Водорості Ця стаття потребує додаткових посилань на джерела для поліпшення її перевірності Будь ласка допоможіть удоскон
Водорості
Ця стаття потребує додаткових посилань на джерела для поліпшення її перевірності. Будь ласка, допоможіть удосконалити цю статтю, додавши посилання на надійні (авторитетні) джерела. Зверніться на сторінку обговорення за поясненнями та допоможіть виправити недоліки. Матеріал без джерел може бути піддано сумніву та вилучено.
Водорості (лат.Algae) — гетерогенна група еукаріотів, що охоплює кілька різних груп відносно простих за структурою живих організмів, які отримують необхідну для життєдіяльності енергію шляхом фотосинтезу, мешкають переважно у водному середовищі чи пристосувались до життя у ґрунті та інших наземних місцях зростання. Водорості традиційно розглядалися як нижчі рослини; деякі з них (зелені водорості) близько споріднені з вищими рослинами. Інші представники належать до різних груп найпростіших. Деякі групи подібні до тварин (наприклад, Apicomplexa). Різні групи водоростей виникли у різний час від різних предкових форм (поліфілетично) та розвивалися окремо, але в результаті конвергентної еволюції набули багато схожих рис.
Водорості — поліфілетична група організмів, які об'єднані за такими ознаками: наявність фотосинтетичних пігментів, що визначають їх різноманітне забарвлення, та здатність до оксигенного фотосинтезу. Окрім того, до водоростей включають деякі безколірні організми, що вторинно втратили фотосинтетичні пігменти (теорія ендосимбіозу) та, відповідно, здатність до фототрофного живлення, проте мають з водоростями близьку генетичну спорідненість. Деякі водорості здатні до гетеротрофії, як осмотрофно (поверхнею клітини), так і шляхом активного захоплення їжі (деякі евгленові, динофітові). Розміри водоростей коливаються від мікрона (більшість одноклітинних водоростей) до 40 м (Бурі водорості). Талом — вегетативне тіло водоростей, може бути як одно-, так і багатоклітинним. Серед багатоклітинних є й одноклітинні[неоднозначно – уточнити] (наприклад, спорофіт бурих водоростей). Серед одноклітинних є колоніальні форми — певна парна кількість клітин, що з'єднані між собою через плазмодесми або оточені загальним слизом.
Серед водоростей на сьогодні[коли?] описано понад 60 тис. видів, разом з тим очікуване різноманіття за оцінками різних авторів[яких?] лежить у межах 500 тис. — 10 млн видів. Об'єднують водорості у різну кількість видів.[джерело?]
Тривалий час до водоростей традиційно включали також ціанобактерій («синьозелені водорості»), які належать до прокаріот, але мають досить великі клітини та морфологічну подібність до водоростей. Деякі ботаніки, віддаючи данину традиції, схильні й далі вважати ціанобактерії водоростями. Альгологи описали понад 1000 видів синьозелених, проте станом на 2019 рік бактеріологічними методами підтверджено існування не більше 400 штамів.
Цитологія
Цитологічні ознаки водоростей є цілком типовими для інших еукаріот (наявність ядра, комплексу Ґольджі, мітохондрій). Разом з тим вони мають специфічні ознаки, що властиві лише рослинним (наявність клітинної оболонки, хлоропластів, вакуолей та ін.) чи лише тваринним організмам (руховий апарат, центріолі). Синьозелені водорості за будовою нагадують бактерії, разом з якими їх відносять до без'ядерних (прокаріотичних) організмів.
