ci vidi dobre predstavleni v paleontologichnomu litopisi 79 80 Zgidno iz Darvinom v ryadu form yaki nepomitno perehodyat odna v inshu vid bud yakoyi mavpopodibnoyi istoti do lyudini v yiyi suchasnomu stani bulo b nemozhlivo tochno vkazati yakij same z cih form slid vpershe dati najmenuvannya lyudini 81 Same z ciyeyu problemoyu zitknulis suchasni paleontologi yaki zmusheni diliti znajdeni reshtki gominidiv na rizni rodi Napriklad cherepi KNM ER 1813 KNM ER 1470 i OH 24 Tviggi v riznij chas klasifikuvalis yak Australopithecus habilis i yak Homo habilis lishe tomu sho voni opinilisya na shtuchnomu kordoni dovilno provedenomu mizh praktichno nerozriznenimi rodami 82 Evolyuciya konya Redaguvati nbsp Evolyuciya konya Pokazana rekonstrukciya vikopnih vidiv otrimanih iz poslidovnih shariv porodi Sprava viglyad speredu livoyi nogi z vidilenim segmentom v takozh zub u poperechnomu rozrizi 83 Dokladnishe Koni ta Kin svijskijEvolyuciya konya dostatno povno prostezhuyetsya v Pivnichnij Americi Najdavnishij predstavnik konevih girakoterij Hyracotherium takozh vidomij yak Eohippus buv rozmirom z lisicyu i zhiv u Pivnichnij Americi 54 mln rokiv tomu nizhnij eocen a potim poshirivsya v Yevropu i v Aziyu 84 Ce bula tvarina strunkoyi budovi z korotkimi nogami ale pristosovane dlya bigu U nogo bulo chotiri palci na perednih nogah i tri palci na zadnih palci rozmishuvalis praktichno vertikalno Rizci buli malenki kutni zubi priplyusheni i pokriti zverhu emallyu Virogidnij shlyah rozvitku konej vid girakoterij do suchasnogo vidu vmishuye ne menshe 12 rodiv i dekilka soten vidiv Pri comu vidbulis nastupni zmini Zbilshennya rozmiru z 0 4 do 1 6 m Podovzhennya nig i stop Redukciya bichnih palciv Podovzhennya i potovshennya serednogo palcya Zbilshennya shirini rizciv Zamishennya premolyariv kutnimi zubami Podovzhennya zubiv Zbilshennya koronki kutnih zubivSudyachi po vikopnim roslinam iz riznih shariv bolotisti miscevosti v yakih meshkav girakoterij postupovo stavali suhishe Predki konej pochali pokladatis na pokrashenij za rahunok pidnyatoyi golovi oglyad i na visoku shvidkist bigu dlya poryatunku vid hizhakiv Yaksho pri hodinni po m yakomu bolotistomu gruntu velika kilkist palciv na kincivkah bula vipravdana to u zminenih umovah isnuvannya dlya pervisnih konej stalo vigidnishim koli bichni palci pochali u nih postupovo vidmirati a seredni rozvivatisya Zmina budovi zubiv poyasnyuyetsya zminoyu racionu a same perehodom z m yakoyi roslinnosti na travu ta listya Inodi u konej rozvivayutsya odin chi dva zajvih palcya chastishe zustrichayetsya 2 j vnutrishnij palec z cilkom rozvinenimi p yastkovimi chi plyusnevimi kistkami cilkom rozvinutimi suglobami palcya i kopitom yake prote ridko torkayetsya zemli U vipadku rozvitku dvoh zajvih palciv noga otrimuye shozhist iz nogami predkovih vidiv Morfologichni dokazi RedaguvatiU hodi evolyuciyi kozhnij novij organizm ne proektuyetsya z nulya a utvoryuyetsya zi starogo za rahunok poslidovnosti nevelikih zmin V utvorenih takim chinom struktur ye ryad harakternih osoblivostej yaki vkazuyut na yih evolyucijne pohodzhennya Porivnyalno anatomichni doslidzhennya dozvolyayut viyaviti taki osoblivosti Zokrema evolyucijne pohodzhennya viklyuchaye mozhlivist cilespryamovanogo zapozichennya vdalih konstrukcij v inshih organizmiv Tomu u riznih ne sporidnenih vidiv dlya virishennya shozhih zavdan vikoristovuyutsya rizni organi Napriklad krilo metelika i krilo ptaha rozvivayutsya z riznih zarodkovih listkiv krila ptahiv ye vidozminenimi perednimi kincivkami a krila metelika skladki hitinovogo pokrivu Podibnist mizh cimi organami poverhneve i ye naslidkom yih konvergentnogo pohodzhennya Taki organi nazivayut analogichnimi 85 86 Protilezhna situaciya sposterigayetsya u blizkosporidnenih vidiv dlya absolyutno riznih zavdan vikoristovuyutsya shozhi za budovoyu organi Napriklad peredni kincivki hrebetnih vikonuyut najriznomanitnishi funkciyi ale pri comu mayut zagalnij plan budovi zajmayut podibne polozhennya i rozvivayutsya z odnih i tih zhe zachatkiv tobto ye gomologichnimi 4 Podibnist budovi krila kazhana i lapi krota nemozhlivo poyasniti z tochki zoru korisnosti U toj zhe chas teoriya evolyuciyi daye poyasnennya yedinu strukturu kincivki chotirinogi hrebetni uspadkuvali vid spilnogo predka 87 Kozhnij vid uspadkovuye vid predkovogo vidu bilshist jogo vlastivostej v tomu chisli inodi j ti yaki dlya novogo vidu marni Zmini zazvichaj vidbuvayutsya za rahunok postupovogo poslidovnogo peretvorennya oznak predkovogo vidu Podibnist gomologichnih organiv ne pov yazana z umovami yih funkcionuvannya svidchennya yih rozvitku v hodi evolyuciyi iz spilnogo prototipu nayavnogo u predkovogo vidu Inshi prikladi evolyucijnih zmin morfologiyi rudimenti atavizmi a takozh chislenni vipadki specifichnoyi nedoskonalosti budovi organizmiv Gomologichni organi Redaguvati Dokladnishe Gomologiya biologiya nbsp Peredni kincivki ssavciv yavlyayut soboyu priklad gomologichnih organiv oskilki utvoryuyutsya iz odnih i tih zhe tkanin zarodka po shozhomu mehanizmu skladayutsya iz odnogo i togo zh naboru kistok ale pri comu vikonuyutsya rizni funkciyi Tretya kistka p yasti vidznachena chervonim kolorom P yatipala kincivkaP yatipala kincivka yaka harakterna dlya chotirinogih hrebetnih priklad gomologiyi organiv Bilsh togo prostezhuyetsya gomologiya p yatipaloyi kincivki i plavnikiv deyakih vikopnih vidiv kisteperih rib vid yakih yak vidno pohodyat pershi zemnovodni Kincivki chotirinogih rozriznyayutsya za formoyu i pristosovani do vikonannya najriznomanitnishih funkcij u samih riznih umovah Na prikladi ssavciv U mavp peredni kincivki vityagnuti kisti pristosovani dlya hapannya sho polegshuye lazannya po derevah U svini pershij palec vidsutnij a drugij i p yatij zmensheni Reshta dva palci dovshe i tverdishe inshih kincevi falangi pokriti kopitami U konya takozh zamist kigtiv kopito noga podovzhena za rahunok kistok serednogo palcya sho spriyaye bilshij shvidkosti peresuvannya Kroti mayut vkorocheni i potovsheni palci sho dopomagaye pri kopanni Murahoyid vikoristovuye velikij serednij palec dlya rozkopuvannya murashnikiv i gnizd termitiv U kitiv peredni kincivki ye plavnikami Pri comu chislo falang palciv zbilsheno v porivnyanni z inshimi ssavcyami a sami palci prihovani pid m yakimi tkaninami U kazhana peredni kincivki peretvorilisya v krila za rahunok znachnogo podovzhennya chotiroh palciv a gakopodibnij pershij palec vikoristovuyetsya shob visiti na derevah Pri comu vsi ci kincivki mistyat shozhij nabir kistok z odnim i tim zhe vidnosnim roztashuvannyam 88 Yednist strukturi ne mozhe buti poyasneno z tochki zoru korisnosti tak yak kincivki vikoristovuyutsya dlya zovsim riznih cilej Chastini rotovogo aparatu komah nbsp Chastini rotovogo aparatu u riznih vidiv komah a vusiki c fasetkove oko do rotovogo aparatu ne vidnosyatsya lb nizhnya guba lr verhnya guba md zhvali verhni shelepi mx maksilli nizhni shelepi Osnovni chastini rotovogo aparatu komah verhnya guba para zhval verhni shelepi pidglotochnik hypopharynx dvi maksilli nizhni shelepi i nizhnya guba drugi maksilli yaki zroslis U riznih vidiv ci skladovi chastini rozriznyayutsya za formoyu i rozmirom u bagatoh vidiv deyaki z chastin vtracheni Osoblivosti budovi rotovogo aparatu dozvolyayut komaham vikoristovuvati rizni dzherela yizhi div malyunok A U pochatkovomu viglyadi napriklad u konikiv silni zhvali i maksilli vikoristovuyutsya dlya kusannya i zhuvannya B Medonosna bdzhola vikoristovuye nizhnyu gubu dlya zboru nektara a zhvalami podribnyuye pilok rozminaye visk C U bilshosti metelikiv verhnya guba zmenshena zhvali vidsutni maksilli utvoryuyut hobotok D U samic komariv verhnya guba i maksilli utvoryuyut trubku zhvali vikoristovuyutsya dlya protikannya shkiri Analogichni organi Redaguvati Zovnishno shozhi organi ta yih chastini yaki pohodyat vid riznih pochatkovih zachatkiv i mayut neodnakovu vnutrishnyu budovu nazivayutsya analogichnimi Zovnishnya shozhist vinikaye v hodi konvergentnoyi evolyuciyi tobto v hodi nezalezhnogo pristosuvannya do podibnih umov isnuvannya Prikladi Krila ptahiv vidozmineni peredni kincivki krila komah skladki hitinovogo pokrovu Zyabra rib utvorennya pov yazani iz vnutrishnim skeletom zyabra bagatoh rakopodibnih vidrosti kincivok ktenidialni zyabra molyuskiv rozvivayutsya v mantijnij porozhnini a zyabra golozyabrovih molyuskiv narosti pokroviv spinnoyi storoni tila Obtichna forma tila u vodnih ssavciv kitiv delfiniv i u rib Kolyuchki barbarisu kaktusa vidozminene listya kolyuchki glodu rozvivayutsya iz pagoniv Vusiki vinogradu yaki utvoryuyutsya iz pagoniv i vusiki gorohu vidozminene listya Forma riznih sukulentiv roslin yaki mayut specialni tkanini dlya zapasu vodi takih yak kaktusi i molochaj 6 Povna vidsutnist cilespryamovanogo zapozichennya vdalih konstrukcij vidriznyaye evolyuciyu vid