Кембрійський вибух

Кембрійський вибух — раптова (в геологічному сенсі) поява в ранньокембрійських (близько 540 млн років тому) відкладеннях скам'янілостей представників багатьох підрозділів тваринного царства, на тлі відсутності їх скам'янілостей або скам'янілостей їхніх предків у докембрійських відкладеннях. У міру накопичення палеонтологічних даних інтерпретація кембрійського вибуху неодноразово змінювалася.

Історія та проблематика

Починаючи з Вільяма Бакленда (1784—1856), геологам було відомо про існування границі відкладень, нижче якої викопні рештки не виявляються. У 1859 Чарлз Дарвін розглядав це «майже повну, наскільки наразі відомо, відсутність під кембрійськими шарами формацій, багатих копалинами» як такий аргумент проти його теорії еволюції, на який у нього немає задовільної відповіді. Дарвін присвятив окрему главу своєї праці «Походження видів» обговоренню цієї проблеми. Його власна гіпотеза полягала в тому, що в докембрії нинішні континенти могли знаходитися на океанському дні, на глибинах, де не могли формуватися викопні рештки.

1914 року американський палеонтолог Чарлз Волкотт, який займався вивченням північноамериканських копалин, ввів поняття «ліпаліанського» періоду, не представленого в скам'янілостях через те, що тамтешні організми не зберігалися. Гіпотетично, саме ці незбереженні організми і були предками кембрійської фауни.

В цілому рання проблематика «кембрійського вибуху» полягала в спробах пояснити раптову появу скам'янілостей на нижній межі кембрію і їхню відсутність в древніших відкладеннях — як свідченнях існування чи неіснування життя в попередній період історії Землі.

Сучасний інтерес до даної теми був підігрітий роботою Гаррі Віттінгтона (Harry B. Whittington) і його колег, які в 1970-х роках повторно проаналізували сукупнісь скам'янілостей з сланців Берджеса і зробили висновок, що більшість з них є рештками організмів, принципово відмінних від будь-яких тварин, що існують нині (див. вендобіонти). Робота Стівена Гулда «Дивовижне життя», яка стала популярною відкрила цю тему для широкої публіки і знову зробила актуальною проблему існування і природи кембрійського вибуху. Хоча й істотно розходячись в деталях, як Віттінгтон, так і Гулд припустили, що всі сучасні типи тваринного царства виникли на межі кембрію майже раптово, не будучи нащадками раніше існуючої фауни.

Однак інші дослідження, як 1970-х років, так і більш пізні, відзначали, що складні тварини, схожі з сучасними видами, виникли задовго до початку кембрію. У будь-якому випадку, численні свідчення на користь існування життя задовго до кембрію зняли з порядку денного питання про «кембрійський вибух», як феномен раптового виникнення життя.

Питання про причини і механізми чергового зростання складності і різноманітності форм життя на межі кембрію, що не є нащадками зниклих хайнаньської і вендської біот, залишається відкритим. На сьогоднішній день проблематика «кембрійського вибуху» зосереджена на двох ключових питаннях:

• Чи справді в ранньому кембрії сталося «вибухоподібне» зростання різноманітності і складності організмів.
• Що могло послужити причиною настільки швидкої еволюції?

Джерела інформації

Побудова точної хронології подій на межі між докембрієм і раннім кембрієм представляє значні труднощі. У силу цього описи послідовності та взаємозв'язку тих чи інших явищ в рамках обговорення кембрійського вибуху слід розглядати з певною обережністю.

• Абсолютне датування радіометричним методом (шляхом аналізу ізотопного складу радіоактивних елементів в геологічних відкладах), стале доступним лише недавно і лише в декількох регіонах. Крім того, похибка цього методу досить велика і становить 1-2 %, що для кембрійських відкладень відповідає невизначеності в ±7 млн років. — Відхилення, порівнянне з тривалістю всього кембрійського вибуху (530 ± 10 млн років).
• Відносне датування (подія А сталася раніше події Б, виходячи з послідовності шарів відкладень) часто є найкращим методом вивчення еволюційних процесів. Однак при використанні цього методу (на відміну від абсолютного датування) проблеми виникають при зіставленні геологічних відкладень в різних регіонах.. Ці труднощі особливо великі при вивченні періоду на межі докембрію і кембрію. Справа в тому, що більшість технік співвіднесення геологічних даних засновані на аналізі скам'янілостей організмів, які були широко поширені по всьому світу, причому виявляються лише протягом короткого періоду (так що відкладення, де такі організми виявлені, можуть бути віднесені до цього періоду). Недостатність подібних «маркерів» безпосередньо перед початком кембрію робить зіставлення даних проблематичним.

Крім проблем з датуванням, вивчення подій на межі кембрію ускладнене браком самого палеонтологічного матеріалу. На жаль, чим далі відстоїть від нас досліджуваний період, тим менш доступні для вивчення його скам'янілості. Серед іншого, причинами цього є:

• ерозія і пізніші геологічні нашарування..
• Зміни хімічного складу відкладень. Відомо, що окремі види тварин, або частини їх тіл, відносно добре зберігаються в одному оточенні, можуть взагалі не зберігатися в інший час і за інших умов. Частково це пов'язано зі змінами хімічних процесів в океанах, на які, в свою чергу, впливає процес еволюції життя. Такі зміни були вельми істотні перед початком кембрію: наприклад, ріст біомаси морських організмів знижує концентрацію вуглецю, а поширення губок — кремнію в морській воді.
• Незберігання м'якотілих організмів. У більшості випадків у скам'янілості потрапляють високомінералізовані частини тіла, що мають високу частку кремнію (скелети губок), карбонату кальцію (раковини двостулкових, черевоногих, амонітів, а також екзоскелети більшості трилобітів і деяких ракоподібних) або фосфату кальцію (кістки хребетних). Наприклад, більшість сучасних тварин навряд чи зможуть зберегтися у вигляді скам'янілостей, оскільки вони є м'якотілими, такими як черв'яки. З більш ніж 30 нині існуючих типів представники двох третин ніколи не виявлялися в викопних рештках.

Рештки живих організмів

Поряд з скам'янілостями, кембрійські відкладення містять незвично високе число родовищ, де збереглися відбитки м'яких частин тіл різних організмів. Такі відбитки дозволяють детально вивчити тварин, які не зберігаються у вигляді скам'янілостей, а також внутрішню будову і функціонування організмів, які зазвичай представлені тільки раковинами, шипами, кігтями і т.і.

У кембрії найбільш важливими родовищами є:

• ранньокембрійські:
  • Маотяньшань в Ченцзяні (Юньнань, Китай);
  • Сіріус Пассет (Гренландія);
• середньокембрійські:
  • Сланці Берджесс (Британська Колумбія, Канада);
• верхнекембрійське родовище
  • Орста (Швеція).

Хоча всі ці родовища чудово зберегли анатомічні деталі організмів, вони далекі від досконалості. Велика частина кембрійської фауни, можливо, взагалі в них не представлена, оскільки родовища формувалися в специфічних умовах (зсувах або вулканічному попелі, які дуже швидко зберігали м'які частини тіл). Додатково до цього, відомі родовища покривають лише обмежений період кембрію і не зачіпають найважливіше — час безпосередньо перед його початком. Оскільки добре збережені поховання взагалі рідкісні, а родовища скам'янілостей — вкрай рідкісні, дуже малоймовірно, що в них представлені всі типи організмів, що існували.

Скам'янілі сліди, залишені живими організмами

Скам'янілі сліди складаються, головним чином, з доріжок і нірок, залишених на морському дні. Такі сліди вкрай важливі, оскільки вони надають досліднику дані про організми, чиї тіла не збереглися в скам'янілостях. Часто тільки вони дозволяють вивчити організми, що відносяться до періоду, від якого не збереглися рештки тварин, здатних залишити такі сліди. Хоча точне співвіднесення слідів з організмами, що їх залишили, як правило, неможливе, сліди можуть служити найбільш раннім доказом існування відносно складних тварин (подібних, наприклад, до дощових черв'яків).

Геохімічні спостереження

У геологічних породах, що відносяться до нижньої межі кембрію і його початку, відзначені сильні коливання ізотопного складу трьох елементів — стронцію (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr), сірки (³⁴S/³²S) і вуглецю (¹³C/¹²C).

Вуглець має 2 стабільних ізотопи, вуглець-12 (¹²C) і більш рідкісний вуглець-13 (¹³C). У середньому частка ¹³C становить близько 1,07 %. Однак, оскільки хімічні взаємодії управляються електромагнітними силами, більш легкі ізотопи (¹² С) беруть участь у них активніше, ніж більш важкі (¹³C). Таким чином, у складі живих організмів частка ізотопу ¹³ C виявляється на 5-25 % нижче середнього значення — фактично, біомаса виступає в ролі насоса, вибірково «викачує» ¹²C з неорганічного середовища.

Причинами, які найчастіше приводять до зростання частки ¹²C в геологічних породах, є:

• Масове вимирання. Масові вимирання організмів повинні безпосередньо підвищувати частку ізотопу ¹²C у складі відкладень і таким чином зменшувати співвідношення ¹³C/¹²C. Наступне за вимиранням падіння продуктивності «біологічного насосу» знову знижує концентрацію ¹²C в геологічних породах.
• Вивільнення метану. У вічній мерзлоті і на континентальному шельфі молекули метану, що виробляються бактеріями, утримуються в «клітці» з молекул води, формуючи суміш, звану клатратом метану. Будучи продукований живими організмами, цей метан збагачений ізотопом ¹²C. У міру зростання температури або падіння атмосферного тиску, клатрати розпадаються. Подібний розпад вивільняє в атмосферу запасений метан, збагачений вуглецем-12. В атмосфері метан перетворюється на діоксид вуглецю і воду, причому діоксид вуглецю взаємодіє з мінералами, формуючи вуглецемісткі породи з надлишком вуглецю-12. В результаті ізотопний склад геологічних відкладень зміщується в бік ¹²C.

