? Земноводні (амфібії)Час існування: 370–0 млн р. т. пізній девон — наш час | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Австралійська зелена деревинна жаба (Litoria caerulea) | ||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||
Біорізноманіття амфібій на Землі. | ||||||||||||
Ряди | ||||||||||||
| ||||||||||||
Посилання | ||||||||||||
|
Земново́дні, або амфібії (Amphibia), — найменший за кількістю видів (близько 6 тисяч) клас наземних хребетних (Tetrapoda). В Україні мешкає 20 видів. У процесі еволюції стали першими наземними хребетними.
Опис
Це перші наземні хребетні, котрі зберігають тісний зв'язок з водним середовищем. Розмножуються у воді (у частини видів, зокрема в поширеної в Карпатах саламандри, відоме яйцеживородіння). У процесі індивідуального розвитку земноводні проходять стадію водної личинки, що дихає зябрами. У дорослих, окрім легень, як додаткового органу дихання використовується шкіра, вкрита слизом, що також засвідчує їхній тісний зв'язок з вологими біотопами.
Всі земноводні проходять стадію метаморфозу, тобто процес перетворення водної личинки на дорослу наземну тварину. Так само як риби і рептилії, вони продовжують рости протягом всього життя та не здатні підтримувати температуру тіла, відмінною від температури навколишнього середовища.
Земноводні виникли не менше 300 млн років тому і за час існування стали досить поширеними — місця їхнього мешкання надзвичайно різноманітні, діапазон пристосування до умов дуже широкий.
Сучасні земноводні групують у три ряди:
В Україні поширені види двох останніх груп. Найвідомішими у нас є такі види, як тритон звичайний, ропуха сіра, жаба озерна.
Усі земноводні є важливими компонентами екосистем та індикаторами стану середовища. Багато з них є об'єктом промислу. Жаби широко використовуються в біологічних дослідженнях. Вдячні дослідники поставили їм пам'ятники у Парижі та Токіо. Першими космонавтами серед хребетних також були жаби.
Загальна характеристика
Шкірні покриви
Усі земноводні мають гладеньку тонку шкіру, яка порівняно легко проникна для рідин і газів. Будова шкіри є характерною для хребетних тварин: виділяється багатошаровий епідерміс і власне шкіра (коріум). Шкіра багата шкірними залозами, що виділяють слиз. У деяких слиз може бути отруйний, або полегшувати газообмін. Шкіра є додатковим органом газообміну і забезпечена густою мережею капілярів.
Рогові утвори дуже рідкісні, також рідкісні й окостеніння шкіри: в Ephippiger aurantiacus і рогатої жаби виду Ceratophrys dorsata є кістяна платівка у шкірі спини, в безногих земноводних — лусочки; в жаб іноді під старість відкладається вапно у шкірі.
Скелет
Тіло розділене на голову, тулуб, хвіст (у хвостатих) і п'ятипалі кінцівки. Голова рухома, з'єднана з тулубом. Скелет розділений на відділи:
У хребті виділяють 4 відділи: шийний, тулубовий, крижовий і хвостовий. Число хребців — від 7 у безхвостих до 200 у безногих земноводних.
Шийний хребець рухомо причленяється до потиличного відділу черепа (забезпечує рухливість голови). До тулубових хребців прикріплюються ребра (крім безхвостих, у яких вони відсутні). Єдиний крижовий хребець з'єднаний з тазовим поясом. У безхвостих хребці хвостового відділу зростаються в одну кістку.
Плоский і широкий череп зчленовується з хребтом за допомогою двох виростків, утворених потиличними кістками. Череп аутостилічний.
Скелет кінцівок утворений скелетом пояса кінцівок і скелетом вільних кінцівок. Плечовий пояс лежить у товщі мускулатури і включає парні лопатки, ключиці та воронячі кістки, з'єднані з грудниною. Скелет передньої кінцівки складається з плеча (плечова кістка), передпліччя (променева і ліктьова кістки) та кисті (кістки зап'ястка, п'ястка і фаланги пальців). Тазовий пояс складається з парних клубових, сідничних і лобкових кісток, що зрослися між собою. Він прикріплений до крижового хребця через клубові кістки. До складу скелета задньої кінцівки входять стегно, гомілка (велика та мала гомілкова кістки) і стопа. Кістки передплесна, плесна і фаланги пальців. У безхвостих кістки передпліччя і гомілки зливаються. Всі кістки задньої кінцівки сильно подовжені, утворюючи потужні важелі для пересування стрибками.