До цитологічних ознак, що є систематичними ознаками на рівні відділів, належать такі:
ознаки, що відображують спорідненість таксонів за клітиною-господарем (покриви, ядерний апарат);
Найперше різноманітність водоростей простежується у зовнішньому вигляді. Вони можуть мати зовсім просту будову і зовсім незначні розміри, або навпаки, величезні розміри та тканинну будову. Так звані плани будови водоростей, що мають важливу діагностичну ознаку, називають типами морфологічної структури. Різні автори виділяють різну кількість таких типів:
монадний
гемімонадний
кокоїдний
нитчастий (трихальний)
різнонитчатий (гетеротрихальний)
тканинний
сифональний
сифонокладальний
Розмноження та цикли розвитку
Розмноження у водоростей відбувається двома шляхами: статевим та нестатевим. Відповідно при нестатевому розмноженні дочірні особини успадковують такий геном, що є ідентичним до батьківського геному, за винятком мутаційних процесів. При статевому розмноженні дочірні геноми відрізняються від батьківських, через те, що утворенню нової генерації передує процес кросинговеру.
Нестатеве розмноження водоростей умовно можна поділити на два типи:
споруляція розмноження за допомогою спеціалізованих клітин (спор)
Нестатеве розмноження шляхом споруляції здійснюється спеціалізованими клітинами - спорами, які утворюються в спорангіях. Спорангії у водоростей одноклітинні, кількість спор в одному спорангії може коливатися від однієї (наприклад, у зеленої нитчастої водорості Oedogonium) до кількох десятків або навіть сотень (у багатьох бурих водоростей).
У відповідності зі здатністю до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками - зооспори, нерухомі з клітинними покривами гемізооспори, апланоспори та автоспори, та малорухливі амебоїдні, що позбавлені джгутиків - моноспори, біспори та тетраспори.
Зооспори завжди мають джгутики і часто - вічко та пульсуючі вакуолі. Зооспори можуть бути голими або вкритими клітинними покривами.
Гемізооспори джгутиків не мають, проте зберігають ознаки монадної організації - стигму, пульсуючі вакуолі, базальні тіла джгутиків. Зазвичай гемізооспори спостерігаються в амфібіальних водоростей, які у водному середовищі утворюють зооспори, проте у позаводному припиняють процес формування джгутиків на стадії їх базальних тіл.
Апланоспори джгутиків також не мають, їх початкові етапи розвитку нагадують ранні стадії процесу утворення зооспор, зокрема, в протопластах майбутніх апланоспор утворюються базальні тіла. Проте на кінцевих етапах розвитку, незалежно від наявності у середовищі води, базальні тіла або зникають, або мігрують вглиб клітини і перетворюються на центріолі. Інколи в апланоспор можна спостерігати пульсуючі вакуолі, проте стигми у них не розвиваються. Зазвичай зрілі апланоспори не повторюють морфології материнських клітин.
Автоспори у своєму розвитку не проходять навіть початкових стадій зооспороутворення. В автоспор відсутні джгутики, їх базальні тіла, стигми, пульсуючі вакуолі. Морфологічно автоспори подібні до материнських клітин і відрізняються від них лише меншими розмірами.
Апланоспори та автоспори, крім функції розмноження, часто здатні виконувати й функцію перенесення несприятливих умов існування. Амебоїдні безджгутикові спори - моноспори, біспори, тетра спори - відомі у червоних та деяких бурих водоростей. Клітина такої спори являє собою голий протопласт, одягнений лише плазмалемою і здатний до повільного амебоїдного руху. Утворенню цих спор у переважній більшості випадків передує мейоз, через що моно-, бі- та тетраспори мають гаплоїдний набір хромосом. Назви цих спор відображають те, в якій кількості утворюються спори у спорангії - по одній (моноспори), по дві (біспори) чи по чотири (тетраспори).
За типом поділу ядра в клітині-спорангії (мітотичний чи мейотич ний) спори також часто поділяють на мітоспори та мейоспори.