Порівняльна анатомія

Кладистика — це метод побудови «еволюційного дерева» організмів, найчастіше — способом зіставлення їх анатомічної будови. За допомогою такого аналізу можна зіставляти між собою як сучасні, так і викопні організми для встановлення ходу їх еволюції. У ряді випадків можна укласти, що група A повинна була з'явитися раніше груп B і C, оскільки ті мають більше схожості між собою, ніж з A. Сам по собі (без співвіднесення з даними палеонтологічних розкопок) цей метод нічого не говорить про час, коли відбувалися зміни, однак він здатний відновлювати послідовності еволюційного розвитку організмів.

Молекулярна філогенетика

Молекулярна філогенетика намагається реконструювати зв'язки між організмами шляхом аналізу і порівняння їх біохімічної будови (наприклад, послідовності нуклеотидів в ДНК). Іншими словами, вона є додатком методів кладистики до біохімії, а не анатомії організмів. Це дає альтернативні свідоцтва еволюції в кембрії і докембрії, хоча необхідність їх зіставлення з даними, отриманими при аналізі скам'янілостей, не дозволяє говорити про «повну незалежність» цих методів один від одного. Крім того, оскільки «годинниками» молекулярної філогенетики є тільки самі біохімічні зміни (незалежно від того, наскільки швидко або повільно вони відбувалися в реальному часі), ці дані без їхнього зіставлення з палеонтологічним літописом не завжди виявляються придатними для хронологічних оцінок.

Палеонтологічні свідоцтва

У цьому розділі основні свідоцтва впорядковані за часом формування тих відкладень, в яких вони були виявлені, оскільки датування є центральним питанням при вивченні кембрійського вибуху. При цьому слід пам'ятати про неоднозначність хронології викопних, що відносяться до цього періоду.

Огляд знахідок починається з часу, який задовго передує кембрію, і закінчується в ранньому ордовику, оскільки існує думка, що формування основних типів сучасної фауни почалося до і закінчилося після кембрію.

Дані молекулярної філогенетики (1,2-0,5 млрд років)

До цих пір тривають дебати щодо хронологічної інтерпретації даних молекулярної філогенетики:

• За результатами дослідження 1996 р. були зроблені наступні висновки:
  • У «родинному дереві» організмів первиннороті (включаючи предків молюсків, кільчастих черв'яків і членистоногих) відділилися від вторинноротих (включаючи предків хордових і голкошкірих) близько 1 млрд років тому — удвічі раніше кембрію;
  • Якийсь час опісля всередині групи вториннороті хордові відділилися від голкошкірих;
• Пізніше дослідження 1998 р. виявило прогалини в роботі 1996 р. Згідно з новими даними, первичнороті відділилися від вторинноротих пізніше — близько 670 млн років тому, а хордові відділилися від голкошкірих близько 600 млн років тому.
• Аналіз, проведений в 2003 р., привів до висновку, що первиннороті і вториннороті розійшлися ще пізніше — 582±112 млн років тому (відзначимо високу невизначеність такої оцінки, наприклад 582+112=694 млн років тому — ще до початку едіакарського періоду, а 582—112=470 млн років тому — вже після кембрію).
• Дослідження, опубліковане в квітні 2004 р., призвело авторів до висновку, що останній спільний предок білатеральних тварин виник в інтервалі від 656 до 573 млн назад (на самому початку едіакарського періоду).
• У дослідженні листопада 2004 р. робиться висновок, що всі три попередні результати були помилковими і що первиннороті і вториннороті розійшлися набагато раніше — 976±190 млн років тому (задовго до початку едіакарського періоду).

У будь-якому випадку, дані молекулярної філогенетики говорять про те, що формування основних типів тварин було досить тривалим процесом, що далеко виходить за рамки 10 млн років (близько 543—533 млн років тому) «кембрійського вибуху».

Докембрійські сліди багатоклітинних

Існують як непрямі, так і прямі палеонтологічні свідчення того, що багатоклітинні організми вперше виникли задовго до початку кембрію.

Занепад бактеріальних матів (1,25 млрд років)

Докембрійський строматоліт

Сучасні строматоліти. Західна Австралія.

Строматоліти являють собою, зокрема, скам'янілі рештки бактеріальних матів — колоній фотосинтезуючих мікроорганізмів, головним чином — ціанобактерій. Бактеріальний мат є не окремим організмом, а колонією організмів, що формують практично замкнуту екосистему. В даний час такі колонії займають лише екстремальні екологічні ніші, такі як лагуни з вкрай солоною морською водою, оскільки з областей з більш м'якими критеріями вони витіснені безхребетними, що поїдають їх.

Строматоліти складають важливу частину скам'янілостей, починаючи з часу близько 3 млрд років тому. Їх розквіт припадає на період в 1,25 млрд років тому, після чого вони стали занепадати (як в загальній чисельності, так і в різноманітності). До початку кембрію таке скорочення становило вже близько 20 %.

Найбільш поширеним поясненням занепаду є припущення про те, що мікроорганізми, які входять до складу бактеріальних матів, стали жертвами поїдання («обгризання строматолітів») з боку інших живих організмів (що має свідчити про існування досить складних хижаків вже близько 1 млрд років тому). Це припущення підтверджується спостережуваними антикореляціями між різноманітністю та чисельністю строматолітів — з одного боку і багатством морської фауни — з іншого. Так, повторний занепад строматолітів припав на пізній ордовик — відразу після чергової «спалаху» різноманітності і чисельності морської фауни. В ході ордовиксько-силурійського і пермсько-тріасового вимирань знову спостерігалося відновлення строматолітів — з подальшим занепадом у міру відновлення морської фауни.

Розвиток засобів захисту у акритархів. Раннє хижацтво (1 млрд років)

Акритархи — це скам'янілі рештки копалин невизначеної природи, як правило — оболонки цист одноклітинних і багатоклітинних водоростей. Вперше вони виявляються у відкладеннях, що датуються часом 2 млрд років тому.

Близько 1 млрд років тому відбувся різкий ріст їх чисельності, різноманітності, розмірів, анатомічної складності і, особливо, в кількості і видах колючок. Чисельність архітархів різко скоротилася в ході глобального заледеніння, проте згодом відновилася з досягненням максимальної різноманітності вже в палеозої.

Їх виключно колючі форми, що відносяться до періоду 1 млрд років тому, можуть свідчити про існування вже тоді хижаків, досить великих, щоб роздавлювати їх або заковтувати цілком. Інші групи невеликих організмів неопротерозою також мають ті чи інші засоби захисту від хижаків.

Сліди, залишені багатоклітинними організмами (1 млрд років)

В Індії у складі відкладень, датованих 1 млрд років тому, виявлені скам'янілості, які можуть бути слідами організмів, які рухалися повз і крізь м'які породи. Знайдені сліди залишені, очевидно, безпосередньо під шаром ціанобактеріальних матів, що покривали морське дно. Дослідники зробили висновок, що сліди зобов'язані своєю появою перистальтиці тришарових багатоклітинних розміром до 5 мм — іншими словами, тваринами, чий діаметр був порівнянний з діаметром земляних хробаків, і можливо, що мали целом. Інші дослідники вважають, що ці та подібні їм знахідки старше 600 млн років, були залишені не живими організмами, а якимось фізичними процесами.

Багатоклітинні ембріони з Доушаньто (632—550 млн років)

У відкладах формації Доушаньто (Китай) виявлені найдавніші зразки ембріонів багатоклітинних організмів. Ці викопні являють собою кулясті утворення з різного числа клітин (зазвичай це двійки), без порожнини всередині, часто із рештками тонкої неклітинної плівки, навколо багатоклітинної кульки. Довгий час велася дискусія щодо походження даних копалин (аж до припущень, що вони є рештками гігантських прокаріотів).

Проте виявлення в 2007 році ембріонів, оточених складно влаштованою оболонкою (в породах віком 580—550 млн років), свідчить про те, що скам'янілості в Доушаньто — не що інше, як спочиваючі яйця багатоклітинних безхребетних. Більш того, стало ясно, що частина акритархів, виявлених в більш ранніх породах Доушаньто (632 млн років), у дійсності є оболонками таких ембріонів

Інше викопне з Доушаньто — Vernanimalcula (від 0,1 до 0,2 мм в діаметрі, вік близько 580 млн років) — розглядається рядом вчених як рештки тришарового білатерального організму, що мав целом, тобто тварини настільки ж складної, як дощові черв'яки або молюски. Незважаючи на сумніви в органічній природі цих копалин, оскільки всі 10 знайдених зразків Vernanimalcula мають однакові розмір і конфігурацію, малоймовірно, щоб подібна одноманітність була результатом неорганічних процесів.