У земноводних вперше з'явилася справжня п'ятипала кінцівка. Також у земноводних немає ребер.
Мускулатура
Мускулатура поділяється на мускулатуру тулуба і кінцівок. Тулубова мускулатура сегментована. Групи спеціальних м'язів забезпечують складні рухи важільних кінцівок. На голові розташовані м'язи-піднімачі та опускаючі м'язи.
У жаби, наприклад, м'язи найкраще розвинені в області щелеп і кінцівок. У хвостатих земноводних (вогняна саламандра) так само сильно розвинені хвостові м'язи.
Органи дихання
Органом дихання у земноводних є:
- Легені (спеціальні органи повітряного дихання);
- Шкіра і слизова поверхня ротоглоткової порожнини (додаткові органи дихання);
- Зябра (у деяких водних мешканців і у пуголовків).
У більшості видів (крім безлегеневих саламандр і жаб Barbourula kalimantanensis) є легені не дуже великого об'єму у вигляді тонкостінних мішків, обплетених густою мережею кровоносних судин. Кожна легеня відкривається самостійним отвором у гортанно-трахейну западину (тут розташовані голосові зв'язки, що відкриваються щілиною в ротоглоткову порожнину). За рахунок зміни об'єму ротоглоткової порожнини повітря надходить у ротоглоткову порожнину через ніздрі при опусканні її дна. При підніманні дна повітря проштовхується в легені. У жаб, пристосованих до перебування у більш посушливому середовищі, шкіра роговіє, і дихання здійснюється переважно легенями.
Органи кровообігу
Кровоносна система замкнена, серце трикамерне зі змішуванням крові у шлуночку (крім безлегеневих саламандр, які мають двокамерне серце). Температура тіла залежить від температури навколишнього середовища.
Кровоносна система складається з великого і малого кіл кровообігу. Поява другого кола пов'язана з надбанням легеневого дихання. Серце складається з двох передсердь (у правому передсерді кров змішана, переважно венозна, а в лівому — артеріальна) і одного шлуночка. Всередині стінки шлуночка утворюють складки, що перешкоджають змішуванню артеріальної та венозної крові. Зі шлуночка виходить артеріальний конус, забезпечений спіральним клапаном.
- Шкірнолегеневі артерії (несуть венозну кров до легенів і шкіри)
- сонні артерії (постачають артеріальною кров'ю органи голови)
- Дуги аорти несуть змішану кров до решти органів тіла.
Мале коло — легеневе, починається шкірно-легеневими артеріями, що несуть кров до органів дихання (легенів і шкіри); від легень збагачена киснем кров збирається у парні легеневі вени, що впадають у ліве передсердя.
Велике коло кровообігу починається дугами аорти і сонними артеріями, які розгалужуються в органах і тканинах. Венозна кров парними передніми порожнистими венами і непарною задньою порожнистою веною потрапляє у праве передсердя. Крім того, у передні порожнисті вени потрапляє окиснена кров від шкіри, тому кров у правому передсерді змішана.
У зв'язку з тим, що органи тіла забезпечуються змішаною кров'ю, в амфібій низький рівень обміну речовин і тому вони холоднокровні тварини.
Органи травлення
Усі земноводні харчуються тільки здобиччю, що рухається. На дні ротоглоткової порожнині знаходиться язик. У безхвостих він переднім кінцем прикріплюється до нижніх щелеп, при вилову комах язик викидається з рота, до нього приліплюється здобич. На щелепах є зуби, що служать лише для утримання здобичі. У жаб вони розташовані лише на верхній щелепі.
У ротоглоткову порожнину відкриваються протоки слинних залоз, секрет яких не містить травних ферментів. З ротоглоткової порожнини їжа по стравоходу надходить у шлунок, звідти у дванадцятипалу кишку. Сюди відкриваються протоки печінки та підшлункової залози. Перетравлювання їжі відбувається в шлунку і дванадцятипалій кишці. Тонкий кишечник переходить у пряму кишку, яка утворює розширення — клоаку.