svidomogo proektuvannya Napriklad pir ya ce vdala konstrukciya yaka dopomagaye u poloti ale u ssavciv v tomu chisli u kazhaniv pir ya vidsutnye Zyabra nadzvichajno korisni dlya vodnih tvarin ale u ssavciv takih yak kitopodibni voni vidsutni Dlya togo shob sprostuvati teoriyu evolyuciyi dostatno viyaviti pir ya chi zyabra u yakogo nebud vidu ssavciv 86 89 Rudimenti Redaguvati Dokladnishe Rudimentarni organiRudimentami nazivayutsya organi yaki vtratili svoye osnovne priznachennya v procesi evolyucijnogo rozvitku organizmu Rudimenti takozh mozhna viznachiti nezalezhno vid evolyucijnoyi teoriyi yak redukovani strukturi yaki mayut menshi mozhlivosti v porivnyanni z vidpovidnimi strukturami v inshih organizmah Yaksho rudiment i viyavlyayetsya funkcionalnim to vin vikonuye vidnosno prosti abo neznachni funkciyi za dopomogoyu struktur ochevidno priznachenih dlya skladnishih cilej Hocha bagato z rudimentarnih organiv absolyutno ne funkcionalni vidsutnist funkcij ne ye neobhidnoyu umovoyu dlya rudimentarnosti 90 Taki organi vkraj poshireni v prirodi 91 Napriklad krilo ptaha vkraj skladna anatomichna struktura specialno pristosovana dlya aktivnogo polotu ale krila strausiv ne vikoristovuyutsya dlya polotu Ci rudimentarni krila mozhut vikoristovuvatisya dlya porivnyano prostih zavdan takih yak pidtrimka rivnovagi na bigu i privernennya uvagi samic Takim chinom specifichna skladnist kril strausa neadekvatna prostoti zavdan dlya yakih ci krila vikoristovuyutsya i same tomu ci krila nazivayut rudimentami U chisli inshih nelitayuchih ptahiv z rudimentarnimi krilami galapagoski baklani kivi i kakapo Dlya porivnyannya krilo pingvina maye velike znachennya diyuchi yak plavnik a otzhe ne mozhe vvazhatisya rudimentom 92 nbsp Bugorok vushnoyi rakovini darvinivskij bugorok zustrichayetsya u 10 lyudej Sprava gomologichna gostra verhivka vuha u makaki Prikladi rudimentiv Ochi u deyakih riyuchih i pechernih tvarin takih yak protej slipak krit astianaks meksikanskij Astyanax mexicanus slipa pecherna riba Chasto ochi prihovani pid shkiroyu 93 Mala gomilkova kistka u ptahiv Zalishki volosyanogo pokrovu i tazovih kistok u deyakih kitopodibnih 94 U deyakih zmij u tomu chisli u pitona ye kistki zadnih kincivok 95 96 Ci kistki ne kriplyatsya do hrebta i vidnosno vilno peremishayutsya v cherevnij porozhnini U bagatoh vidiv zhukiv takih yak Apterocyclus honoluluensis krila lezhat pid nadkrillyami yaki zroslisya 97 U lyudini do rudimentiv zokrema vidnosyatsya hvostovi hrebci volosyanij pokriv tila vushni m yazi bugor vushnoyi rakovini morganiyevi shlunochki gortani Chervopodibnij vidrostok slipoyi kishki apendiks u deyakih travoyidnih tvarin vikoristovuyetsya dlya peretravlennya roslinnoyi yizhi i maye veliku dovzhinu Napriklad u koali dovzhina apendiksa stanovit vid 1 do 2 metriv Apendiks lyudini maye dovzhinu vid 2 do 20 santimetriv i ne bere uchasti v rozsheplyuvanni yizhi Vsuperech poshirenomu perekonannyu nayavnist u apendiksa drugoryadnih funkcij ne oznachaye sho vin ne ye rudimentom Teoriya evolyuciyi prognozuye yaki rudimentarni organi mozhut buti znajdeni a yaki principovo nemozhlivi Bud yakij rudimentarnij organ organizmu buv povnistyu rozvinenij u jogo predkiv Tomu kozhen viyavlenij rudiment povinen vidpovidati evolyucijnomu derevu inakshe osnovi teoriyi evolyuciyi dovelosya b pereglyadati Ce chergovij priklad sprostovuvanosti evolyucijnoyi teoriyi tobto svidoctvo vidpovidnosti kriteriyam Poppera dlya viznannya teoriyi naukovoyu 98 Atavizmi Redaguvati Dokladnishe AtavizmAtavizmom nazivayetsya poyava v osobini oznak vlastivih viddalenim predkam ale vidsutnih u najblizhchih predkiv Poyava atavizmiv poyasnyuyetsya tim sho geni yaki vidpovidayut za pevnu oznaku zbereglis v DNK ale v normi ne formuyut strukturi tipovi dlya predkiv Prikladi atavizmiv Hvostopodibnij pridatok u lyudini Sucilnij volosyanij pokriv na tili lyudini Dodatkovi pari molochnih zaloz Zadni nogi u kitiv Zadni plavniki u delfiniv 99 Zadni nogi u zmij 100 Dodatkovi palci u konej 101 Vidnovlennya statevogo rozmnozhennya u nechujvitra volohatenkogo i u klishiv rodini Crotoniidae 102 103 Argumenti na korist evolyuciyi analogichni argumentam dlya rudimentiv 104 Nedoskonalist budovi organizmiv Redaguvati nbsp Shema prohodzhennya zvorotnogo gortannogo nerva v zhirafaU rezultati evolyuciyi kozhna nova konstrukciya utvoryuyetsya zi staroyi za rahunok poslidovnosti pristosovnih zmin Cya osoblivist ye prichinoyu specifichnih neporozumin v budovi zhivih organizmiv 105 Napriklad zvorotnij gortannij nerv u ssavciv prohodit u skladi blukayuchogo nerva vid mozku do sercya oginaye vzhe yak samostijnij nerv dugu aorti i povertayetsya do gortani Vnaslidok cogo nerv prohodit nabagato dovshij shlyah nizh neobhidno a anevrizma aorti mozhe prizvoditi do paralichu livoyi golosovoyi zv yazki Osoblivo naochno problema pomitna na prikladi zhirafa u yakogo dovzhina zvorotnogo nerva mozhe dosyagati 4 metriv hocha vidstan vid mozku do gortani vsogo kilka santimetriv Take roztashuvannya nerviv i sudin ssavci uspadkuvali vid rib u yakih shiya vidsutnya 106 Travna sistema ssavciv peretinayetsya z dihalnimi shlyahami v rezultati mi ne mozhemo odnochasno dihati i kovtati a krim togo ye nebezpeka vdavitisya Evolyucijne poyasnennya danoyi obstavini polyagaye v tomu sho predkami ssavciv ye kisteperi ribi Crossopterygii z grupi Osteolepiformes yaki zakovtuvali povitrya shob dihati nbsp Sproshena shema rozmishennya nejroniv sitkivki Sitkivka skladayetsya iz dekilkoh shariv nejroniv Svitlo padaye zliva i prohodit cherez vsi shari dosyagayuchi fotoreceptoriv pravij shar Vid fotoreceptoriv signal peredayetsya bipolyarnim klitinam i gorizontalnim klitinam serednij shar poznachenij zhovtim kolorom Potim signal peredayetsya amakrinovim ta ganglionarnim klitinam livij shar Ci nejroni generuyut potenciali diyi yaki peredayutsya po zorovomu nervu v mozok She odin priklad sitkivka hrebetnih i slipa plyama U hrebetnih nervovi volokna i gangliozni klitini sitkivki roztashovani poverh svitlochutlivih klitin i svitlo maye projti cherez dekilka shariv klitin persh nizh potrapit na palichki i kolbochki Slipa plyama ce dilyanka sitkivki yaka pozbavlena fotoreceptoriv vid yakoyi vidhodit do mozku zorovij nerv Dlya virishennya chislennih problem viklikanih takim vlashtuvannyam sitkivki u hrebetnih ye ryad adaptacij Zokrema u nervovih volokon sho jdut poverh sitkivki vidsutnya miyelinova obolonka sho pidvishuye yih prozorist ale znizhuye shvidkist peredachi signalu Podibni za budovoyu oka golovonogi ne mayut cogo nedoliku 107 Ce naochno pokazuye sho i u hrebetnih mozhlivo mogli b v hodi evolyuciyi sformuvatisya ochi bez slipih plyam 108 109 Vvazhayetsya sho taka budova oka pov yazana zi sposobom jogo rozvitku v onto i filogenezi Jmovirno u spilnih viddalenih predkiv hordovih fotoreceptori znahodilis na spinnij poverhni tila Potim pri formuvanni nervovoyi trubki voni opinilisya na yiyi vnutrishnij poverhni tobto na stinci nervovogo kanalu yak u lancetnika Ochi suchasnih hrebetnih utvoryuyutsya yak vipinannya stinok nervovoyi trubki ochni mihuri a fotoreceptori yak i ranishe formuyutsya v yihnij vnutrishnij stinci Taki chasti patologiyi yak vipadinnya matki chaste zapalennya nosoglotki boli v popereku u lyudej chastkovo pov yazani z tim sho mi vikoristovuyemo dlya pryamohodinnya tilo sformovane evolyuciyeyu protyagom soten miljoniv rokiv dlya peresuvannya na chotiroh kincivkah 110 Embriologichni dokazi Redaguvati nbsp Misyachnij embrion lyudini pri pozamatkovij vagitnisti Vidno zyabrovi mishki i hvist U vsih hrebetnih tvarin sposterigayetsya znachna shozhist embrioniv na rannih stadiyah rozvitku u nih shozha forma tila ye zachatki zyabrovih dug i zyabrovih shilin hordi nayavnij hvist odne kolo krovoobigu i t d zakon zarodkovoyi podibnosti Karla Bera 7 Prote v miru rozvitku podibnist mizh zarodkami riznih sistematichnih grup postupovo zmenshuyetsya i pochinayut perevazhati risi pritamanni yih klasam ryadam rodinam rodam i vidam Evolyucijni zmini mozhut torkatisya vsih faz ontogenezu tobto mozhut prizvoditi do zmin ne tilki doroslih organizmiv ale j embrioniv navit na pershih etapah rozvitku Tim ne mensh bilsh ranni fazi rozvitku povinni vidriznyatisya bilshim konservatizmom nizh piznishi oskilki zmini na piznishih etapah v svoyu chergu mayut prizvesti do bilshih zmin v procesi podalshogo rozvitku Napriklad zmina tipu droblennya vikliche zmini v procesi gastrulyaciyi tak samo yak i na vsih nastupnih stadiyah Tomu zmini yaki proyavilisya na rannih etapah nabagato chastishe viyavlyayutsya letalnimi nizh zmini sho stosuyutsya piznishih periodiv ontogenezu Takim chinom ranni stadiyi rozvitku zminyuyutsya vidnosno ridko a znachit vivchayuchi embrioni riznih vidiv mozhna robiti visnovki pro stupin evolyucijnoyi sporidnenosti 111 U 1837 roci embriolog Karl Rajhert