У найбільш пізніх відкладах Доушаньто також виявлено різке падіння співвідношення ізотопів вуглецю ¹³C/¹²C. Хоча ця зміна є загальносвітовою, вона не збігається за часом з іншими великими подіями, такими як масові вимирання. Можливе пояснення полягає в «ланцюговій реакції» взаємозалежної еволюції організмів і змін хімічного складу морської води. Багатоклітинні організми, активно поглинаючи вуглець з води, могли сприяти зростанню концентрації кисню, розчиненого в морській воді, в свою чергу, забезпечуючи появу нових багатоклітинних (таких як Namapoikia).

Едіакарська фауна (610—543 млн років)

Чарнія

Кімберела

Сприггіна

Клоудина

Багатоклітинні викопні тварини едіакарського періоду були вперше виявлені в місцезнаходженні Едіакарські пагорби в Австралії, а потім і у відкладеннях з інших регіонів: Чарнвудський ліс (Англія) і півострів Авалон (Канада). Ці копалини мають вік 610—543 млн років (едіакарський період передує кембрійському). Велика їх частина мала розміри в кілька сантиметрів і була істотно більше за своїх попередників. Багато хто з цих організмів не мають аналогів ні з одним з видів, що мешкали до або після едіакарського періоду. Висловлювалися припущення, що найбільш «дивні» представники едіакарської фауни повинні бути віднесені до окремого царства — «Вендобіонти» (Vendozoa). Саме до їх числа належить Чарнія — найбільш древня із знахідок едіакарського періоду (вік — 580 млн років).

Однак деякі едіакарські організми можуть виявитися попередниками більш пізньої фауни:

• Kimberella, можливо, є раннім молюском. Деякі скам'янілості містять подряпини, що свідчать про спосіб пересування, схожому з таким молюсків кембрію;
• Arkarua, можливо, була голкошкірим, хоча і не має деяких ознак, характерних для більш пізніх голкошкірих (у Arkarua відсутній стереом, структура з пористих монокристалів карбонату кальцію, що є будівельним матеріалом їхніх екзоскелетів);

• Сприггіна, можливо, належить до трилобітів і, відповідно, членистоногих. Однак її тіло має не білатеральну, а ковзаючу симетрію, характерну для вендобіонтов;
• Parvancorina, можливо, є найбільш вірогідним кандидатом в ранні членистоногі. Однак у неї немає ніг або складної травної системи;
• Cloudina — невелика тварина (шириною від 0,3 до 6,5 мм і довжиною від 8 мм до 15 см), що виглядає як стопка конусів, вставлених гострими кінцями один в одного. Імовірно, Cloudina є спільним предком багатощетинкових черв'яків, але питання про точну систематичну приналежність залишається відкритим. Це одна з перших тварин, що мають кальциновану оболонку, тобто тверду частину тіла (в палеонтологічному сенсі).

Отвори в раковинах Cloudina. Відбір в системі «хижак-жертва»

У ряді місць до 20 % скам'янілостей Cloudina містять отвори діаметром від 15 до 400 мкм, залишені хижаками. Деякі Cloudina було пошкоджено декілька разів, що свідчить про їхню здатність переживати атаки (хижаки повторно не атакують порожні раковини). Дуже схожі з Cloudina копалини Sinotubulites, які виявляються в тих же похованнях, яле взагалі не мають отворів. Така вибірковість може свідчити про існування вже в едіакарському періоді еволюційного відбору розмірних класів, а також спеціалізації жертв у відповідь на хижацтво, що інколи розглядається як одна з причин кембрійського вибуху.

Зростання різноманітності слідів, залишених організмами (565—543 млн років)

Скам'янілі сліди Rusophycus, залишені трилобітами.

Найбільш ранні едіакарські копалини, що відносяться до часу 610—600 млн років тому, містили тільки сліди, залишені кнідаріями. Близько 565 млн років тому з'являються більш складні сліди. Щоб їх залишити, організмам був потрібен шкірномускульний мішок, а їх загальна будова — бути складніше, ніж у кнідарій або плоских червів.

Безпосередньо перед початком кембрію (близько 543 млн років тому) виникає безліч нових слідів, включаючи вертикальні нірки Diplocraterion і Skolithos), а також сліди можливих членистоногих (Cruziana і Rusophycus). Вертикальні нірки свідчать про те, що черв'якоподібним тваринам була притаманна нова поведінка і, можливо, нові фізичні можливості. Сліди ж Cruziana і Rusophycus говорять про існування у безпосередніх попередників членистоногих екзоскелету, хоча можливо і не настільки жорсткого, як згодом.

Кембрійські копалини

Раковинна фауна (543—533 млн років)

Викопний трилобіт, найдавніший представник членистоногих

Копалини, відомі як «дрібна раковинна фауна» (англ. small shelly fossils), були виявлені в різних частинах світу і датуються кінцем венду (немакіт-далдинський ярус) і першими 10 млн років з початку кембрію (томмотський ярус). До них належить вельми різноманітна колекція викопних: голки, склеріти (пластинки броні), трубки, археоціати (група губок або близьких до них тварин), а також невеликі мушлі, які дуже нагадують брахіопод і равликоподібних молюсків, хоча і дуже маленьких (1-2 мм в довжину).

Круглі черв'яки vs членистоногі (535 млн років)

Палеонтологи виявили в Центральному Китаї добре збережені рештки круглого черв'яка, який жив на початку кембрійського періоду — 535 млн років тому. Круглі черви, за сучасними уявленнями, є близькими родичами членистоногих. Але хто з них від кого походить, досі неясно. Нова знахідка дозволяє думати, що це питання не має сенсу: членистоногі і круглі черв'яки виникли в процесі «кембрійського вибуху» приблизно одночасно.

Ранньокембрійські трилобіти і голкошкірі (530 млн років)

Найбільш ранні кембрійські трилобіти виявляються у відкладеннях, що датуються віком 530 млн років, але вже тоді вони були широко поширені по всьому світу. Це дозволяє припустити, що до цього моменту членистоногі вже існували протягом якогось часу.

Найдавніші голкошкірі виявляються приблизно в цей же час, хоча і є припущення про існування голкошкірих, або їх попередників, уже в венді (див. вище). Ранньокембрійські Helicoplacus були сигароподібними вертикально стоячими створіннями довжиною до 7 см. На відміну від сучасних голкошкірих (радіально симетричних, що мають рот в середині тіла), вони мали зовнішній спіральний харчової жолоб, уздовж якого їжа рухалася до рота, що знаходився збоку.

Фауна Сиріус Пассет (527 млн років)

Найбільш поширеними копалинами гренландського поховання Сиріус Пассет є членистоногі. Також є деяке число організмів з твердими (мінералізованими) частинами тіла: трилобіти, хіоліти, губки, брахіоподи. Повністю відсутні голкошкірі і молюски.

Найбільш дивними організмами Сиріус Пассет були Pambdelurion і Kerygmachela. Їхнє довгасте тіло, що складається їх м'яких сегментів, з парою широких «плавців» на більшості сегментів і парою сегментованих придатків ззаду роблять їх схожими з аномалокаридами. При цьому зовнішні частини верхньої поверхні «плавців» мали рифлені поверхні, які можуть бути зябрами. Під кожним «плавцем» є коротка безкісткова нога. Така будова дозволяє пов'язати їх з членистоногими.

Ченцзянська фауна (525—520 млн років)

Haikouichthys — реконструкція

Аномалокаріс — реконструкція

Hallucigenia — реконструкція

Ця фауна описана з декількох місць виявлення скам'янілостей в повіті Ченцзян (міський округ Юйсі, провінція Юньнань, Китай). Найбільш важливим є англ. Maotianshan shale — поховання, в якому дуже добре представлені скам'янілості м'якотілих тварин. Ченцзянська фауна припадає на період 525—520 млн років тому — середині раннього кембрію, на кілька мільйонів років пізніше англ. Sirius Passet і, щонайменше, на 10 млн років раніше сланців Берджес.

У скам'янілостях виявлені частини тіла найдавніших хордових (тип, до якого відносяться всі хребетні):

• Yunnanozoon — найдавніше відоме хордове (можливо, напівхордове — тип, проміжний між голкошкірими і хордовими).
• Myllokunmingia, можливо, вкрай примітивне безщелепне.
• Haikouichthys, який може бути близький до міног.
• Vetulicola — невелика плаваюча тварина з панциром (як у ракоподібних і черепах), що покриває передню частину тіла. Класифікація до кінця не визначена: у нього є парні просвіти, які можуть виявитися примітивними зябровими щілинами. Завдяки цьому ряд дослідників відносять його до вторинноротих, а можливо і до покривників. Інші дослідники вважають Vetulicola членистоногим.

У цих же відкладах знайдені представники груп, близьких до членистоногих:

• Аномалокаріс — м'якотілий плаваючий хижак, гігантський для свого часу (до 70 см в довжину, а більш пізні зразки були втричі довшими).
• Amplectobelua був схожий з Anomalocaris, хоча і мав менший розмір. Обидва вони розглядаються як найбільші хижаки свого періоду.
• Hallucigenia виглядає як довгонога гусениця з шипами на спині, що мешкає на морському дні.

Ймовірно, ці організми належать до групи Lobopodia, до якої з сучасних груп належать оніхофор.

Близько половини ченцзянських копалин є членистоногими, частина яких мала тверді, мінералізовані екзоскелети, як і більшість пізніших морських членистоногих. Лише 3 % організмів мали тверді панцири (в основному — трилобіти). Тут також виявлені представники багатьох інших типів тварин:

• Губки;
• Приапуліди (риючі морські черв'яки — засадні хижаки);
• Брахіоподи;
• Щетинкощелепні (морські безхребетні, які входять до складу планктону);
• Кнідарії;
• Реброплави (кишковопорожнинні, зовні схожі на медуз);
• Голкошкірі (морські зірки, морські огірки тощо),
• Хіоліти (загадкові тварини, що мали маленькі конічні раковини),
• Нематоди (круглі черв'яки),
• Фороніди.