Органи виділення
Органи виділення — парні тулубові нирки, від яких відходять сечоводи, що відкриваються в клоаку. У стінці клоаки є отвір сечового міхура, в який стікає сеча, що потрапила в клоаку з сечоводів. У тулубових нирках не відбувається зворотного всмоктування води. Після наповнення сечового міхура і скорочення м'язів його стінок, концентрована сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Своєрідна складність такого механізму пояснюється необхідністю земноводних зберігати більшу кількість вологи. Тому сеча не видаляється одразу з клоаки, а потрапивши в неї, попередньо надсилається в сечовий міхур. Частина продуктів обміну і велика кількість вологи виділяється через шкіру.
Ці особливості не дозволили земноводним повністю перейти до наземного способу життя.
Нервова система
У порівнянні з рибами відносна вага головного мозку земноводних більша. Вага головного мозку у відсотках від маси тіла становить у сучасних хрящових риб 0,06-0,44 %, у кісткових риб 0,02-0,94 %, у хвостатих земноводних 0,29-0,36 %, у безхвостих 0,50-0,73 %
Головний мозок складається з 5 відділів:
- Передній мозок сіра речовина присутня в невеликих кількостях (бо розмір переднього мозку порівняно малий ) відносно великий, розділений на 2 півкулі, має великі нюхові частки;
- Проміжний мозок добре розвинений;
- Мозочок розвинений сильно у зв'язку з виконанням складних рухів (підтримання рівноваги в плаванні, направленням рухів)
- Довгастий мозок є центром дихальної, кровоносної і травної систем;
- Середній мозок відносно невеликий, є центром зору, тонусу скелетної мускулатури.
Органи чуття
Очі пристосовані до функціонування у повітряному середовищі. У земноводних очі схожі на очі риб, проте не мають сріблястої і відбивної оболонок, а також серпоподібного відростка. Недорозвинені очі лише у протеїв. У вищих земноводних є верхні (шкірясті) і нижні (прозорі) рухливі повіки. Миготлива перетинка (замість нижньої повіки у більшої частини безхвостих) виконує захисну функцію. Слізні залози відсутні, але є гардерова залоза, секрет якої змочує рогівку та оберігає її від висихання. Рогівка випукла. Кришталик має форму двоопуклої лінзи, діаметр якої змінюється в залежності від освітлення; акомодація відбувається за рахунок зміни відстані кришталика до сітківки. У багатьох розвинений кольоровий зір.
Органи нюху функціонують лише у повітряному середовищі, представлені парними нюховими мішками. Їхні стінки вистелені нюховим епітелієм. Відкриваються назовні ніздрями, а в ротоглоткову порожнину хоанами. Наявний якобсонів орган — сліпозамкнений канал, що відкривається в ротоглоткову порожнину, вважають, що сприймає запах їжі, яка перебуває у роті.
В органі слуху з'являється новий відділ — середнє вухо. Зовнішній слуховий отвір закриває барабанна перетинка, що поєднана зі слуховою кісточкою — стремінцем. Стремінце впирається в овальне вікно, що веде у порожнину внутрішнього вуха, передаючи йому коливання барабанної перетинки. Для вирівнювання тиску по обидва боки барабанної перетинки порожнина середнього вуха з'єднана з ротоглотковою порожниною слуховою трубою.
Органом дотику є шкіра, яка містить чутливі нервові закінчення.
У водних представників і пуголовків є органи бічні лінії.
Статеві органи
Усі земноводні роздільностатеві. У більшості земноводних запліднення зовнішнє (у воді).
У період розмноження яєчники, наповнені зрілими яйцеклітинами, заповнюють у самок майже всю черевну порожнину. Дозрілі ікринки випадають у черевну порожнину тіла, потрапляють у яйцепровід і, пройшовши ним, через клоаку виводяться назовні.
Самці мають парні сім'яники. Сім'явивідні канальці, що відходять від них, потрапляють у сечоводи, що служать одночасно самцям як сім'япроводи. Вони також відкриваються в клоаку.
Життєвий цикл
В життєвому циклі земноводних чітко виділяються чотири стадії розвитку: яйце, личинка (пуголовок), період метаморфозу, імаго.