en z yasuvav z yakih zarodkovih struktur rozvivayutsya kvadratna i zchlenivna kistki v shelepi reptilij U zarodkiv ssavciv viyavleni ti zh strukturi ale voni rozvivayutsya v molotochok i kovadlo serednogo vuha 112 Paleontologichnij litopis pidtverdzhuye pohodzhennya chastin vuh ssavciv iz kistok shelepi reptilij Ye bagato inshih prikladiv togo yak evolyucijna istoriya organizmu proyavlyayetsya v hodi jogo rozvitku U embrioniv ssavciv na rannih stadiyah ye zyabrovi mishki Pharyngeal pouch yaki ne vidriznyayutsya za budovoyu vid zyabrovih mishkiv u vodnih hrebetnih 113 Ce poyasnyuyutsya tim sho predki ssavciv zhili u vodi i dihali zyabrami Zrozumilo zyabrovi mishki embrioniv ssavciv v hodi rozvitku peretvoryuyutsya ne v zyabra a v strukturi sho vinikli v hodi evolyuciyi z zyabrovih shilin abo stinok zyabrovih kishen taki yak yevstahiyevi trubi serednye vuho migdaliki parashitopodibni zalozi i timus 114 U embrioniv bagatoh vidiv zmij i beznogih yashirok napriklad veretilnici lamkoyi rozvivayutsya zachatki kincivok ale potim voni rozsmoktuyutsya 115 Analogichno u kitiv delfiniv i morskih svinej 8 nemaye zadnih kincivok ale u embrioniv kitopodibnih pochinayut rosti zadni nogi rozvivayutsya kistki nervi sudini a potim vsi ci tkanini rozsmoktuyutsya 116 Darvin yak priklad navodiv nayavnist zubiv u embrioniv vusatih kitiv 97 U lyudskih embrioniv na rannih etapah rozvitku 4 5 tizhniv ye pomitnij hvist z 10 12 hvostovimi hrebcyami dovzhina yakogo stanovit ponad 10 dovzhini embriona 117 118 119 Rozvivayutsya ne tilki hrebci a j spinnij mozok i ryad inshih struktur Do vosmogo tizhnya shist krajnih hrebciv vidmirayut v rezultati zagibeli klitin za mehanizmom apoptozu 5 j i 4 j hvostovi hrebci zmenshuyutsya inshi strukturi takozh vidmirayut i zmenshuyutsya Makrofagi utilizuyut klitini sho rujnuyutsya 117 119 120 121 U doroslih lyudej zalishayetsya 4 hvostovi hrebci yaki utvoryuyut kuprik 5 117 120 122 123 Molekulyarno genetichni ta biohimichni dokazi RedaguvatiDarvin vidav Pohodzhennya vidiv majzhe za 100 rokiv do rozshifruvannya strukturi DNK Novi znannya otrimani z togo chasu mogli b ostatochno sprostuvati evolyucijnu teoriyu yakbi vona bula hibnoyu Natomist analiz DNK daye pidtverdzhennya teoriyi evolyuciyi 124 Nayavnist spadkovoyi minlivosti ye neobhidnoyu dlya evolyuciyi i yakbi viyavilos sho DNK stijka do zmin ce oznachalo bi kinec teoriyi 8 Ale DNK postijno mutuye do togo zh ci mutaciyi vidpovidayut riznici mizh genomami riznih vidiv Napriklad osnovni vidminnosti genomu lyudini vid genomu shimpanze mistyat 35 mln zamin okremih nukleotidiv 5 mln delecij vidalen i insercij vstavok zlittya dvoh hromosom i dev yat hromosomnih inversij 125 Vsi ci mutaciyi sposterigayutsya i sogodni u protilezhnomu vipadku versiyu pro evolyucijne pohodzhennya vid spilnogo predka dovelos bi pereglyadati Riznicya mizh genomami vidiv povinna vidpovidati ne tilki mutaciyam yaki sposterigayutsya ale i filogenetichnomu derevu i paleontologichnomu litopisu Podibno tomu yak analiz DNK spromozhnij vstanoviti stupit sporidnennya mizh dvoma lyudmi porivnyannya genomiv dozvolyaye z yasuvati stupin sporidnennya mizh vidami a znayuchi kilkist nakopichenih vidminnostej doslidniki viznachayut chas rozhodzhennya dvoh vidiv tobto chas koli isnuvav yih ostannij spilnij predok Napriklad zgidno z danimi paleontologiyi spilnij predok lyudini i shimpanze zhiv priblizno 6 mln rokiv tomu 126 Dlya togo shob otrimati sposterezhuvane chislo vidminnostej mizh genomami na kozhen milyard nukleotidiv malo pripadati v serednomu 20 zmin za odne pokolinnya 127 Sogodni u lyudej shvidkist mutacij stanovit 10 50 zmin na kozhen milyard nukleotidiv za odne pokolinnya 128 tobto dani paleontologiyi uzgodzhuyutsya z rezultatami analizu DNK v suvorij vidpovidnosti do teoriyi evolyuciyi 129 Biohimichna yednist zhittya Redaguvati Nosiyem spadkovoyi informaciyi u vsih klitinah ye molekuli DNK u vsih vidomih organizmiv i osnovi rozmnozhennya replikaciya ciyeyi molekuli V DNK vsih organizmiv vikoristovuyetsya 4 nukleotidi adenin guanin timin citozin hocha v prirodi zustrichayutsya ne menshe 102 riznih nukleotidiv 130 Krim togo v prirodi zustrichayutsya 390 riznih aminokislot 131 ale bilki vsih organizmiv skladayutsya iz odnogo i togo zh naboru v yakomu lishe 22 aminokisloti 9 Pri comu mozhlivi 1 4 1070 riznomanitnih informacijno ekvivalentnih genetichnih kodiv yaki vikoristovuyut odni j ti sami kodoni i aminokisloti 132 Yaksho ne vrahovuvati evolyucijne pohodzhennya vsih organizmiv vid spilnogo predka to nisho ne zavazhaye kozhnomu vidu mati vlasnij genetichnij kod Takij stan rechej buv bi vkraj vigidnim tomu sho pri comu unemozhlivlyuvalosya b podolannya virusami mizhvidovih bar yeriv Prote nichogo podibnogo ne sposterigayetsya i teoriya evolyuciyi viklyuchaye taku mozhlivist zmini genetichnogo kodu prizvodyat do zmini bilshosti bilkiv organizmu taka mutaciya praktichno zavzhdi viyavlyayetsya letalnoyi tomu kod ne mig znachno zminitisya z chasiv ostannogo spilnogo predka sho garantuye jogo universalnist Ucheni yaki zrobili znachnij vnesok u viyavlennya strukturi genetichnogo kodu v 1950 h i 1960 h rokah u svoyih doslidzhennyah aktivno vikoristovuvali pripushennya sho kod ye praktichno universalnim Frensis Krik Sidni Brenner Dzhordzh Gamov i inshi zrobili ce pripushennya vihodyachi z versiyi pro evolyucijnij pohodzhennya vid spilnogo predka 133 ne mayuchi zhodnih pryamih dokaziv universalnosti kodu 134 Pokladayuchis na universalnist kodu Brenner v 1957 roci dijshov visnovku pro neperekrivnist kodu odin i toj zhe nukleotid ne mozhe vhoditi odnochasno do skladu dvoh abo bilshe tripletiv 135 Robota mala velike znachennya oskilki do neyi bilshist doslidnikiv vvazhali sho kod perekrivayetsya U 1961 roci za p yat rokiv do vstanovlennya strukturi genetichnogo kodu Frensis Krik posilavsya na robotu Brennera u statti Spilna priroda genetichnogo kodu dlya bilkiv 136 Spirayuchis na evolyucijne peredbachennya pro universalnist kodu zokrema na tomu sho u bakterij tyutyunu i lyudej kod vlashtovanij odnakovo Krik vstanoviv taki najvazhlivishi vlastivosti genetichnogo kodu yak tripletnist znachushoyu odiniceyu kodu ye poyednannya troh nukleotidiv triplet chi kodon neperekrivnist i nayavnist startovih kodoniv z yakih pochinayetsya zchituvannya translyaciya Takozh mozhna vidznachiti vkraj shozhi procesi metabolizmu v klitinah vsih organizmiv Tak glikoliz u vsih eukariotiv i u bilshosti prokariotiv prohodit za 10 odnakovih krokiv v odnij i tij zhe poslidovnosti z vikoristannyam odnih i tih zhe desyati fermentiv pri tomu sho mozhlivi tisyachi riznih ale termodinamichno ekvivalentnih shlyahiv glikolizu 137 U vsih vivchenih vidiv osnovnim perenosnikom energiyi v klitini ye adenozintrifosfat ATF hocha cyu rol mogli b vikonuvati sotni inshih molekul 138 139 2 ga hromosoma lyudini Redaguvati nbsp Pislya zlittya dvoh hromosom zalishayutsya harakterni slidi zalishki telomer poznacheni chervonim kolorom i rudimentarna centromera poznacheni sinim kolorom Dokladnishe Hromosoma 2 lyudina U vsih predstavnikiv rodini gominidiv po 24 hromosomi za vinyatkom lyudej u yakih lishe 23 hromosomi Lyudska 2 ga hromosoma zgidno z shiroko viznanoyu tochkoyu zoru ye rezultatom zlittya dvoh hromosom predkiv 140 141 Dokazi zlittya zasnovani na nastupnih faktah Hromosoma lyudini vidpovidaye dvom hromosomam mavp Najblizhchij rodich lyudini bonobo maye praktichno identichni tim sho znahodyatsya u 2 j hromosomi lyudini poslidovnosti DNK ale voni rozmishuyutsya na dvoh okremih hromosomah Te same virne dlya bilsh dalekih rodichiv gorili i orangutana 142 143 Na hromosomi lyudini nayavni rudimentarni centromeri Zvichajno hromosoma maye tilki odnu centromeru ale na dovgomu plechi 2 yi hromosomi sposterigayutsya zalishki drugoyi 144 Krim togo na hromosomi lyudini nayavni rudimentarni telomeri Zvichajno telomeri znahodyatsya tilki na kincyah hromosom ale poslidovnosti nukleotidiv harakterni dlya telomer sposterigayutsya takozh i v seredini 2 yi hromosomi 145 Takim chinom 2 ga hromosoma yavlyaye soboyu perekonlivij dokaz evolyucijnogo pohodzhennya lyudej i inshih mavp vid spilnogo predka Endogenni retrovirusi Redaguvati Endogenni retrovirusi yavlyayut soboyu slidi drevnih virusnih infekcij v DNK Retrovirusi taki yak VIL i T limfotropnij virus lyudini yakij sprichinyaye lejkoz i limfomu vbudovuyut vlasnij kod v genom zarazhenogo organizmu Zvichajno pislya cogo klitina pochinaye produkuvati novi kopiyi virusu 146 ale v comu procesi mozhlivi zboyi kopiyuvannya vbudovanoyi virusnoyi poslidovnosti prignichuyetsya klitinoyu vlasnika ale poslidovnist zalishayetsya v strukturi hromosomi Yaksho cej proces vidbuvsya iz stovburovoyu statevoyu klitinoyu todi taku poslidovnist budut nasliduvati nashadki infikovanoyi osobini Virogidnist nezalezhnogo vbuduvannya v genom odnakovih