Вегетативне розмноження
В одноклітинних водоростей вегетативне розмноження бувається переважно поділом клітини на двоє. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов'язане з фрагментацією таломів та колоній. Фрагментацію можуть спричинювати механічні чинники (наприклад, вітро-хвильові удари, течія) або фрагментація може відбуватися внаслідок відмирання частин таломів чи колоній. Наприклад, відмирання окремих інтеркалярних клітин у багатоклітинних трихомах синьо-зелених водоростей часто обумовлює розпад трихому на репродуктивні фрагменти - гормогонії. У небагатьох водоростей вегетативне розмноження може здійснюватися за допомогою спеціалізованих ділянок тіла - вивідкових бруньок (бура водорість Sphacellaria) або вивідкових бульбочок (зелені водорості з порядку Charales). Особливим варіантом вегетативного розмноження є розмноження за допомогоюакінет. Останні являють собою клітини, що утворюються із звичайних вегетативних клітин при погіршенні умов існування. Акінети мають потовщену клітинну оболонку, містять багато запасних поживних речовин і, на відміну від нормальних вегетативних клітин, за несприятливих умов здатні переходити у стан анабіозу або криптобіозу, і завдяки цьому переживати несприятливі періоди. При покращенні умов вегетації акінети проростають у нові вегетативні особини.
Статеве розмноження
Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого процесу, який створює умови для кросинговеру, що, у свою чергу, забезпечує певний рівень генетичної гетерогенності популяцій на основі рекомбінантної мінливості. Статеві процеси у водоростей поділяють на дві основні групи - соматогамні та гаметогамні.
При соматогамних статевих процесах зливаються дві вегетативні (інакше - соматичні) клітини. Якщо такі клітини представлені монад ними клітинами, позбавленими клітинних покривів, то цей тип сома тогамії називають хологамією.
Якщо копуляція відбувається між вегетативними клітинами, які мають клітинні покриви, то цей тип соматогамії називають кон'югацією. При кон'югації клітини, що мають копулювати, зближуються та вкриваються спільним слизом. Далі кожна клітина утворює копуляційний відросток в напрямку до іншої. Коли копуляційні відростки стикаються один з одним, оболонка між ними розчиняється й утворюється кон'югаційний канал, по якому ядро з однієї клітини переходить в іншу. Далі ядра зливаються і утворюється зигота.
При гаметогамії копуляція відбувається між спеціалізованими клітинами статевого розмноження - гаметами, які утворюються в статевих органах - гаметангіях. У відповідності з морфологією гамет виділяють три основі типи гаметогамії: ізогамію, гетерогамію та оогамію.
Ізогамією називають такий статевий процес, при якому копулюють дві монадні гамети, які морфологічно виглядають однаковими. Проте фізіологічно та на ультратонкому рівні гамети розрізняються: одна з гамет, що при копуляції приймає ядро іншої гамети, вважається жіночою і позначається знаком «+». Друга гамета, ядро якої при копуляції мігрує у цитоплазму жіночої гамети, вважається чоловічою і позначається знаком «-».При гетерогамії (синонім - анізогамії) копулюють дві монадні гамети, які відрізняються розмірами та ступенем рухливості. Чоловіча гамета дрібна, рухається дуже швидко. Жіноча гамета має більші розміри, ніж чоловіча, і її рухливість обмежена.
Оогамія - це статевий процес, при якому копуляція відбувається між великою, нерухомою та позбавленою джгутиків жіночою гаметою - яйцеклітиною та дрібною чоловічою гаметою. Чоловічі гамети, що мають джгутики і здатні до активного руху, називають сперматозоїтдами. Якщо ж чоловіча гамета позбавлена джгутиків і є нерухомою, то її називають спермацієм. Гаметангії, в яких утворюються яйцеклітини, називають оогоніями, а сперматозоїди чи спермації - антеридіями. У водоростей оогонії та антеридії, на відміну від гаметангіїв вищих рослин, є одноклітинними (за винятком деяких зелених водоростей з класу харофіцієвих).
Крім основних типів гаметогамії (тобто ізогамії, гетерогамії та оогамії), у водоростей відомо кілька додаткових специфічних типів статевого процесу. Наприклад, у діатомових водоростей дуже поширеним типом статевого процесу є автогамія. При автогамії диплоїдне ядро клітини редукційно ділиться, далі з чотирьох дочірніх гаплоїдних ядер два дегенерують, а два інших зливаються дають початок ДИПЛОЇДНОМУ Ядру зиготи. Таким чином, при автогамії гамети не утво рюються, а статевий процес відбувається без статевого партнера.