Яйця (ікринки) земноводних, як й ікра риб, не мають водонепроникної оболонки. Для розвитку яйця необхідно його постійне зволоження. Переважна більшість земноводних відкладають ікру в прісних водоймах, однак відомі й винятки: черв'яги, амфіуми, велетенські саламандри та деякі інші амфібії відкладають ікру на суші. Навіть у цих випадках яйця потребують підвищеної вологості навколишнього середовища, забезпечення якої лягає на батьків. Відомі види, які носять ікринки на своєму тілі: самиця сітчастої веслоногої жаби прикріплює їх до живота, а самці жаб-повитух обмотують шнуркоподібну кладку навколо задніх ніг. Особливо незвично виглядає турбота про потомство у піпи сурінамської — запліднена ікра вдавлюється самцем у спину самки й остання носить її на собі, поки з ікри не вилупляться молоді піпи.
З ікринок вилуплюються личинки, що ведуть водний спосіб життя. За своєю будовою личинки нагадують риб: у них відсутні парні кінцівки, дихають зябрами (зовнішніми, потім внутрішніми); мають двокамерне серце та одне коло кровообігу, органи бічної лінії.
Зазнаючи метаморфозу, личинки перетворюються на імаго, що ведуть наземний спосіб життя. Процес метаморфозу у безхвостих амфібій відбувається стрімко, тоді як у примітивних саламандр і безногих земноводних він сильно розтягнутий у часі.
Земноводні деяких видів піклуються про потомство (жаба, квакші).
Спосіб життя
Більшість проводить життя у вологих місцях, чергуючи перебування на суші й у воді, проте є деякі виключно водні види, а також види, які проводять життя виключно на деревах. Недостатня пристосованість земноводних до перебування в наземному середовищі зумовлює різкі зміни їхнього способу життя у зв'язку з сезонними змінами умов існування. Земноводні здатні впадати в тривалу сплячку при несприятливих умовах (холод, посуха). У деяких видів активність може змінюватися з нічної на денну при зниженні температури вночі. Земноводні активні лише у теплих умовах. При температурі +7 — +8 °C більшість видів впадають у заціпеніння, а при −2 °C — гинуть. Але деякі земноводні здатні переносити тривале заморожування, пересихання, а також регенерувати значні частини тіла, що були втрачені.
Деякі земноводні, наприклад, морська жаба Bufo marinus, можуть жити в солоній воді. Однак, більшість амфібій зустрічається лише у прісній воді. Тому вони відсутні на більшості океанічних островів, де умови для них у принципі сприятливі.
Живлення
Всі сучасні земноводні на стадії імаго — хижаки, живляться дрібними тваринами (в основному комахами та безхребетними), здатні до канібалізму. Рослиноїдних тварин серед земноводних немає через вкрай повільний обмін речовин. У раціон водних видів може входити молодь риб, а найбільші можуть полювати на пташенят водоплавних птахів і дрібних гризунів, що потрапили у воду.
Характер живлення личинок хвостатих земноводних практично аналогічний до харчування дорослих тварин. Личинки безхвостих мають кардинальну відмінність, харчуючись рослинною їжею і детритом, переходячи до хижацтва лише у кінці личинкової стадії.
Розмноження
Спільною особливістю розмноження майже всіх земноводних є їх залежність від води у цей період, де вони відкладають яйця і де відбувається розвиток личинок. Розмножуються земноводні у дрібних водоймах, що добре прогріваються. У теплі весняні вечори, наприкінці квітня та у травні, зі ставків лунають гучні звуки. Ці «концерти» влаштовують самці жаб для привернення уваги самок.
Отруйні види
Дуже отруйними є жаби-дереволази. Отрута, яку виділяють шкірні залози земноводних, містить бактерициди.
Зокрема, надзвичайно отруйним земноводним є жаба-кокоа, мешканець тропічних лісів Колумбії, розміром всього 2-3 см. Її шкірний слиз містить батрахотоксин. Зі шкіри кокоа індіанці готують отруту для стріл. Однієї жаби достатньо щоб отруїти 50 стріл.
2 мг очищеної отрути іншої південноамериканської жаби — листолаза жахливого — досить, щоб убити людину. Проте, в цієї жаби є природний ворог — невелика змія Leimadophis epinephelus, яка харчується молодими листолазами.
Земноводні у житті людини
Безхвостих земноводних (жаб) людина використовує в їжу.
Завдяки живучості земноводних часто тримають як лабораторних тварин.
Відомі цілющі властивості отрути земноводних. Порошок із сушених жаб'ячих шкірок застосовують у Китаї та Японії при водянці, для поліпшення серцевої діяльності, від зубного болю і при кровотечі ясен. Порівняно недавно у тропічних лісах Південної Америки була виявлена деревна жаба, що виділяє речовини, які у 200 разів ефективніші від морфію.