virusiv na odnakovi poziciyi ye nehtovno maloyu 147 Ce oznachaye sho genetichnij kod odnogo i togo zh retrovirusu mozhe buti prisutnim u dvoh tvarin na odnij i tij zhe poziciyi v DNK tilki v tomu vipadku yaksho ci tvarini pohodyat vid spilnogo predka Blizko 1 lyudskogo genomu zajmayut endogenni retrovirusi zagalom takih poslidovnostej v DNK kozhnoyi lyudini blizko 30 000 148 Deyaki iz cih virusiv zustrichayutsya tilki u lyudini Inshi poslidovnosti zustrichayutsya tilki u shimpanze i u lyudini tam samim pidtverdzhuyetsya pohodzhennya lyudini i shimpanze vid odnogo predka Takozh ye poslidovnosti yaki zustrichayutsya u goril shimpanze i lyudini u orangutaniv goril shimpanze i lyudini i tak dali 149 150 151 Rozpodilennya endogennih retrovirusiv tochno vidpovidaye filogenetichnomu derevu Takozh mozhna navesti priklad iz rodini kotyachih U malih kishok tochnishe u takih tvarin yak ocheretyanij kit yevropejska lisova kishka stepova kishka i svijska kishka znajdena spilna retrovirusna vstavka Ni u yakih inshih hizhih cej retrogen ne viyavlenij 150 152 153 Biogeografichni dokazi Redaguvati nbsp nbsp Kaktus astrophytum asterias iz Tehasu zverhu i molochaj Euphorbia obesa iz Pivdennoyi Afriki vnizu Dva vidi zhivut u shozhih prirodnih umovah i nabuli shozhih form za rahunok konvergentnoyi evolyuciyi Pri comu voni vidnosyatsya ne tilki do riznih rodin ale j do riznih ryadiv Nezvazhayuchi na spriyatlivi umovi kaktusi praktichno povnistyu vidsutni v Africi Div takozh Endemik ta Faunistichne rajonuvannya Biogeografiya nauka yaka vivchaye zakonomirnosti geografichnogo poshirennya tvarin i roslin a takozh harakter fauni i flori okremih teritorij Yaksho dva vidi porivnyano neshodavno vinikli vid odniyeyi populyaciyi to voni yak pravilo meshkayut nedaleko vid arealu ciyeyi pochatkovoyi populyaciyi sho oznachaye i nedaleko odna vid odnoyi Takim chinom geografichnij rozpodil vidiv maye buti sumisnij z filogenetichnim derevom Yaksho ne brati do uvagi teoriyu evolyuciyi to rozumno pripustiti sho vidi zhivut v najbilsh pridatnih dlya nih umovah Ale teritoriya evolyuciyi peredbachaye sho maye buti bagato spriyatlivih dlya vidu misc v yakih predstavniki vidu tim ne mensh vidsutni u zv yazku iz nayavnistyu geografichnih bar yeriv 154 Same tak spravi i jdut na praktici Sered ssavciv Avstraliyi perevazhayut sumchasti Placentarni ssavci predstavleni kitopodibnimi lastonogimi i rukokrilimi yaki mogli perebratisya do Avstraliyi porivnyano legko a takozh grizunami yaki z yavlyayutsya v paleontologichnomu litopisi v mioceni koli Avstraliya nablizilasya do Novoyi Gvineyi Pri comu prirodni umovi Avstraliyi spriyatlivi i dlya inshih vidiv ssavciv Napriklad zavezeni na kontinent kroli yevropejski diki kroliki shvidko rozmnozhilisya shiroko rozselilisya i prodovzhuyut vitisnyati aborigenni vidi V Avstraliyi ta na Novij Gvineyi na pivdni Pivdennoyi Ameriki i v Africi zustrichayutsya nelitayuchi bezkilevi ptahi svistuni zubasti zhabi i dvodishni v inshih chastinah svitu voni vidsutni Seredovishe v pustelyah Afriki Ameriki ta Avstraliyi duzhe shozhe i roslini z odniyeyi pusteli dobre rostut v inshij Tim ne mensh kaktusi buli viyavleni tilki v Americi za vinyatkom Rhipsalis baccifera vochevid zanesenogo v Starij Svit perelitnimi ptahami Bagato afrikanskih i avstralijskih sukulentiv roslini sho mayut specialni tkanini dlya zapasannya vodi zovni nagaduyut kaktusi za rahunok konvergentnoyi evolyuciyi ale nalezhat do inshih ryadiv Morski zhiteli shidnih ta zahidnih beregiv Pivdennoyi Ameriki rizni za vinyatkom deyakih molyuskiv rakopodibnih i golkoshkirih ale na protilezhnih beregah Panamskogo pereshijka zhive blizko 30 odnih i tih zhe vidiv rib sho poyasnyuyetsya nedavnim viniknennyam pereshijka blizko 3 mln rokiv tomu 155 Na bilshosti okeanichnih ostroviv ostrovi yaki nikoli ne buli z yednani z materikom vidsutni nazemni ssavci zemnovodni ta inshi tvarini yaki ne zdatni dolati znachni vodni pereshkodi Vidovij sklad fauni takih ostroviv bidnij i ye rezultatom vipadkovogo zanesennya deyakih vidiv yak pravilo ptahiv reptilij komah 156 Geografichnij rozpodil vidiv u minulomu yakij mozhna chastkovo vidnoviti po vikopnih reshtkah takozh povinen vidpovidati filogenetichnomu derevu Teoriya drejfu materikiv i teoriya evolyuciyi dozvolyayut peredbachiti de slid shukati ti chi inshi vikopni reshtki Pershi skam yanilosti sumchastih znajdeni v Pivnichnij Americi yih vik stanovit blizko 80 mln rokiv 40 mln rokiv tomu sumchasti vzhe buli poshireni v Pivdennij Americi ale v Avstraliyi de voni zaraz dominuyut sumchasti z yavilisya lishe blizko 30 mln rokiv tomu Teoriya evolyuciyi peredbachaye sho avstralijski sumchasti pohodyat vid amerikanskih Vidpovidno do teoriyi drejfu materikiv 30 40 mln rokiv tomu Pivdenna Amerika ta Avstraliya she zalishalisya chastinoyu Gondvani velikogo kontinentu v pivdennij pivkuli a mizh nimi znahodilasya majbutnya Antarktida Na pidstavi dvoh teorij doslidniki peredbachili sho sumchasti migruvali z Pivdennoyi Ameriki do Avstraliyi cherez Antarktidu 30 40 mln rokiv tomu Ce peredbachennya spravdilos pochinayuchi z 1982 roku na ostrovi Sejmur roztashovanomu nedaleko vid Antarktidi bulo znajdeno bilshe desyati vikopnih sumchastih vikom 35 40 mln rokiv 157 158 Najblizhchi rodichi suchasnih lyudej gorili i shimpanze meshkayut i Africi Vihodyachi z cogo v 1872 roci Charlz Darvin pripustiv sho i starodavnih predkiv lyudini slid shukati v Africi 159 Chimalo doslidnikiv takih yak Luyis Meri i Richard Liki Rajmond Dart i Robert Brum prisluhalis do poradi Darvina i pochinayuchi z 1920 h rokiv v Africi bulo znajdeno bezlich promizhnih form mizh lyudinoyu i lyudinopodibnimi mavpami 160 Yakbi vikopnih avstralopitekiv viyavili napriklad v Avstraliyi a ne v Africi to uyavlennya pro evolyuciyu gominid dovelosya b pereglyadati 6 161 162 163 V yurki Darvina Redaguvati nbsp Galapagoski v yurki vpershe opisani Darvinom Pid chas navkolosvitnoyi podorozhi na korabli Bigl Charlz Darvin opisav 13 vidiv v yurkiv yaki meshkali na Galapagoskih ostrovah Sposterezhennya za cimi ptahami nashtovhnulo Darvina na ideyu pohodzhennya vidiv za rahunok minlivosti i prirodnogo vidboru Vsi galapagoski v yurki pohodyat vid spilnogo predka yakij vipadkovo potrapiv syudi iz Pivdennoyi Ameriki Vid pochatkovoyi formi yaka harchuvalas nasinnyam vinikli tri grupi ptahiv zemlyani v yurki yaki harchuyutsya nasinnyam komahoyidni derevni v yurki i slavkovi v yurki yaki takozh harchuyutsya dribnim nasinnyam Vnaslidok pristosuvannya do riznih dzherel yizhi v yurki pochali silno vidriznyatisya odin vid odnogo budovoyu dzoba Tri zvichajnih vidi v yurkiv velikij serednij i malij zustrichayutsya na bilshosti ostroviv V comu vipadku voni dobre rozriznyayutsya za rozmirami dzobiv i vidpovidno za rozmirami nasinnya yakomu voni nadayut perevagu Na odnomu iz ostroviv meshkaye lishe serednij zemlyanij v yurok i tut u ptahiv dzobi menshi u vidsutnosti konkurentiv serednij zemlyanij v yurok chastkovo zajmaye nishu malogo v yurka 164 Div takozh RedaguvatiZhittya Viniknennya zhittya na Zemli Evolyuciya Evolyucijna teoriya Kreacionizm Zakon nezvorotnosti evolyuciyi organichnogo svitu Pohodzhennya lyudiniLiteratura RedaguvatiCharlz Darvin Pohodzhennya vidiv 1859 Charlz Darvin Pohodzhennya lyudini i statevij vidbir 1871 Vern Grant Evolyucionnyj process 1985 ISBN 5 03 001432 2 Smith J M en The Theory of Evolution Cambridge University Press 1993 ISBN 0521451280 Douglas J Futuyma en Evolutionary Biology 3 e izd Sunderland Massachusetts Sinauer Associates 1998 ISBN 0 87893 189 9 Nikolaj Iordanskij Evolyuciya zhizni M Akademiya 2001 432 s ISBN 5 7695 0537 0 Yablokov O V Yusufov A G Evolyucionnoe uchenie Ucheb dlya biol spec vuzov M Vysshaya shkola 2006 310 s ISBN 5 06 004584 6 Jerry Coyne Why Evolution is True Viking Adult 2009 ISBN 0670020532 Richrd Dawkins The Greatest Show on Earth The Evidence for Evolution 2009 ISBN 0 593 06173 X Proishozhdenie zhizni Nauka i vera CORPUS Izdatelstvo Astrel 2010 ISBN 978 5 271 24664 7Posilannya RedaguvatiDokazi evolyuciyi Derzhavnij Darvinivskij muzej Arhiv originalu za 21 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Dzhejms Trefil en Teoriya evolyuciyi 200 zakoniv svitobudovi Arhiv originalu za 13 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Borodin P M Evolyuciya shlyahi i mehanizmi Arhiv originalu za 25 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Dokazi evolyuciyi Zagalna biologiya Navchalnij posibnik dlya 11 go klasu 2002 Arhiv originalu za 23 chervnya 2012 Procitovano 7 veresnya 2011 Markov O V red 2010 Dokazi evolyuciyi Arhiv originalu za 5 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Kondrashov A S 2010 Kurs lekcij Vvedennya v evolyucijnu biologiyu Arhiv originalu za 13 veresnya 2013 Procitovano 7 veresnya 2011 Primitki Redaguvati Karl Vouz visunuv gipotezu zgidno