Ранньокембрійські ракоподібні (520 млн років)

Ракоподібні — одна з трьох сучасних груп членистоногих — двома іншими є хеліцерові (павуки, скорпіони) та трахейні (комахи , багатоніжки). Четверту — вимерлу — групу представляли трилобіти.

• Ercaia — невелике ракоподібне, виявлене в сланцях англ. Maotianshan.
• Дрібне ракоподібне, що належить до групи фосфатокопіди (існувала тільки в кембрії), знайдено також в ранньокембрійських вапняках англ. Protolenus Limestone в Шропширі/Shropshire (Англія).

Сланці Берджес (515 млн років)

Marrella

Waptia

Pikaia — реконструкція

Сланці Берджес — перше з відомих великих поховань кембрійського періоду, відкрите Уолкоттом в 1909 році. Повторний аналіз копалин, виконаний Уіттінгтоном і його колегами в 1970-х, ліг в основу книги Гулда «Дивовижне життя», яка відкрила кембрійський вибух для широкої публіки.

Серед копалин сланців Берджес найбільш поширені членистоногі, проте багато з них незвичайні і практично не піддаються класифікації:

• Marrella — найбільш відома скам'янілість, що не належить ні до однієї з відомих груп морських членистоногих (трилобіти, ракоподібні, хеліцерові).
• Yohoia була дрібною твариною (довжиною від 7 до 23 мм) — бентосний організм, що плавав безпосередньо над океанським дном і використав свої кінцівки (довгі, що мають «лікоть» відростки від головного панцира, і мають по чотири шпильки на кінці, які могли використовуватися як «пальці»), щоб витягувати з мулу або ловити своїх жертв. Вона могла належати до «арахноморфів», групи членистоногих, що включала хеліцерових і трилобітів.
• Naraoia — м'якотіла тварина, віднесена до трилобітів через схожість кінцівок (ноги, частини рота).
• Waptia, Canadaspis і Plenocaris мали щитки, подібно до молюсків. Неясно, чи пов'язані ці тварини між собою, або набули схожі риси в ході конвергентної еволюції.
• Pikaia нагадувала сучасного ланцетника, і вважалася найдавнішим хордовим до відкриття рибоподібних Myllokunmingia і Haikouichthysв ченцзянській фауні.

Opabinia — реконструкція

Wiwaxia — реконструкція

Крім того, в похованні представлені зразки екзотичних організмів:

• Opabinia (перша презентація її реконструкції Уттінгтоном викликала сміх в аудиторії). Це була м'якотіла тварина з вузьким, сегментованим тілом, парою ластоподобних кінцівок на кожному сегменті з ніжками під плавцями, крім 3 сегментів, що формували хвіст. Мала п'ять стебельчастих очей, рот під головою, довгий гнучкий хобот, зростаючий під головою і закінчувався колючкуватим «кігтем». Opabinia відносять до Lobopodia (тип, близький до членистоногих, можливо, їх найближчий предок).
• Anomalocaris і Hallucigenia вперше виявлені в сланцях Берджес, але більш ранні зразки знайдені також в складі ченцзянської фауни.
• Wiwaxia, досі знайдена тільки в сланцях Берджес, мала хітиновий панцир, що складався з довгих вертикальних і коротких перекриваючих горизонтальних голок. Також вона мала щось, схоже з радулою (хітиновий зубастий «язик»), що раніше спостерігалося лише у молюсків. Деякі дослідники вважають, що такі особливості наближають Wiwaxia до кільчастих черв'яків.
• Orthrozanclus, також виявлений в сланцях Берджес, мав довгі голки, як і у Wiwaxia, невеликі пластинки броні, а крім того — панцир спереду, подібно до Halkieria.
• Halkieria має довгасте тіло з маленькими панцирними пластинами на кожному кінці. Пластинки броні, що перекриваються, покривають частину верхньої сторони тіла, що залишилася; панцир і пластинки броні складаються з карбонату кальцію. Їх скам'янілі рештки знайдено майже на всіх континентах у відкладеннях раннього і середнього кембрію. Крім того, в похованнях дрібнораковинної фауни виявлено безліч фрагментів, які зараз визнані частинами броні Halkieria. Можливо, вони були попередниками брахіопод (мають схожу структуру передньої і задньої пластинки) і Wiwaxia (схожа структура броні). Також припускається, що Halkieria споріднена молюскам.
• Odontogriphus відомий майже за 200 зразками зі сланців Берджес. Це була плоска білатеральна тварина до 12 см в довжину, овальної форми, з черевним U-подібним ротом, оточеним дрібними виступами. У добре збережених зразках є свідчення наявності Радул, що дозволяє віднести Odontogriphus до молюсків. Деякими вченими наявність радули ставиться під сумнів.

Виникнення нових екосистем і типів після кембрію

На іншому кінці хронологічної шкали, що веде початок від кембрійського вибуху, спостерігається безліч організмів з високою таксономічною, але низькою морфологічною різноманітністю. Наприклад, кембрійські і ордовикські членистоногі були не менш різноманітні, ніж в наші дні.

Через велике вимирання на межі кембрію і ордовику типові для палеозою морські екосистеми сформувалися лише в ході подальшого відновлення морської фауни. Найбільш ранні копалини, що відносяться до мохуваток, також вперше виявляються в ордовицькому періоді — багато пізніше «кембрійського вибуху».

Висновки

Тривалий процес виникнення багатоклітинних

За часів Дарвіна все, що було відомо щодо викопних решток, дозволяло припустити, що основні типи багатоклітинних виникли і сформувалися протягом всього декількох мільйонів років — від раннього до середнього кембрію. Аж до 1980-х років ці уявлення ще залишалися в силі.

Однак останні знахідки свідчать про те, що щонайменше деякі тришарові білатеральні організми існували до початку кембрію: Kimberella можна розглядати як ранніх молюсків, а подряпини на скельних породах біля цих копалин дозволяє припустити молюскоподібний метод харчування (555 млн років тому). Якщо ж припустити, що Vernanimalcula мала тришаровий білатеральний целом, це відсуває виникнення складних тварин ще на 25-50 млн років. Видимість отворів в оболонці Cloudina також дозволяє припустити наявність розвинених хижаків в кінці едіакарського періоду. Крім того, деякі сліди в копалин, що відносяться до середини едіакарського періоду (близько 565 млн років тому), могли бути залишені тваринами, більш складними, ніж плоскі черви і мають шкіромускульний мішок.

Задовго до цього тривалий занепад строматолітів (що почався близько 1,25 млрд років тому), говорить про раннє виникнення тварин, досить складних для «обгризання». Зростання кількості і розмаїтості шипів у акритархів в цей же час приводить до висновку, що вже тоді існували хижаки, досить великі для того, щоб такий захист був необхідним. На іншому кінці шкали часу, що веде початок від кембрійського вибуху, потрібно відзначити відсутність ряду основних типів нинішньої фауни аж до кінця кембрію, а типових палеозойських екосистем — аж до ордовику.

Таким чином, на сьогодні спростована точка зору, згідно з якою тварини «сучасного» рівня складності (порівнянного з сучасними безхребетними) виникли протягом всього декількох мільйонів років раннього кембрію. Однак, переважна частина сучасних типів вперше з'явилася в кембрії (за винятком молюсків, голкошкірих і членистоногих, які, можливо, виникли в едіакарський період). Крім того, вибухове зростання таксономічного різноманіття також спостерігався на початку кембрію.

«Вибух» таксономічної різноманітності в ранньому кембрії

«Таксономічна різноманітність» означає кількість організмів, які істотно розрізняються за своєю будовою. В той же час «морфологічна різноманітність» означає загальне число видів і нічого не говорить про число базових «дизайнів» (можлива безліч варіацій невеликої кількості основних типів анатомічної будови). Немає сумнівів, що саме таксономічне різноманіття різко зросло в ранньому кембрії і зберігалося на цьому рівні протягом усього періоду — ми можемо виявити тварин, що досить сучасно виглядають (таких як ракоподібні, голкошкірі, і риби) майже в один і той же час, а часто — і в спільних похованнях з організмами типу аномалокарисів й Halkieria, які вважаються «дядьками» або «пра-дядьками» сучасних видів.

При ближчому вивченні виявляється інший сюрприз — деякі тварини, що цілком сучасно виглядають, наприклад ранньокембрійські ракоподібні, трилобіти і голкошкірі, знаходяться в більш ранніх відкладеннях, ніж деякі «дядьки» або «прадядьки» груп, що нині живуть, які не залишили прямих нащадків. Це може бути результатом розривів і варіацій формування копалин відкладень, або означати, що предки сучасних організмів еволюціонували в різний час і, можливо, з різною швидкістю.

Можливі причини «вибуху»

Незважаючи на те що досить складні тришарові тварини існували до (а можливо, задовго до) кембрію, еволюційний розвиток в ранньому кембрії представляється винятково швидким. Неодноразово робилися спроби пояснити причини подібного «вибухового» розвитку.