Доволі популярним є утримання земноводних у неволі (див. тераріум).
На початку XXI століття спостерігають масове вимирання видів амфібій.
Класифікація
Сучасні представники представлені трьома рядами:
- Безхвості земноводні (жаби, квакші тощо) — близько 2100 видів.
- Хвостаті земноводні (саламандри, тритони тощо) — близько 280 видів.
- Безногі земноводні, єдина родина червяг — близько 60 видів.
Еволюція
Земноводні походять від стародавніх кистеперих риб і дали початок представникам класу плазуни. Найпримітивнішим рядом земноводних вважають хвостаті. Хвостаті земноводні найбільш схожі з найдавнішими представниками класу. Більш спеціалізованими групами є безхвості земноводні та безногі.
Про походження земноводних досі ведуться суперечки. Згідно з останніми даними, земноводні походять від стародавніх кистеперих риб, а саме від ряду рипідістій. За будовою кінцівки і черепа ці риби близькі до викопних земноводних (стегоцефалів), яких вважають предками сучасних амфібій. Найархаїчнішою групою вважають іхтіостегіди, які зберігають ряд рис, що властиві рибам — хвостовий плавник, рудименти зябрових кришок, органи, що відповідають органам бічної лінії риб.
Основні ароморфози
- Поява пятипалої кінцівки.
- Розвиток легенів.
- Наявність трикамерного серця.
- Формування середнього вуха.
- Поява двох кіл кровообігу
Примітки
- 1972. Архів оригіналу за 27 січня 2019. Процитовано 09.12.2018.
- . Архів оригіналу за 1 липня 2014. Процитовано 20 вересня 2012.
- Нікітенко, 1969, Головний мозок земноводних [ 16 грудня 2013 у Wayback Machine.]
- Чому вони… водяні? [ 29 листопада 2011 у Wayback Machine.] (рос.)
- Як земноводні вчилися перетворюватися [ 15 червня 2013 у Wayback Machine.] (рос.)
- . Архів оригіналу за 2 грудня 2013. Процитовано 29 грудня 2011.
- Травна система земноводних [ 2 грудня 2013 у Wayback Machine.] (рос.)
- Журнал «Вокруг света» Отруйна еволюція [ 19 лютого 2008 у Wayback Machine.] (рос.)
Література
- Писанець Євген. Земноводні України. — К. : Видавництво Раєвського, 2007. — 192 с.: рис. — (Серія визначників «Природа України»). — Бібліогр.: с. 174—192.
- Писанець Є. М. Амфібії Україні: довідник-визначник земноводних Україна і суміжних територій. — Київ: Зоол. музей ННПМ НАН України, 2007. — 311 с.
- Куриленко, Владимир Евгеньевич. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины: справочник- определитель. — К. : Генеза, 1999. — 206 с.: ил.
- Гулай, Володимир Іванович. Амфібії та рептилії: навч.-метод. посібник / В. І. Гулай ; Кіровоградський держ. педагогічний ун-т ім. Володимира Винниченка. Науково-дослідна лабораторія екології степу. — Кіровоград: РВЦ КДПУ ім. В.Винниченка, 2001. — 23 с. — (Серія: природа Кіровоградщини.).
- Гулай, О. В. Амфібії та рептилії: довідник / О. В. Гулай, В. В. Гулай. — Кіровоград: ПОЛІМЕД-Сервіс, 2007. — 84 с.: іл. — (Серія «Природа Кіровоградщини»). — Бібліогр.: с. 82.
- Кузьмин, С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 1999. — 298 с.: табл., рис., карты, фото.
- Дмитриев Юрий Дмитриевич. Земноводные и пресмыкающиеся; ред. Н. М. Пожарицкая ; рис. В. Н. Родин. — М. : ООО «Издательство АСТ»: Олимп, 1998. — 304 с.: ил. — (Соседи по планете).
- Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 с.
- Dieter Glandt: Taschenlexikon der Amphibien und Reptilien Europas. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2010. ISBN 978-3-494-01470-8
- Andreas & Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Francke-Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06340-2
- Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W.H. Freeman & Co.
- Carroll, Robert L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-9140-3.
- Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0801847806.
Посилання
- Земноводні / Національний науково-природничий музей НАН України