z yakoyu na pershih etapah rozvitku zhittya koli formuvalisya pershi klitini osnovnu rol vidigravav gorizontalnij perenos geniv V comu vipadku mozhlivo sho ostannij universalnij spilnij predok yavlyav soboyu ne odnu klitinu a grupu primitivnih klitin yaki vilno obminyuvalis genetichnim materialom Karl Vouz The universal ancestor Proceedings of the National Academy of Sciences T 95 vip 12 S 6854 6859 Arhivovano z dzherela 5 chervnya 2008 Procitovano Dokazami evolyuciyi tut vvazhayutsya ne matematichno strogi dokazi yaki mozhlivi tilki v matematici a svidchennya yaki dozvolyayut perekonatisya v istinnosti zasad evolyucijnoyi teoriyi zgidno iz naukovimi metodami Yak i bud yaka insha model filogenetichne derevo vidpovidaye dijsnosti ne absolyutno tochno Gorizontalna peredacha geniv i gibridizaciya uskladnyuyut vikoristannya derev dlya opisu zv yazkiv mizh vidami U tih ridkisnih vipadkah koli neobhidno vrahovuvati ci faktori dovoditsya vikoristovuvati skladnishi modeli Pohodzhennya vid spilnogo predka genetichnij proces v yakomu majbutnye ne zalezhit vid minulogo pri vidomomu teperishnomu evolyuciya nashadkiv pevnoyi fiksovanoyi populyaciyi ne zalezhit vid togo yaki predki buli u ciyeyi pochatkovoyi populyaciyi A znachit postupove evolyucijne pohodzhennya vid spilnogo predka maye vidpovidati takim modelyam yak markivski procesi i lancyugi Markova Vikoristovuyuchi ci modeli mozhna strogo dovesti sho rozgaluzheni markovski sistemi utvoryuyut bagatorivnevi iyerarhichni strukturi Tomu biologi sistematichno vikoristovuyut lancyugi Markova dlya modelyuvannya evolyucijnih procesiv v chisli yakih skladni genetichni procesi zmina chastotnogo rozpodilu prizvish z chasom i povedinka patogennih mikroorganizmiv pri epidemiyah a b Perehidni formi mizh dvoma grupami organizmiv ne obov yazkovo mayut buti nashadkami odniyeyi grupi i predkami inshoyi Po vikopnim reshtkam yak pravilo nemozhlivo dostemenno vstanoviti chi ye odin organizm pryamim predkom inshogo Krim togo virogidnist znajti v paleontologichnomu litopisi chijogo nebud predka ye duzhe maloyu i za zamovchuvannyam sered biologiv prijnyato taku mozhlivist vzagali ne rozglyadati Nabagato bilsha virogidnist viyaviti vidnosno blizkih rodichiv cogo predka shozhih na nogo budovoyu Tomu bud yaka perehidna forma avtomatichno interpretuyetsya yak bichna gilka evolyuciyi a ne dilyanka stovbura Oleksandr Markov Vikopni ribi v chergovij raz pidtverdili pravotu Darvina Elementy ru Arhiv originalu za 13 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 ros Div ilyustraciyu do rozdilu Biogeografichni dokazi Ne slid plutati z biogenetichnim zakonom Ernsta Gekkelya Sumno vidoma ilyustraciya iz praci Gekkelya na yakij zgidno iz rozpovsyudzhenoyu tochkoyu zoru vidminnosti mizh embrionami shtuchno zanizheni Karl Ber ne buv evolyucionistom ne vikoristovuvav risunki Gekkelya vidkriv svij zakon zadovgo do Gekkelya i za 30 rokiv do publikaciyi Pohodzhennya vidiv Sogodni embriologichni dokazi evolyuciyi viznani naukovoyu spilnoyu a biogenetichnij zakon vidkinutij Ne slid plutati z morskimi svinkami Krim 20 standartnih aminokislot v ridkih vipadkah vikoristovuyutsya selenocisteyin i pirrolizin Dzherela Redaguvati AAAS Council 26 grudnya 1922 AAAS Resolution Present Scientific Status of the Theory of Evolution anglijskoyu Amerikanska asociaciya spriyannya rozvitku nauki Arhiv originalu za 27 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 IAP Statement on the Teaching of Evolution PDF anglijskoyu Mizhakademichna grupa po mizhnarodnim problemam IAP 2006 Arhiv originalu za 29 veresnya 2011 Procitovano 25 kvitnya 2007 Rada direktoriv Amerikanskoyi asociaciyi spriyannya rozvitku nauki 16 lyutogo 2006 Statement on the Teaching of Evolution PDF anglijskoyu Amerikanska asociaciya spriyannya rozvitku nauki Arhiv originalu za 27 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Statements from Scientific and Scholarly Organizations anglijskoyu National Center for Science Education Arhiv originalu za 15 serpnya 2009 Procitovano 7 veresnya 2011 a b Observed Instances of Speciation anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 2 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 a b Biologam vdalosya pobachiti proces evolyuciyi u diyi Lenta ru 11 lipnya 2008 Arhiv originalu za 5 lipnya 2011 Procitovano 1 grudnya 2009 a b Morfologichni dokazi Dokazi evolyuciyi Derzhavnij Darvinivskij muzej Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 a b Embriologichni dokazi Dokazi evolyuciyi Derzhavnij Darvinivskij muzej Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 a b Biogeografichni dokazi Dokazi evolyuciyi Derzhavnij Darvinivskij muzej Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Futuyma 1998 s 267 271 283 294 angl a b Genetic change anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 25 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 a b John Endler en Natural Selection in the Wild Prinston Nyu Dzhersi Princeton University Press 1986 336 s ISBN 0 691 00057 3 angl Morphological change anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 25 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Barsh G S The genetics of pigmentation from fancy genes to complex traits angl Trends in Genetics 1996 Vol 12 no 8 P 299 305 DOI 10 1016 0168 9525 96 10031 7 Houde A E 1988 Genetic differences in female choice between two guppy populations Animal Behavior 36 510 516 angl Morton E S 1990 Habitat segregation by sex in the hooded warbler Experiments on proximate causation and discussion of its evolution American Naturalist 135 319 333 angl Johnston R F and Selander R K 1973 Evolution in the house sparrow III Variation in size and sexual dimorphism in Europe and North and South America American Naturalist 107 373 390 angl Futuyma 1998 s 247 262 angl Functional change anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 25 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Luria S and Delbruck M 1943 Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance Genetics 28 491 511 angl Lederberg J and Lederberg E M 1952 Replica plating and indirect selection of bacterial mutants Journal of Bacteriology 63 399 406 angl Bennett A F R E Lenski et al Evolutionary adaptation to temperature I Fitness responses of Escherichia coli to changes in its thermal environment arh 5 veresnya 2006 angl Evolution 1992 Vol 46 P 16 30 Ffrench Constant R H N Anthony et al Cyclodiene insecticide resistance from molecular to population genetics angl Annual Review of Entymology 2000 Vol 45 P 449 466 DOI 10 1146 annurev ento 45 1 449Carpenter M A and O Brien S J Coadaptation and immunodeficiency virus lessons from the Felidae Current Opinion in Genetics and Development 1995 T 5 P 739 745 Richter T E and Ronald P C The evolution of disease resistance genes angl Plant Molecular Biology 2000 Vol 42 P 195 204 DOI 10 1023 A 1006388223475 Andren C M Marden et al 1989 Tolerance to low pH in a population of moor frogs Rana arvalis from an acid and a neutral environment a possible test case of rapid evolutionary response to acidification Oikos 56 215 223 angl Bishop J A 1981 A neo Darwinian approach to resistance Examples from mammals In Genetic Consequences of Man Made Change J A Bishop and L M Cook London Academic Press angl Okada H S Negoro et al Evolutionary adaptation of plasmid encoded enzymes for degrading nylon oligomers angl Nature 1983 Vol 306 no 5939 P 203 206 DOI 10 1038 306203a0Orser C S and Lange C C Molecular analysis of pentachlorophenol degradation angl Biodegradation 1994 Vol 5 P 277 288 Lee S G B D Yoon et al Isolation of a novel pentachlorophenol degrading bacterium Pseudomonas sp Bu34 angl Journal of Applied Microbiology 1998 Vol 85 P 1 8 S Negoro S Kakudo I Urabe and H Okada A new nylon oligomer degradation gene nylC on plasmid pOAD2 from a Flavobacterium sp angl J Bacteriol 1992 Vol 174 24 P 7948 7953 Bob Holmes 9 iyunya 2008 Bacteria make major evolutionary shift in the lab anglijskoyu New Scientist Arhiv originalu za 9 zhovtnya 2008 Procitovano 7 veresnya 2011 Shaposhnikov G H Specifichnost i vozniknovenie adaptacii k novym hozyaevam u tlej Homoptera Aphidoidea v processe estestvennogo otbora eksperimentalnoe issledovanie Entom obozr 1961 T XL vip 4 S 739 762 Arhivovano z dzherela 15 travnya 2011 Procitovano 2011 09 07 Shaposhnikov G H Morfologicheskaya divergenciya i konvergenciya v eksperimente s tlyami Homoptera Aphidinea Entom obozr T XLIV 1 S 3 25 Arhivovano z dzherela 8 veresnya 2013 Procitovano 2011 09 07 Shaposhnikov G H Vozniknovenie i utrata reproduktivnoj izolyacii i kriterij vida Entom obozr 1966 T XLV 1 S 3 35 Arhivovano z dzherela 20 veresnya 2009 Procitovano 2011 09 07 Shaposhnikov G H Dinamika klonov populyacij i vidov i evolyuciya Zhurn obsh biologii 1978 T XXXIX vip 1 S 15 33 Arhivovano z