Зміни навколишнього середовища

Зростання концентрації кисню

Початкова атмосфера Землі взагалі не містила вільного кисню. Кисень, яким дихають сучасні тварини — як той, що міститься в повітрі, так і розчинений у воді — є продуктом мільярдів років фотосинтезу, головним чином — мікроорганізмів (таких як ціанобактерії). Приблизно 2,5 мільярди років тому концентрація кисню в атмосфері різко зросла. До цього часу весь кисень, що вироблявся мікроорганізмами, повністю витрачався на окислення елементів з високою спорідненістю до кисню, таких як залізо. Поки не відбулося їх повне зв'язування на суші і у верхніх шарах океану, в атмосфері існували лише локальні «кисневі оази».

Брак кисню міг тривалий час перешкоджати розвитку великих складних організмів. Проблема полягає в тому, що кількість кисню, яку тварина може абсорбувати з навколишнього середовища, обмежена площею поверхні (легенів і зябер у найбільш складних тварин; шкіри — у більш простих). Кількість кисню, необхідна для життєдіяльності, визначається масою і об'ємом організму, які зі збільшенням розмірів ростуть швидше, ніж площа. Зростання концентрації кисню в повітрі та у воді могло послаблювати або й зовсім усувати це обмеження.

Достатня кількість кисню для існування великих вендобіонтів присутня вже в едіакарський період. Однак подальше зростання концентрації кисню (між едіакарським і кембрійським періодами) могло надати організмам додаткову енергію для виробництва речовин (таких як колаген), необхідних для розвитку принципово складніших структур тіла, у тому числі тих, що використовуються для хижацтва і захисту від нього.

Земля-сніжок (Snowball Earth)

Існують численні докази того, що в пізньому неопротерозої (включаючи ранній едіакарський період) Земля зазнала глобального заледеніння, в ході якого велика частина її була покрита кригою, а температура поверхні була близька до точки замерзання навіть на екваторі. Деякі дослідники вказують, що ця обставина може бути тісно пов'язана з кембрійським вибухом, оскільки найраніші з відомих викопних відносяться до періоду, що настав одразу після кінця останнього повного заледеніння.

Однак досить важко вказати причинно-наслідковий зв'язок таких катастроф з наступним зростанням розмірів і складності організмів. Можливо, низькі температури збільшували концентрацію кисню в океані — його розчинність в морській воді зростає майже вдвічі при падінні температури з 30 °C до 0 °C.

Флуктуації ізотопного складу вуглецю

У відкладеннях на межі едіакарського і кембрійського періодів спостерігається дуже різке зниження, а слідом за ним — незвично сильні коливання співвідношення ізотопів вуглецю ¹³C/¹²C протягом всього раннього кембрію.

Багато вчених припускали, що вихідне падіння пов'язане з масовим вимиранням безпосередньо перед початком кембрію.. Можна також припустити, що вимирання само стало наслідком розпаду клатратів, щд передував метану. Широко відомо, що емісія метану і подальше насичення атмосфери діоксидом вуглецю викликає глобальний парниковий ефект, що супроводжується різними екологічними катастрофами. Подібна картина (різке падіння співвідношення ¹³C/¹²C з подальшими коливаннями) спостерігалася в тріасі, коли життя відновлювалося після масового Пермського вимирання.

Однак досить важко пояснити, як масове вимирання могло викликати різке зростання таксономічного і морфологічного різноманіття. Хоча масові вимирання, такі як пермське і крейда-палеогенового, приводили до подальшого зростання чисельності окремих видів від несуттєвого до «домінуючого», однак в обох випадках екологічні ніші заміщалися хоча і іншими, але настільки ж складними організмами. При цьому стрибкоподібного зростання таксономічного або морфологічного різноманіття в новій екосистемі не спостерігалося.

Ряд дослідників припускали, що кожне короткочасне зниження частки ¹³C/¹²C в ранньому кембрії представляє вивільнення метану, яке, завдяки викликаному ним невеликому парниковому ефекту і підвищенню температури, призводило до зростання морфологічного різноманіття. Але і ця гіпотеза не пояснює різкого збільшення таксономічного різноманіття на початку кембрію.

Пояснення на основі розвитку організмів

В основі ряду теорій лежить та ідея, що відносно малі зміни в способі, яким тварини розвиваються з ембріона в дорослий організм, можуть призвести до різких змін форми тіла.

Виникнення системи білатерального розвитку

Hox-гени — група регуляторних генів, які включають і вимикають «робочі» гени в різних частинах тіла, і тим самим керують формуванням анатомічної структури організму. Дуже схожі Hox-гени виявляються в геномі всіх тварин — від кнідарій (наприклад, медуз) до людей. При цьому ссавці мають 4 набори Hox-генів, у той час як кнідарії обходяться єдиним набором.

Hox-гени у різних груп тварин настільки схожі, що, до прикладу, можна трансплантувати людський ген «формування ока» в ембріон дрозофіли, що призведе до формування ока — але це буде око дрозофіли, завдяки активації відповідних «робочих» генів. Звідси видно, що наявність схожого набору Hox-генів зовсім не означає анатомічну подібність організмів (наразі одні й ті ж Hox-гени можуть управляти формуванням таких різних структур, як очі людини і комахи) . Тому виникнення подібної системи могло спричинити різке зростання розмаїтості — як морфологічної, так і таксономічної.

Оскільки одні й ті ж Hox-гени управляють диференціацією всіх відомих білатеральних організмів, еволюційні лінії останніх повинні були розійтися до того, як у них почали утворюватися які-небудь спеціалізовані органи. Таким чином, «останній спільний предок» всіх білатеральних організмів повинен був бути невеликим, анатомічно простим і, найімовірніше, схильним до повного розкладання без збереження в скам'янілостях. Ця обставина робить його виявлення вкрай малоймовірним. Однак цілий ряд вендобіонтів (наприклад, кімберелла, спріггіна або Arkarua), можливо, мав білатеральну будову тіла (на думку ряду вчених, це не так — симетрія вендобіонтів не білатеральна, а ковзна, що принципово відрізняє їх від більшості інших організмів). Таким чином, подібна система розвитку могла виникнути, щонайменше, за кілька десятків мільйонів років до кембрійського вибуху. У цьому випадку для його пояснення необхідні якісь додаткові причини.

Розвиток статевого розмноження

Організми, які не використовують статеве розмноження, змінюються дуже слабо. У більшості організмів, що мають статеве розмноження, нащадок отримує приблизно по 50 % своїх генів від кожного з батьків. Це означає, що навіть невелике зростання складності геному здатне породити безліч варіацій будови і форми тіла. Велика частина біологічної складності, ймовірно, виникає завдяки дії відносно простих правил на великому числі клітин, що функціонують як клітинні автомати (прикладом такого ефекту служить конвеївська гра «Життя», де складні форми і складна поведінка демонструються клітинами, які діють за винятково простими правилами).

Можлива поява статевого розмноження або його істотний розвиток в період кембрійського вибуху для дуже примітивних і схожих істот може означати те, що існувала можливість їх міжвидового і більш далекого схрещування. Це різко збільшувало мінливість. Лише з розвитком генома з'являються по справжньому ізольовані види, що не схрещуються з іншими. Приклад сучасних істот такого роду — корали.

Колія розвитку

Деякі вчені припускають, що в міру ускладнення організмів, на еволюційні зміни загальної будови тіла накладаються вторинні зміни у бік кращої спеціалізації його сформованих частин. Це знижує ймовірність проходження природного відбору новими класами організмів — через конкуренцію з «вдосконаленими» предками. У підсумку, в міру формування загальної (на рівні таксономічного класу) будови, формується «колія розвитку», а просторова структура тіла «заморожується». Відповідно, формування нових класів відбувається «легше» на ранніх стадіях еволюції основних клад, а їх подальша еволюція відбувається на нижчих таксономічних рівнях. Згодом автор цієї ідеї вказував, що таке «заморожування» не є основним поясненням кембрійського вибуху.

Скам'янілості, які могли б підтвердити цю ідею, неоднозначні. Відзначено, що варіації організмів одного класу часто найбільш великі на найперших стадіях розвитку клади. Наприклад, деякі кембрійські трилобіти сильно варіювали за кількістю грудних сегментів, причому згодом подібне різноманіття суттєво знизилося. Однак виявлено, що зразкам силурійських трилобітів притаманна настільки ж висока варіативність будови, що й ранньокембрійським. Дослідники припустили, що загальне зниження різноманітності пов'язане з екологічними або функціональними обмеженнями. Наприклад, можна очікувати меншу варіативність числа сегментів після того, як у трилобітів (що нагадували сучасну мокрицю) сформувалася опукла будова тіла, що є ефективним способом його захисту.

Екологічні пояснення

Такі пояснення зосереджені на взаємодії між різними видами організмів. Деякі з подібних гіпотез мають справу зі змінами харчових ланцюгів, інші розглядають гонку озброєнь між хижаками і жертвами, яка могла викликати еволюцію жорстких частин тіла в ранньому кембрії; ще якесь число гіпотез зосереджено на більш загальних механізмах коеволюції (найбільш відомий більш пізній приклад коеволюції квіткових рослин з комахами-запилювачами).

«Гонка озброєнь» між хижаками і жертвами

Хижацтво за визначенням припускає загибель жертви, в силу чого воно стає найсильнішим чинником і прискорювачем природного відбору. Тиск на жертви в напрямку кращої адаптації має бути більш сильним, ніж на хижаків — оскільки, на відміну від жертви, вони мають шанс зробити нову спробу (ця асиметрія відома як принцип «життя проти обіду» — хижак ризикує втратою тільки обіду, в той час як жертва ризикує життям).

Однак є свідчення (наприклад — скам'янілості колючих акритархів, а також отвори, виконані в оболонці клаудинід) того, що хижацтво присутнє задовго до початку кембрію. Тому малоймовірно, що воно саме по собі стало причиною кембрійського вибуху, хоча і мало сильний вплив на анатомічні форми організмів, що виникли при цьому.

Поява фітофагів

Стенлі (1973) припустив, що поява 700 млн років тому найпростіших (одноклітинних еукаріот), що «обгризали» мікробні мати, вкрай розширило харчові ланцюги і повинно було призвести до зростання різноманітності організмів. Проте, сьогодні відомо, що «обглодування» виникло понад 1 млрд років тому, а згасання строматолітів почалося близько 1,25 млрд років тому — задовго до «вибуху».

Зростання розмірів і різноманітності планктону

Геохімічні спостереження чітко показують, що загальна маса планктону є сталою порівняно з нинішньою вже в ранньому протерозої. Однак до кембрію планктон не вносив істотного внеску в харчування глибоководних організмів, оскільки їх тіла були занадто малі для швидкого занурення на морське дно. Мікроскопічний планктон поїдався іншим планктоном або руйнувався хімічними процесами у верхніх шарах моря задовго до проникнення в глибоководні шари, де міг би стати їжею для нектону і бентосу (плаваючі організми і мешканці морського дна відповідно).

У складі ж ранніх кембрійських копалин був виявлений мезозоопланктон (планктон середніх розмірів, помітний неозброєним оком), який міг фільтрувати мікроскопічний планктон (головним чином, фітопланктон — планктонна «рослинність»). Новий мезозоопланктон міг служити джерелом решток, а також виділяти екскременти в формі капсул, досить великі для швидкого занурення — вони могли бути їжею для нектону і бентосу, викликаючи зростання їх розмірів і різноманітності. Якщо ж частинки органіки досягали морського дна, в результаті подальшого поховання вони повинні були підвищувати концентрацію кисню у воді при одночасному зниженні концентрації вільного вуглецю. Іншими словами, поява мезозоопланктону збагатила глибокі ділянки океану як їжею, так і киснем, і, тим самим, зробила можливою появу і еволюцію більш великих і різноманітних мешканців морських глибин.

Нарешті, виникнення серед мезозоопланктону фітофагів могло сформувати додаткові екологічні ніші для більш великих мезозоопланктоних хижаків, чиї тіла, занурюючись в море, вели до подальшого його збагаченню їжею і киснем. Можливо, першими хижаками серед мезозоопланктону були личинки донних тварин, чия подальша еволюція стала результатом загального зростання хижацтва в морях едіакарського періоду.

Безліч порожніх ніш

Джеймс Валентайн (James W. Valentine) в декількох роботах зробив наступні припущення: різкі зміни в будові тіла є «скрутними»; зміни мають набагато більше шансів на існування, якщо вони зустрічають слабку (або зовсім не зустрічають) конкуренцію за ту екологічну нішу, на яку вони націлені. Останнє необхідно, щоб новий тип організмів мав достатньо часу для адаптації до своєї нової ролі.

Ця обставина має приводити до того, що реалізація основних еволюційних змін набагато більш ймовірна на початкових стадіях формування екосистеми — через те, що подальша диверсифікація заповнює майже всі екологічні ніші. У подальшому, попри те, що нові типи організмів продовжують виникати, брак порожніх ніш перешкоджає їх поширенню в екосистемі.

Модель Валентайна добре пояснює факт унікальності кембрійського вибуху — чому він трапився тільки один раз і чому його тривалість була обмежена.