dzherela 20 veresnya 2009 Procitovano 2011 09 07 Neil S Greenspan HIV Drug Resistance Problems and Perspectives Infect Dis Rep 2013 T 5 S e5 DOI 10 4081 idr 2013 s1 e5 UMass Amherst In the Loop Talking Points Lizards undergo rapid evolution after introduction to new home says researcher anglijskoyu Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 27 travnya 2008 PZ Myers Pharyngula Still just a lizard anglijskoyu Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 27 travnya 2008 Herrel A Huyghe K Vanhooydonck B et al Rapid large scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource Proc Natl Acad Sci USA 2008 T 105 12 berezen S 4792 5 PMID 18344323 DOI 10 1073 pnas 0711998105Yashirki strimko evolyucionuyut v novih umovah globalscience ru Arhiv originalu za 23 chervnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 National Geographic Lizards Rapidly Evolve After Introduction to Island anglijskoyu Arhiv originalu za 11 travnya 2008 Procitovano 27 travnya 2008 Science Daily Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction To A New Home anglijskoyu Arhiv originalu za 17 travnya 2008 Procitovano 27 travnya 2008 Newswise Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction to New Island anglijskoyu Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 6 serpnya 2008 Bart Vervust Irena Grbac Raoul Van Damme August 2007 Differences in morphology performance and behaviour between recently diverged populations of Podarcis sicula mirror differences in predation pressure Oikos anglijskoyu 116 8 1343 1352 doi 10 1111 j 0030 1299 2007 15989 x Dawkins 2009 s 113 116 angl Lizards Rapidly Evolve After Introduction to Island news nationalgeographic com Arhiv originalu za 9 sichnya 2017 Procitovano 8 sichnya 2017 Tanaka T Hashimoto H 1989 Drug resistance and its transferability of Shigella strains isolated in 1986 in Japan Kansenshogaku Zasshi 63 1 15 26 angl Oleksandr Markov 2007 Komahi shkidniki zahishayutsya vid biologichnoyi zbroyi Arhiv originalu za 18 zhovtnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 S Asser Kaiser E Fritsch et al Rapid Emergence of Baculovirus Resistance in Codling Moth Due to Dominant Sex Linked Inheritance Science 2007 T 317 5846 DOI 10 1126 science 1146542 Vid v biologii Velika radyanska enciklopediya Speciation stages anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 25 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Futuyma 1998 s 454 angl a b Irwin D E Irwin J H and Price T D Ring species as bridges between microevolution and speciation 2001 Vol 112 113 P 223 243 DOI 10 1023 A 1013319217703 Grant 1985 Perekryvayushiesya kolca ras Arhivovano 27 veresnya 2009 u Wayback Machine Moritz C C J Schneider et al 1982 Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation Systematic Biology 41 273 291 angl Futuyma 1998 s 455 456 angl Barton N H and Gale R S 1993 Genetic analysis of hybrid zones In Hybrid Zones and the Evolutionary Process New York Oxford University Press 12 45 Smith 1993 s 253 264 angl Futuyma 1998 s 460 angl Smith 1993 Futuyma 1998 glavy 15 i 16 angl Adaptive Traits of the Polar Bear Ursus Maritimus anglijskoyu Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Polar Bear Evolution anglijskoyu Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Ron Rayborne Accepts Hovind s Challenge anglijskoyu Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Futuyma 1998 s 510 angl Gingerich P D 1 Science Vol 222 no 4620 P 159 161 DOI 10 1126 science 222 4620 159 Speciations anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 25 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Pasterniani E Selection for reproductive isolation between two populations of maize Zea mays L Evolution 1969 T 23 S 534 547 Gottlieb L D Genetic differentiation sympatric speciation and the origin of a diploid species of Stephanomeria American Journal of Botany 1973 T 60 S 545 553 Boraas M E 1983 Predator induced evolution in chemostat culture EOS Transactions of the American Geophysical Union 64 1102 angl Shikano S L S Luckinbill Y Kurihara 2 Microbial Ecology 1990 Vol 20 no 1 P 75 84 DOI 10 1007 BF02543868 Britton Davidian J J Catalan et al Rapid chromosomal evolution in island mice angl Nature 2000 Vol 403 P 158 DOI 10 1038 35003116 As the Worm Turns Speciation and the Apple Maggot Fly anglijskoyu National Center for Case Study Teaching in Science Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Feder JL Roethele JB Filchak K Niedbalski J Romero Severson J 1 bereznya 2003 Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly Rhagoletis pomonella Genetics 163 3 939 53 PMC 1462491 PMID 12663534 angl Cepnaya reakciya vidoobrazovaniya Elementy ru Arhiv originalu za 7 zhovtnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Dlya vidoutvorennya dostatno odnogo gena Elementy ru Arhiv originalu za 7 zhovtnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Grant 1985 Smezhno simpatricheskoe vidoobrazovanie Arhivovano 13 veresnya 2009 u Wayback Machine Berlocher SH Bush GL 1982 An electrophoretic analysis of Rhagoletis Diptera Tephritidae phylogeny Systematic Zoology 31 136 55 doi 10 2307 2413033 angl Berlocher SH Feder JL 2002 Sympatric speciation in phytophagous insects moving beyond controversy Annu Rev Entomol 47 773 815 PMID 11729091 doi 10 1146 annurev ento 47 091201 145312 Arhiv originalu za 31 lipnya 2010 Procitovano 12 kvitnya 2019 angl Bush GL 1969 Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis Diptera Tephritidae Evolution 23 237 51 doi 10 2307 2406788 angl Prokopy RJ Diehl SR Cooley SS June 1988 Behavioral evidence for host races in Rhagoletis pomonella flies Oecologia 76 1 138 47 doi 10 1007 BF00379612 Arhiv originalu za 10 kvitnya 2020 Procitovano 7 veresnya 2011 angl Feder JL Roethele JB Wlazlo B Berlocher SH October 1997 Selective maintenance of allozyme differences among sympatric host races of the apple maggot fly Proc Natl Acad Sci USA 94 21 11417 21 PMC 23485 PMID 11038585 doi 10 1073 pnas 94 21 11417 Arhiv originalu za 10 bereznya 2005 Procitovano 7 veresnya 2011 angl Darvin yak priklad vikoristovuvav grupuvannya zirok v suzir ya Darvin 1859 Glava XIV Klassifikaciya Arhivovano 17 listopada 2011 u Wayback Machine Swofford D L Olsen G J Waddell P J and Hillis D M 1996 Phylogenetic inference In Molecular Systematics pp 407 514 Hillis D M Moritz C and Mable B K eds Sunderland Massachusetts Sinauer p 504 angl Archie J W 1989 A randomization test for phylogenetic information in systematic data Systematic Zoology 38 219 252 angl Faith D P and Cranston P S 1991 Could a cladogram this short have arisen by chance alone on permutation tests for cladistic structure Cladistics 7 1 28 angl Farris J S 1989 The retention index and the rescaled consistency index Cladistics 5 417 419 angl Felsenstein J 1985 Confidence limits on phylogenies an approach using the bootstrap Evolution 39 783 791 angl Huelsenbeck J P Ronquist F Nielsen R and Bollback J P Bayesian inference of phylogeny and its impact on evolutionary biology Science 2001 Vol 294 no 5550 P 2310 2314 Arhivovano z dzherela 4 bereznya 2016 Procitovano 2011 09 07 DOI 10 1126 science 1065889 a b Hillis D M 1991 Discriminating between phylogenetic signal and random noise in DNA sequences In Phylogenetic analysis of DNA sequences pp 278 294 M M Miyamoto and J Cracraft eds New York Oxford University Press angl Hillis D M Huelsenbeck J P Signal noise and reliability in molecular phylogenetic analyses Journal of Heredity 1992 Vol 83 P 189 195 Klassen G J Mooi R D and Locke A 1991 Consistency indices and random data Syst Zool 40 446 457 angl Baldauf S L Roger A J Wenk Siefert I and Doolittle W F A kingdom level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data Science Vol 290 no 5493 P 972 977 DOI 10 1126 science 290 5493 972Brown J R Douady C J Italia M J Marshall W E Stanhope M J Universal trees based on large combined protein sequence data sets Nature Genetics 2001 Vol 28 P 281 285 DOI 10 1038 90129 Nested hierarchy anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 3 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Penny D Foulds L R and Hendy M D 1982 Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein sequences Nature 297 197 200 Penny D Hendy M D and Steel M A 1991 Testing the theory of descent In Phylogenetic Analysis of DNA Sequences eds Miyamoto M and Cracraft J New York Oxford University Press pp 155 183 Zuckerkandl E and Pauling L 1965 Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins in Evolving Genes and Proteins a symposium held at the Institute of Microbiology of Rutgers with support from the National Science Foundation Eds Vernon Bryson and Henry J Vogel New York Academic Press angl Independent convergence anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 3 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period Nature Vol 457 P 718 721 DOI 10 1038 nature07673 Samye drevnie pozvonochnye zhivotnye Derzhavnij Darvinivskij muzej Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Earth s strange past and the fossil record anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 25 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Morphological intermediates anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 3 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Hu D Hou L Zhang L amp Xu X 2009 A pre Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus Nature 461 7264 640 643 PMID 19794491 doi 10 1038 nature08322 Vkazano bilsh nizh odin last1 ta last dovidka Vkazano bilsh nizh odin first1 ta first dovidka angl Div nepovnij spisok perehidnih form v statti Spisok perehidnih form Dawkins 2009 s 151 angl Dawkins 2009 s 149 angl Richard Dokinz Kakaya zhalost chestnyj kreacionist Arhiv originalu za 14 zhovtnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 The La Brea Exploration Guide anglijskoyu Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Pamela J W Gore Laboratory 11 Fossil Preservation anglijskoyu Georgia Perimeter College Arhiv originalu za 28 serpnya 2008 Procitovano 7 veresnya 2011 Paleontologicheskie dokazatelstva Dokazi evolyuciyi Derzhavnij Darvinivskij muzej Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Dawkins 2009 s 187 angl Donald Dzhohanson Mejtlend Idi Glava 12 Lyusi istoki roda chelovecheskogo M 1984 Dawkins 2009 s 189 angl Dawkins 2009 s 188 angl Drevnejshim predkom cheloveka priznali ardipiteka Ardi Lenta ru Arhiv originalu za 31 bereznya 2012 Procitovano 7 veresnya 2011 Jamie Shreeve 1 zhovtnya 2009 Oldest Skeleton of Human Ancestor Found Move over Lucy And kiss the missing link goodbye National Geographic Arhiv originalu za 4 zhovtnya 2009 Procitovano 1 zhovtnya 2009 Ann Gibbons Ancient Skeleton May Rewrite Earliest Chapter of Human Evolution anglijskoyu Science Arhiv originalu za 4 zhovtnya 2009 Procitovano 1 zhovtnya 2009 angl White Tim D Asfaw Berhane Beyene Yonas Haile Selassie Yohannes Lovejoy C Owen Suwa Gen WoldeGabriel Giday 2009 Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids Science 326 5949 75 86 doi 10 1126 science 1175802 angl Fossil finds extend human story BBC Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 angl Div Spisok vikopnih reshtkiv lyudskoyi evolyuciyi Pohodzhennya i evolyuciya lyudini evolbiol ru Arhiv originalu za 15 zhovtnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Charlz Darvin Glava VII Proishozhdenie cheloveka i polovoj otbor Dawkins 2009 s 194 angl Evolyuciya kincivok konya Derzhavnij Darvinivskij muzej Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Evolyucionnaya paleontologiya Stanovlenie evolyucionnoj biologii Derzhavnij Darvinivskij muzej Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Voroncov N N Suhorukova L N Evolyuciya organicheskogo mira Uchebnoe posobie dlya 10 11 kl sr shk 2 e izd pererab i dop M Nauka 256 s 15 000 prim ISBN 5020060437 ros a b Morphological analogy anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 3 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Morphological parahomology anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 3 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Darvin 1859 Glava 14 Morfologiya Arhivovano 17 listopada 2011 u Wayback Machine Dawkins 2009 s 297 angl Crapo R 1985 Are the vanishing teeth of fetal baleen whales useless Origins Research 7 1 angl Culver D C Fong D W and Kane T C 1995 Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters Annual Review of Ecology and Systematics 26 249 268 angl Darvin 1859 Glava XIV Rudimentarnye atrofirovannye i abortivnye organy Arhivovano 17 listopada 2011 u Wayback Machine Organ yakij sluguye dlya dvoh cilej mozhe stati rudimentarnim i navit absolyutno nedorozvinenim dlya odniyeyi navit vazhlivishoyi meti i zalishitisya cilkom pridatnim dlya inshoyi organ mozhe stati rudimentarnim dlya svoyeyi specialnoyi funkciyi i vzhivatisya dlya zovsim inshoyi meti Dodson E O 1960 Evolution Process and Product New York Reinhold Publishers str 44 angl Griffiths P 1992 Adaptive explanation and the concept of a vestige in Trees of Life essays in philosophy of biology Edited by Paul Griffiths Dordrecht Boston Kluwer Academic Publishers angl Hall B K Descent with modification the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution angl Biol Rev Camb Philos Soc 2003 Vol 78 no 3 P 409 433 DOI 10 1017 S1464793102006097 McCabe J 1912 The Story of Evolution Boston Small Maynard and Co str 264 angl Merrell D J 1962 Evolution and Genetics The Modern Theory of Evolution New York Holt Rinehart and Winston str 101 angl Moody P A 1962 Introduction to Evolution Second edition New York Harper str 40 angl Muller G B 2002 Vestigial Organs and Structures in Encyclopedia of Evolution Mark Pagel editor in chief New York Oxford University Press angl Naylor B G 1982 Vestigial organs are evidence of evolution Evolutionary Theory 6 91 96 angl Strickberger 2000 Evolution Third edition Sudbury MA Jones and Bartlett angl Weismann A 1886 IX Retrogressive Development in Nature reproduced in Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems Volume II Poulton E B and Shipley A E editors Clarendon Press Oxford 1892 Str 9 10 angl Wiedersheim R 1893 The Structure of Man An Index to His Past History Second Edition Translated by H and M Bernard London Macmillan and Co 1895 Str 2 200 205 angl Darvin 1859 Glava XIV Rudimentarnye atrofirovannye i abortivnye organy Arhivovano 17 listopada 2011 u Wayback Machine Nemozhlivo nazvati bud yaku z vishih tvarin u yakoyi ta chi insha chastina ne bula b u rudimentarnomu stani Darvin 1859 Glava XIV Rudimentarnye atrofirovannye i abortivnye organy Arhivovano 17 listopada 2011 u Wayback Machine Krilo pingvina maye velike znachennya diyuchi yak plavnik otzhe vono mozhe yavlyati soboyu i rannyu stadiyu utvorennya krila hocha ya cogo ne dumayu bilshe jmovirno sho ce redukovanij organ modifikovanij dlya novoyi funkciyi z inshogo boku krilo kivi zovsim ne maye koristi i dijsno rudimentarne Zhan Batist Lamark Filosofiya zoologiyi 1809 Slipak Oliv ye yakij vede podibno krotu pidzemnij sposib zhittya i jmovirno she ridshe nizh krit sho piddayetsya diyi dennogo svitla zovsim perestav koristuvatisya zorom i v nogo zbereglisya lishe slidi cogo organu ale navit ci slidi zovsim shovani pid shkiroyu i deyakimi inshimi pokrivayuchimi yih chastinami yaki ne zalishayut zhodnogo dostupu dlya svitla Rudimentarni organi Velika radyanska enciklopediya Grant 1985 Dokazi evolyuciyi Arhivovano 10 listopada 2009 u Wayback Machine Cohn M J and Tickle C Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes Nature 1999 Vol 399 P 474 479 Cohn M J Developmental mechanisms of vertebrate limb evolution Novartis Found Symp 2001 Vol 232 P 47 57 a b Darvin 1859 Glava XIV Rudimentarnye atrofirovannye i abortivnye organy Arhivovano 17 listopada 2011 u Wayback Machine Vestiges anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 29 zhovtnya 2006 Procitovano 7 veresnya 2011 Delfin vstal i poshel Itogi Arhiv originalu za 5 bereznya 2016 Procitovano 7 veresnya 2011 Arhivovana kopiya Arhiv originalu za 24 bereznya 2016 Procitovano 7 veresnya 2011 Tyson Reid Graham John P Colahan Patrick T Berry Clifford R iyul 2004 Skeletal Atavism in a Miniature Horse Veterinary Radiology amp Ultrasound 45 4 315 317 angl Kleshi vnov otkryli radost seksa Innovacionnyj portal Uralskogo Federalnogo okruga Arhiv originalu za 13 bereznya 2016 Procitovano 7 veresnya 2011 Domes Katja Norton Roy A Maraun Mark amp Scheu Stefan Reevolution of sexuality breaks Dollo s law PNAS 2007 Vol 104 iss 17 P 7139 7144 Arhivovano z dzherela 4 kvitnya 2019 Procitovano 7 veresnya 2011 Atavisms anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 29 zhovtnya 2006 Procitovano 7 veresnya 2011 P M Borodin Vozniknovenie adaptacij v rezultate estestvennogo otbora Evolyuciya puti i mehanizmy Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 N M Borisov F Yu Vorobev A M Gilyarov K Yu Eskov A Yu Zhuravlev A V Markov A A Oskolskij P N Petrov A B Shipunov 2010 Dokazatelstva evolyucii Arhiv originalu za 5 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Mark Ridley en Evolution 3 e izd Blackwell Publishing 2004 P 282 ISBN 1405103450 angl The Giraffe Inside Nature s Giants anglijskoyu Arhiv originalu za 30 chervnya 2014 Procitovano 7 veresnya 2011 Dawkins 2009 s 361 angl Goldsmith T H Optimization constraint and history in the evolution of eyes Quarterly Review of Biology 1990 Vol 65 P 281 322 Williams G C 1992 Natural Selection Domains Levels and Challenges New York Oxford University Press pp 72 74 angl Morphological inefficiency anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 