Примітки

1. Darwin Ch. On the Origin of Species by Natural Selection. — London, United Kingdom: Murray, 1859. — P. 315—316
2. Walcott C.D. Cambrian Geology and Paleontology. — Smithsonian Miscellaneous Collections, 1914, — Vol. 57. — 14 р.
3. Whittington H.B. The Burgess Shale//Geological Survey of Canada. Origins and early evolution of predation. — Yale University Press, 1985
4. Gould S.J. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. — New York: W.W. Norton & Company, 1989|Isbn=0-393-02705-8
5. McNamara K.J. Dating the Origin of Animals//Science. — 1996-12-20. — Vol. 274, No 5295. — P. 1993—1997
6. Awramik S.M. Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance [1] [ 28 вересня 2009 у Wayback Machine.]//Science. — 1971-11-19. — Vol. 174, No 4011. — P. 825—827
7. Fedonkin M.A., Waggoner B. The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism [2] [ 4 листопада 2012 у Wayback Machine.]//Nature. — 1997. — Vol. 388. — P. 868—871
8. Еськов К. Черновики Господа Бога [3] [ 13 січня 2007 у Wayback Machine.]//Знание — сила. — 2001. — № 6
9. Jago J. B., Haines P. W. Recent radiometric dating of some Cambrian rocks in southern Australia: relevance to the Cambrian time scale//Revista Española de Paleontología. — 1998. — Р. 115-22
10. Еськов К. Ю. Удивительная палеонтология: Істория Земли и жизни на ней [4] [ 19 вересня 2012 у Wayback Machine.]. — М.: Изд-во НЦ ЕНАС, 2007. — 540 с. — (Сер. О чем промолчали учебники). — Isbn 978-5-93196-711-0
11. Gehling J., Jensen S., Droser M., Myrow P., Narbonne G. Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland [5] [ 19 жовтня 2008 у Wayback Machine.]//Geological Magazine. — 2001-03. — Vol. 138, No 2. — P. 213—218
12. Benton M.J., Wills M.A., Hitchin R. Quality of the fossil record through time [6] [ 9 серпня 2007 у Wayback Machine.]//Nature. — 2000. — Vol. 403, No 6769. — P. 534—537
13. Butterfield N.J. Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion//Integrative and Comparative Biology. — 2003. — Vol. 43, No 1. — P. 166—177
14. Cowen, R. History of Life. — Blackwell Science
15. Morris S.C. The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna//Annual Review of Ecology and Systematics. — 1979. — Vol. 10, No 1. — P. 327—349
16. Yochelson E.L. Discovery, Collection, and Description of the Middle Cambrian Burgess Shale Biota by Charles Doolittle Walcott (199612) 140:4% 3C469: DCADOT% 3E2.0.CO; 2-8//Proceedings of the American Philosophical Society. — 1996. — Vol. 140, No 4. — P. 469—545
17. Butterfield N.J. Ecology and evolution of Cambrian plankton//The Ecology of the Cambrian Radiation. — New York: Columbia University Press, 2001. — Р. 200—216
18. Signor P.W. Sampling bias, gradual extinction patterns and catastrophes in the fossil record [7] [ 28 липня 2020 у Wayback Machine.]//Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the earth. — Geological Society of America, 1982. — P. 291—296
19. Seilacher A. How valid is Cruziana Stratigraphy? [8] [ 2014-11-02 у Wayback Machine.]//International Journal of Earth Sciences. — 1994. — Vol. 83, No 4. — P. 752—758
20. Magaritz M., Holser W.T., Kirschvink J.L. Carbon-isotope events across the Precambrian/Cambrian boundary on the Siberian Platform [9] [ 5 березня 2016 у Wayback Machine.]//Nature. — 1986. — Vol. 320, No 6059. — P. 258—259
21. Kaufman, A.J., Knoll A.H. Neoproterozoic variations in the C-isotopic composition of seawater: stratigraphic and biogeochemical implications kaufman/pdf/Kaufman_95.pdf^{[недоступне посилання з липня 2019]}//Elsevier. Precambrian Research. — 1995- Vol. 73. — P. 27-49
22. Derry L.A., Brasier M.D., Corfield R.M., Rozanov A.Yu., Zhuravlev A.Yu. Sr and C isotopes in Lower Cambrian carbonates from the Siberian craton: A paleoenvironmental record during the 'Cambrian explosion' [10] [ 6 червня 2013 у Wayback Machine.] Elsevier. — Earth and Planetary Science Letters. — 1994. — Vol. 128. — P. 671—681
23. Rothman D.H., Hayes J.M., Summons R.E. Dynamics of the Neoproterozoic carbon cycle [11]/The National Academy of Sciences//Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. — 2003-07-08. — Vol. 100, 14. — P. 8124-8129
24. Ripperdan R.L. Global Variations in Carbon Isotope Composition During the Latest Neoproterozoic and Earliest Cambrian [12]^{[недоступне посилання]}//Annual Review of Earth and Planetary Sciences. — 1994-05. — Vol. 22. — P. 385—417
25. Marshall C.R. Explaining the Cambrian «Explosion» of Animals [13] [ 15 грудня 2019 у Wayback Machine.]//Annual Review of Earth Planetary Sciences. — 2006. — Vol. 34. — P. 355—384
26. Hug, L.A., Roger A.J. The Impact of Fossils and Taxon Sampling on Ancient Molecular Dating Analyses//Molecular Biology and Evolution. — 2007. — Vol. 24, No 8. — P. 1889—1897
27. Wray G.A., Levinton J.S., Shapiro L.H. Molecular Evidence for Deep Precambrian Divergences Among Metazoan Phyla//Science. — 1996-10. — Vol. 274, No 5287. — P. 568—573
28. Ayala F.J., Rzhetsky A., Ayala F.J. Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates//Proceeding of the National Academy of Sciences (of the USA). — 1998-01. — Vol. 95, No 2. — P. 606—611 [[https://web.archive.org/web/20080529140328/http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/95/2/606 Архівовано 29 травня 2008 у Wayback Machine.]]
29. Aris-Brosou S., Yang Z. Bayesian Models of Episodic Evolution Support a Late Precambrian Explosive Diversification of the Metazoa//Molecular Biology and Evolution. — 2003-08. — Vol. 20, No 12. — P. 1947—1954
30. Peterson K.J., Lyons J.B., Nowak K.S., Takacs C.M., Wargo M.J., McPeek M.J. Estimating metazoan divergence times with a molecular clock//Proceeding of the National Academy of Sciences (of the USA). — 2004-04. — Vol. 101, No 17. — P. 6536-6541
31. Blair J.E., Hedges S.B. Molecular Clocks Do Not Support the Cambrian Explosion//Molecular Biology and Evolution. — 2004-11. — Vol. 22, No 3. — P. 387—390 [[https://web.archive.org/web/20081208012002/http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/22/3/387 Архівовано 8 грудня 2008 у Wayback Machine.] # BIB2]
32. McNamara K.J. Dating the Origin of Animals//Science. — 1996-12-20. — Vol. 274, No 5295. — P. 1993—1997
33. Bengtson S. Origins and early evolution of predation//The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 [14]/Eds^{[недоступне посилання]}. Kowalewski M., Kelley P.H. — New York: The Paleontological Society, 2002. — 289—317
34. Sheehan P.M., Harris M.T. Microbialite resurgence after the Late Ordovician extinction [15] [ 7 жовтня 2008 у Wayback Machine.]//Nature. — 2004. — Vol. 430. — P. 75-78
35. Stanley. Predation defeats competition on the seafloor [16] [ 12 травня 2008 у Wayback Machine.]//Paleobiology. — 2008. — Vol. 34. — P. 1
36. Seilacher A., Bose P.K., Pflüger F. Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India [17] [ 30 вересня 2007 у Wayback Machine.]//Science. — 1998. -Vol. 282, No 5386. — P. 80-83
37. Jensen S. The Proterozoic and Earliest Cambrian Trace Fossil Record; Patterns, Problems and Perspectives [18] [ 7 вересня 2008 у Wayback Machine.]//Integrative and Comparative Biology. — 2003. — Vol. 43, No 1. — P. 219—228
38. Наймарк Е. [19] [ 26 червня 2008 у Wayback Machine.]Таємницю ембріонів Доушаньтуо розкрито Науково-популярний проект «Елементи»
39. Yin L., Zhu M., Knoll A.H., Yuan X., Zhang J., Hu J. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts [20] [ 19 жовтня 2012 у Wayback Machine.]//Nature. — 2007. — Vol. 446. — P. 6611-6663
40. Chen J.Y., Bottjer D.J., Oliveri P., Dornbos S.Q., Gao F., Ruffins S., Chi H., Li C.W., Davidson E.H. Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian//Science. — 2004-07-09. — Vol. 305, No 5681. — P. 218—222
41. Bengtson S., Budd G. Comment on Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian//Science. — 2004. — Vol. 306. — P. 1291a
42. Chen J.Y., Oliveri P., Davidson E. and Bottjer, D.J. Response to Comment on «Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian» 306/5700/1291b [ 27 липня 2003 у Wayback Machine.]//Science. — 2004. — Vol. 306, No 5700. — P. 1291b
43. Condon D., Zhu M., Bowring S., Wang W., Yang A., and Jin Y. U-Pb Ages from the Neoproterozoic Doushantuo Formation, China [21] [ 13 вересня 2010 у Wayback Machine.]//Science. — 2005-04-01. — Vol. 308, No 5718. — P. 95-98
44. Seilacher A. Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution//Journal of the Geological Society, London. — 1992. — Vol. 149, No 4. — P. 607—613 [[https://web.archive.org/web/20090309105405/http://jgs.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/149/4/607 Архівовано 9 березня 2009 у Wayback Machine.]]
45. Grazhdankin D. Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution//Palæobiology. — 2004. — Vol. 30, No 2. — P. 203—221 [[https://web.archive.org/web/20110726092936/http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/reprint/30/2/203.pdf Архівовано 26 липня 2011 у Wayback Machine.]]
46. Mooi R., Bruno D. Evolution within a bizarre phylum: Homologies of the first echinoderms//American Zoologist. — 1999. — Vol. 38. — P. 965—974 [[https://web.archive.org/web/20090327010555/http://icb.oxfordjournals.org/cgi/reprint/38/6/965.pdf Архівовано 27 березня 2009 у Wayback Machine.]]
47. McMenamin M.A.S. Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan//Abstracts with Programs. Geological Society of America. — 2003. — Vol. 35, No 6. — P. 105 [[https://web.archive.org/web/20080830080220/http://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm Архівовано 30 серпня 2008 у Wayback Machine.]]
48. Ivantsov A.Y. Vendia and other Precambrian «arthropods»//Paleontological Journal. — 2001. — Vol. 35. — P. 335—343
49. Lin J.P., Gon S.M., Gehling J.G., Babcock L.E., Zhao Y.L., Zhang X.L., Hu S.X., Yuan J.L., Yu M.Y., Peng J. A Parvancorina — like arthropod from the Cambrian of South China//Historical Biology: A Journal of Paleobiology. — 2006-03. — Vol. 18, No 1. — P. 33-45
50. Conway M.S., Mattes B.W., Chen M. The early skeletal organism Cloudina: new occurrences from Oman and possibly China//American Journal of Science. — 1990. — Vol. 290. — P. 245—260
51. Grant S.W. Shell structure and distribution of Cloudina, a potential index fossil for the terminal Proterozoic//American Journal of Science. — 1990. — No 290-A. — P. 261—294
52. Bengtson S., Zhao Y. Predatorial Borings in Late Precambrian Mineralized Exoskeletons//Science. — 1992-07-17. — Vol. 257, No 5068. — P. 367 [[https://web.archive.org/web/20080829231656/http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/257/5068/367 Архівовано 29 серпня 2008 у Wayback Machine.]]
53. Erwin D.H. The origin of bodyplans FindArticles.com//American Zoologist. — 1999-06. — Vol. 39, No 3. — P. 617—629
54. Matthews S.C., Missarzhevsky V.V. Small shelly fossils of late Precambrian and early Cambrian age: a review of recent work//Journal of Geological Society. — 1975-06-01. — Vol. 131, No 3. — P. 289
55. Ястребов С. Китайские палеонтологи нашли древнейшего головохоботного червя [22] [ 30 червня 2014 у Wayback Machine.]
56. Liu Y., Xiao S., Shao T., Broce J., Zhang H. The oldest known priapulid-like scalidophoran animal and its implications for the early evolution of cycloneuralians and ecdysozoans // Evolution & Development. — 2014. — V. 16, № 3. — P. 155—165.
57. Lieberman B.S. Testing the Darwinian Legacy of the Cambrian Radiation Using Trilobite Phylogeny and Biogeography [23] [ 19 жовтня 2008 у Wayback Machine.]//Journal of Paleontology. — 1999. — Vol. 73, No 2
58. Dornbos S.Q., Bottjer D.J. Evolutionary paleoecology of the earliest echinoderms: Helicoplacoids and the Cambrian substrate revolution [24] [ 28 вересня 2011 у Wayback Machine.]//Geology. — 2000. — Vol. 28, No 9. — P. 839—842
59. Conway Morris S. The Crucible of Creation. — Oxford University Press, 1998
60. Budd G.E./Eds. Fortey R.A, Thomas R.H. Stem Group Arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet Fauna of North Greenland. — Arthropod Relationships — Special Volume. Series 55. — Systematics Association, 1997
61. Shu D., Zhang X., Chen L. Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate//Nature. — 1996. — Vol. 380. — P. 428—430
62. Shu D.G., Luo H.L., Conway Morris S., Zhang X.L., Hu S.X., Chen L., Han J., Zhu M., Li Y., Chen L.-Z. Lower Cambrian Vertebrates from South China//Nature. — 1999. — Vol. 402. — P. 42-46
63. Hou X.G., Aldridge R.J., Bengstrom J., Siveter D.J., Feng X.H. The Cambrian Fossils of Chengjiang, China. — Blackwell Science Ltd, 2004. — 233 p.
64. Chen J.Y., Vannier J., Huang D.Y. The origin of crustaceans: new evidence from the Early Cambrian of China [25]^{[недоступне посилання з червня 2019]}//Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences. — 2001-11-07. — Vol. 268, No 1482. — P. 2181—2187
65. Siveter D.J., Williams M., Waloszek D. A Phosphatocopid Crustacean with Appendages from the Lower Cambrian [26] [ 3 листопада 2005 у Wayback Machine.]//Science. — 2001-07-20. — Vol. 293, No 5529. — P. 479—481
66. Budd G.E., Butterfield N.J., Jensen S. Crustaceans and the «Cambrian explosion»//Science. — 2001. — Vol. 294, No 5549. — P. 2047
67. Whittington H.B. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia//Geological Survey of Canada Bulletin. — 1971. — Vol. 209. — P. 1-24
68. Briggs D., Erwin D., Collier F. The Fossils of the Burgess Shale. — Smithsonian Books, 1994
69. Taylor R.S. 'Waptiid' Arthropods and the Significance of Bivalved Carapaces in the Lower Cambrian//Palaeontological Association 44th Annual Meeting. — 1999
70. Palaeontology's hidden agenda]
71. Budd G.E. The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group//Lethaia. — 1996. — Vol. 29. — P. 1-14
72. Butterfield N.J. A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa (Walcott)//Paleobiology. — 1990. — Vol. 16. — P. 287—303
73. Eibye-Jacobsen D. A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale//Lethaia. — 2004. — Vol. 37, No 3. — P. 317—335
74. Conway Morris S., Caron J.-B. Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans//Science. — 2007. — Vol. 315, No 5816. — P. 1255—1258 [[https://web.archive.org/web/20090207195110/http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/315/5816/1255 Архівовано 7 лютого 2009 у Wayback Machine.]]
75. Conway Morris S., Peel J.S. Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their Role in Early Protostome Evolution//Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences. — 1995. — Vol. 347, No 1321. — P. 305—358 [[https://web.archive.org/web/20170809145310/http://adsabs.harvard.edu/abs/1995RSPTB.347..305C Архівовано 9 серпня 2017 у Wayback Machine.]]
76. Vinther J., Nielsen C. The Early Cambrian Halkieria is a mollusc//Zoologica Scripta. — 2005. — Vol. 34, No 1. — P. 81-89
77. Caron J.B., Scheltema A., Schander C., Rudkin D. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale//Nature. — 2006-07-13. — Vol. 442, No 7099. — P. 159—163 [[https://web.archive.org/web/20110525112622/http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/pdf/nature04894.pdf Архівовано 25 травня 2011 у Wayback Machine.]]
78. Butterfield N.J. Hooking some stem-group worms: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale//Bioessays. — 2006. — Vol. 28, No 12. — P. 1161—1166 [27]^{[недоступне посилання з квітня 2019]}
79. Knoll A.H., Carroll S.B. Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology//Science. — 1999-06-25. — Vol. 284, No 5423. — P. 2129
80. Towe K.M. Oxygen-Collagen Priority and the Early Metazoan Fossil Record [28] [ 4 листопада 2004 у Wayback Machine.]//Proceedings of the National Academy of Sciences. 1970-04-01. — Vol. 65, No 4. — P. 781—788
81. Hoffman P.F., Kaufman A.J., Halverson G.P., Schrag D.P. A Neoproterozoic Snowball Earth [29] [ 24 лютого 2009 у Wayback Machine.]//Science. — 1998-08-28. — Vol. 281, No 5381. — P. 1342—1346
82. Amthor J.E., Grotzinger J.P., Schroder S., Bowring S.A., Ramezani J., Martin M.W., Matter A. Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman//Geology. — 2003. — Vol. 31, No 5. — P. 431—434
83. Payne J.L., Lehrmann D.J., Jiayong W., Orchard M.J., Schrag D.P., Knoll A.H. Large perturbations of the Carbon cycle during recovery from the end-Permian extinction//Science. — 2004-06-23. — Vol. 305, No 5683. — P. 506—509
84. Kirschvink J.L., Raub T.D. A methane fuse for the Cambrian explosion: carbon cycles and true polar wander jkirschvink/pdfs/KirschvinkRaubComptesRendus.pdf^{[недоступне посилання з липня 2019]}//Comptes Rendus Geosciences. — 2003-01. — Vol. 335, No 1. — P. 65-78
85. Erwin D.H., Davidson E.H. The last common bilaterian ancestor [30] [ 7 грудня 2008 у Wayback Machine.]/The Company of Biologists Limited//Development. — 2002. — Vol. 129. — P. 3021-3032
86. [31] [ 27 вересня 2011 у Wayback Machine.]/Understanding complexity. — University of California, Berkeley. — 15 травня 2008
87. Yarrington Kate 20and% 20fauna.htm^{[недоступне посилання з липня 2019]} Ediacara Assemblage. — Department of Earth Sciences, University of Bristol, 15 травня 2008
88. Collins A.G., Waggoner B. [32] [ 4 серпня 2011 у Wayback Machine.] Vendian Animals: Spriggina. — University of Califormis Museaum of Paleontology, 15 травня 2008
89. Cambrian/Spriggina Spriggina. — Tripod.com
90. Solé R.V., Fernández P., Kauffman S.A. Adaptive walks in a gene network model of morphogenesis: insights into the Cambrian explosion [33]//Int. J. Dev. Biol. — 2003. — Vol. 47, No 7. — P. 685—693
91. Wolfram S. A New Kind of Science [34] [ 3 січня 2013 у Wayback Machine.]. — Wolfram Media, Inc., 2002
92. Valentine J. W. Fossil record of the origin of Baupläne and its implications//Patterns and Processes in the History of Life/Eds. Raup D.M., Jablonski D. — New York: Springer, 1986. — P. 209—231
93. Valentine J.W. Why No New Phyla after the Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited (199504) 10:2% 3C190: WNNPAT% 3E2.0.CO; 2-H # abstract//Palaios. — 1995-04. — Vol. 10, No 2. — P. 190—194
94. Hughes N.C., Chapman R.E., Adrain J.M. The stability of thoracic segmentation in trilobites: a case study in developmental and ecological constraints/Blackwell Publishing//Evolution & Development. — 1999-07. — Vol. 1, No 1. — P. 24-35
95. Dawkins R., Krebs R.J. Arms races between and within species (19790921) 205:1161% 3C489: ARBAWS% 3E2.0.CO; 2-1//Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences Series B. — 1979-09-21. — Vol. 205, No 1161. — P. 489—511
96. Stanley S.M. An Ecological Theory for the Sudden Origin of Multicellular Life in the Late Precambrian [35]//Proceedings of Natiolal Academy of Sciences USA. — 1973-05. — Vol. 70, No 5. — P. 1486—1489
97. Peterson K.J., McPeek M.A., Evans D.A.D. Tempo and mode of early animal evolution: inferences from rocks, Hox, and molecular clocks [36] [ 26 липня 2011 у Wayback Machine.]//Paleobiology. Paleontological Society. — 2005-06. — Vol. 31, No 2. — P. 36-55

Див. також

• Скелетна революція
• Кембрій
• Двобічно-симетричні

Література

• Budd, G. E.; Jensen, J. (2000). A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla. Biological Reviews 75 (2): 253–295. PMID 10881389. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. 
• Collins, Allen G. "Metazoa: Fossil record". Retrieved Dec. 14, 2005.
• Conway Morris, S. (June 2006). Darwin's dilemma: the realities of the Cambrian 'explosion'. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1470): 1069–1083. ISSN 0962-8436. PMC 1578734. PMID 16754615. doi:10.1098/rstb.2006.1846.  An enjoyable account.
• Gould, S.J. (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W.W. Norton & Company. Bibcode:1989wlbs.book.....G. 
• Kennedy, M.; M. Droser; L. Mayer.; D. Pevear; D. Mrofka (2006). Clay and Atmospheric Oxygen. Science 311 (5766): 1341. doi:10.1126/science.311.5766.1341c. 
• Knoll, A.H.; Carroll, S.B. (25 червня 1999). Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology. Science 284 (5423): 2129–37. PMID 10381872. doi:10.1126/science.284.5423.2129. 
• Markov, Alexander V.; Korotayev, Andrey V. (2007). Phanerozoic marine biodiversity follows a hyperbolic trend. Palaeoworld 16 (4): 311–318. doi:10.1016/j.palwor.2007.01.002. 
• Montenari, M.; Leppig, U. (2003). The Acritarcha: their classification morphology, ultrastructure and palaeoecological/palaeogeographical distribution. Paläontologische Zeitschrift 77: 173–194. doi:10.1007/bf03004567. 
• Wang, D. Y.-C.; S. Kumar; S. B. Hedges (January 1999). Divergence time estimates for the early history of animal phyla and the origin of plants, animals and fungi. Proceedings of the Royal Society B 266 (1415): 163–71. ISSN 0962-8452. PMC 1689654. PMID 10097391. doi:10.1098/rspb.1999.0617. 
• Wood, Rachel A., "The Rise of Animals: New fossils and analyses of ancient ocean chemistry reveal the surprisingly deep roots of the Cambrian explosion", Scientific American, vol. 320, no. 6 (June 2019), pp. 24–31.
• Xiao, S.; Y. Zhang; A. Knoll (January 1998). Three-dimensional preservation of algae and animal embryos in a Neoproterozoic phosphorite. Nature 391 (1): 553–58. Bibcode:1998Natur.391..553X. ISSN 0090-9556. doi:10.1038/35318. 
• Martin, M.W; Grazhdankin, D.V; Bowring, S.A; Evans, D.A.D; Fedonkin, M.A; Kirschvink, J.L (2000). Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution. Science 288 (5467): 841–845. Bibcode:2000Sci...288..841M. PMID 10797002. doi:10.1126/science.288.5467.841. 

Посилання

• by Stephen Jay Gould
• Conway Morris, S. (April 2000). The Cambrian "explosion": Slow-fuse or megatonnage?. Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (9): 4426–4429. Bibcode:2000PNAS...97.4426C. PMC 34314. PMID 10781036. doi:10.1073/pnas.97.9.4426. 
• The Cambrian Explosion – In Our Time, BBC Radio 4 broadcast, 17 February 2005
• Burgess Shale. Virtual Museum of Canada. 2011. , exhaustive details about the Burgess Shale, its fossils, and its significance for the Cambrian explosion
• Utah's Cambrian life – new (2008) website with good images of a range of Burgess-shale-type and other Cambrian fossils
• Smithsonian National Museum