3 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Evidence for Jury Rigged Design in Nature anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 4 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Richard Dokinz Pokloninnya bilim plyamam Bog yak ilyuziya Stanislav Skovron Porivnyalno embriologichni dokazi evolyuciyi Rozvitok teoriyi evolyuciyi Arhiv originalu za 9 sichnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Iordanskij 2001 Glava 3 Mezozojska era chas reptilij Arhivovano 25 travnya 2009 u Wayback Machine Gilbert S F 1997 Developmental Biology Fifth edition Sinauer Associates pp 380 382 angl Kardong K V 2002 Vertebrates Comparative Anatomy Function Evolution Third ed New York McGraw Hill pp 52 504 581 angl Raynaud A Developmental mechanism involved in the embryonic reduction of limbs in reptiles Int J Dev Biol 1990 Vol 34 P 233 243 Raynaud A Kan P DNA synthesis decline involved in the developmental arrest of the limb buds in the embryos of the slow worm Anguis fragilis L Int J Dev Biol 1992 Vol 36 P 303 310 Raynaud A Van den Elzen P Rudimentary stages of the extremities of Scelotes gronovii Daudin embryos a South African Scincidea reptile 1976 Vol 65 P 17 36 Amasaki H Ishikawa H Daigo M Developmental changes of the fore and hind limbs in the fetuses of the southern minke whale Balaenoptera acutorostrata Anat Anz 1989 Vol 169 P 145 148 Sedmera D Misek I Klima M On the development of Cetacean extremities I Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin Stenella attenuata Eur J Morphol 1997 Vol 35 P 25 30 a b v Fallon J F Simandl B K Evidence of a role for cell death in the disappearance of the embryonic human tail 1978 Vol 152 P 111 129 Moore K L and Persaud T V N 1998 The developing human clinically oriented embryology 6th ed editor Schmitt W Saunders Philadelphia pp 91 100 angl a b Nievelstein R A Hartwig N G Vermeij Keers C Valk J Embryonic development of the mammalian caudal neural tube 1993 Vol 48 P 21 31 a b Sapunar D Vilovic K England M Saraga Babic M Morphological diversity of dying cells during regression of the human tail Ann Anat 2001 Vol 183 P 217 222 Saraga Babic M Lehtonen E Svajger A Wartiovaara J 3 Anat Anz Vol 176 P 277 286 Saraga Babic M Stefanovic V Saraga M Wartiovaara J Lehtonen E Expression of intermediate filaments and desmosomal proteins during differentiation of the human spinal cord 2002 Vol 104 P 157 166 Ontogeny anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 29 zhovtnya 2006 Procitovano 7 veresnya 2011 P M Borodin Embriologichni svidoctva evolyuciyi Evolyuciya shlyahi i mehanizmi Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Dzhejms Trefil en Teoriya evolyuciyi 200 zakonov mirozdaniya Arhiv originalu za 13 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium 2005 Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome PDF Nature 437 69 87 doi 10 1038 nature04072 Arhiv originalu za 16 grudnya 2019 Procitovano 7 veresnya 2011 September 1 angl Cheng Z Ventura M et al 2005 A genome wide comparison of recent chimpanzee and human segmental duplications Nature 437 88 93 doi 10 1038 nature04000 September 1 angl Stewart C B Disotell T R Primate evolution in and out of Africa Current Biology 1998 Vol 8 P R582 R588 DOI 10 1016 S0960 9822 07 00367 3 Crowe J F 1993 Mutation fitness and genetic load Oxford Survey of Evolutionary Biology 9 3 42 Futuyma 1998 s 273 angl Giannelli F Anagnostopoulos T Green P M Mutation rates in humans II Sporadic mutation specific rates and rate of detrimental human mutations inferred from hemophilia B Am J Hum Genet 1999 Vol 65 P 1580 1587 Mohrenweiser H Impact of the molecular spectrum of mutational lesions on estimates of germinal gene mutation rates 1994 Vol 304 P 119 137 Genetic rates of change anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 25 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Rozenski J Crain P F et al The RNA Modification Database 1999 update arh 16 travnya 2008 angl Nucleic Acids Research 1999 Vol 27 P 196 197 Voet D and Voet J 1995 Biochemistry New York John Wiley and Sons p 969 angl Voet D and Voet J 1995 Biochemistry New York John Wiley and Sons p 69 angl Garavelli J S Hou Z et al The RESID Database of protein structure modifications and the NRL 3D Sequence Structure Database angl Nucleic Acids Research 2001 Vol 29 P 199 201 Yockey H P 1992 Information Theory and Molecular Biology New York Cambridge University Press angl Ralph T Hinegardner Joseph Engelberg Rationale for a Universal Genetic Code Science 22 listopada 1963 Vol 142 no 3595 P 1083 1085 DOI 10 1126 science 142 3595 1083 Judson H F 1996 The Eighth Day of Creation Makers of the Revolution in Biology Expanded edition Cold Spring Harbor Press p 280 281 angl Brenner S On the impossibility of all overlapping triplet codes in information transfer from nucleic acid to proteins PNAS 1957 Vol 43 no 8 P 687 694 Crick F H C Barnett L Brenner S and Watts Tobin R J 1961 General nature of the genetic code for proteins Nature 192 1227 1232 angl Voet D and Voet J 1995 Biochemistry New York John Wiley and Sons p 445 angl The fundamental unity of life anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 3 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Biohimichni dokazi Dokazi evolyuciyi Derzhavnij Darvinivskij muzej muzej Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Alec MacAndrew Human Chromosome 2 is a fusion of two ancestral chromosomes Alec s Evolution Pages anglijskoyu Arhiv originalu za 6 veresnya 2011 Procitovano 4 serpnya 2009 Evidence of Common Ancestry Human Chromosome 2 anglijskoyu YouTube Arhiv originalu za 22 lipnya 2010 Procitovano 4 serpnya 2009 Yunis J J Prakash O The origin of man a chromosomal pictorial legacy angl Science 19 marta 1982 Vol 215 4539 P 1525 1530 DOI 10 1126 science 7063861 PMID 7063861 Comparison of the Human and Great Ape Chromosomes as Evidence for Common Ancestry The Evolution Evidence Page anglijskoyu Arhiv originalu za 20 serpnya 2011 Procitovano 4 serpnya 2009 Avarello R Pedicini A Caiulo A Zuffardi O Fraccaro M Evidence for an ancestral alphoid domain on the long arm of human chromosome 2 angl Human Genetics Springer Berlin Heidelberg maj 1992 Vol 89 2 P 247 249 DOI 10 1007 BF00217134 PMID 1587535 IJdo J W Origin of human chromosome 2 an ancestral telomere telomere fusion angl Proceedings of the National Academy of Sciences National Academy of Sciences 15 zhovtnya 1991 Vol 88 20 P 9051 9055 DOI 10 1073 pnas 88 20 9051 PMID 1924367 Animaciya zhiznennyj cikl retrovirusa anglijskoyu Arhiv originalu za 24 lyutogo 2014 Procitovano 7 veresnya 2011 Barbulescu M Turner G Seaman MI Deinard AS Kidd KK Lenz J Many human endogenous retrovirus K HERV K proviruses are unique to humans angl Current Biology 1999 Vol 9 16 P 861 868 E D Sverdlov Retroviruses and primate evolution anglijskoyu Arhiv originalu za 5 sichnya 2013 Procitovano 7 veresnya 2011 M V Supotnickij VICh SPID pandemiya tak s chem zhe v dejstvitelnosti my stolknulis Arhiv originalu za 5 zhovtnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 a b Endogenous retroviruses anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 3 veresnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Lebedev et al Differences in HERV K LTR insertions in orthologous loci of humans and great apes angl Gene 2000 Vol 247 no 1 2 P 265 277 DOI 10 1016 j physletb 2003 10 071 Futuyma 1998 s 293 294 angl Todaro G J Benveniste R E Callahan R Lieber M M Sherr C J Endogenous primate and feline type C viruses angl Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1975 Vol 39 Pt 2 P 1159 1168 Futuyma 1998 s 201 203 angl Present biogeography anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 29 zhovtnya 2006 Procitovano 7 veresnya 2011 Ostrivna fauna Velika radyanska enciklopediya Woodburne M O and Case J A 1996 Dispersal vicariance and the Late Cretaceous to Early Tertiary land mammal biogeography from South America to Australia Journal of Mammalian Evolution 3 121 161 Coyne 2009 s 91 99 angl Charlz Darvin Pohodzhennya lyudini i statevij vidbir Kejt Vong Zov dalekogo predka V mire nauki 2003 5 S 38 47 Darvin 1859 Glava 12 Geografichne poshirennya Arhivovano 17 listopada 2011 u Wayback Machine Darvin 1859 Glava 13 Geografichne poshirennya prodovzhennya Arhivovano 18 listopada 2011 u Wayback Machine Geografichne vidoutvorennya Derzhavnij Darvinivskij muzej Arhiv originalu za 21 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Past biogeography anglijskoyu Arhiv TalkOrigins org Arhiv originalu za 29 zhovtnya 2006 Procitovano 7 veresnya 2011 Geografichne vidoutvorennya V yurki Darvina Derzhavnij Darvinivskij muzej Arhiv originalu za 21 serpnya 2011 Procitovano 7 veresnya 2011 Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Dokazi evolyuciyi amp oldid 40432175