Інший специфічний варіант статевого процесу - атактогамія, яка спостерігається у деяких зелених вольвокальних водоростей (на приклад, у роду Chlorogonium). Тут в гаметангіях представників навіть однієї популяції утворюються монадні гамети різних розмірів і копулюють як морфологічно однакові, так і морфологічно відмінні гамети. Причому гамета, що приймає ядро від іншої (тобто фізіологічно жіноча гамета), може за розмірами дорівнювати чоловічій, бути більшою від неї або меншою.
У водоростей, що мають ізогамні статеві процеси, розрізняють види гомоталічні та гетероталічні. У гомоталічних видів як «+», так і «-» гамети утворюються на одному таломі і здатні копулювати між собою, тобто такі види є фізіологічно двостатевими. У гетероталічних видів «+» та «-» гамети розвиваються на різних таломах, і тому гетероталічні представники фізіологічно є роздільностатевими (одностатевими).
Водорості, що мають статеві процеси гетеро- та оогамного типу, поділяють також на однодомні та дводомні. В однодомних водоростей антеридії та оогонії розміщуються на одному таломі, тобто такі види є і фізіологічно, і морфологічно двостатевими. У дводомних видів жіночі та чоловічі статеві органи утворюються на різних таломах, тоб то має місце фізіологічна та морфологічна роздільностатевість (одностатевість).
Після злиття цитоплазм вегетативних клітин чи гамет, що прий мали участь у статевому процесі (т. зв. плазмогамії) зазвичай відбувається злиття ядер - каріогамія - і утворюється диплоїдне ядро зиготи. Проте з цього правила у водоростей відомі й виключення. Наприклад, у багатьох золотистих водоростей після плазмогамії ядра одразу не зливаються, і, як наслідок, утворюється клітина, що містить два генетично відмінні ядра - дикаріон. Така дикаріонтична клітина надалі перетворюється на дикаріонтичну зиготичну цисту, що переходить у стан спокою. Каріогамія і утворення власне зиготи відбувається лише після закінчення періоду спокою.
Походження, філогенія та еволюція
Частина інформації в цій статті застаріла. Ви можете допомогти, оновивши її. Можливо, сторінка обговорення містить зауваження щодо потрібних змін.(липень 2020)
Походження різних груп водоростей шляхом первинного і вторинного ендосимбіозу
Згідно з сучасною системою органічного світу, водорості є в обох надцарствах органічного світу: Procaryota та Eucaryota. Питання про походження водоростей тривалий час було дискусійним, власне, як і питання про походження еукаріот. У наш час[коли?] загальновизнаною теорією є синтетична гіпотеза походження еукаріот. Ця теорія об'єднує уявлення щодо автогенетичного походження клітини (шляхом дарвінівської еволюції) та ендосимбіотичну гіпотезу (виникнення евкаріотичної клітини шляхом серії ендосимбіозів між різними організмами). Так, було доведено автогенетичне походження ядра та одномембранних органел та ендосимбіотичне походження пластид та мітохондрій. Виникнення різних груп водоростей відбувалось, очевидно, різними шляхами, про що свідчать результати молекулярно-генетичних, морфологічних та біохімічних досліджень.
Значення у природі
Водорості відіграють важливу роль у синтезі органічної речовини на Землі. У комплексі організмів, які здійснюють колообіг речовин у природі (продуценти — консументи — редуценти), водорості разом з автотрофними бактеріями та вищими рослинами складають ланку продуцентів, за рахунок яких існують усі безхлорофільні організми планети.
Розподіл декотрих пігментів у групах водоростей
Відділ
Хлорофіли
Каротиноїди
Фікобіліпротеїни
Синьозелені (разом із прохлорфіолетові)
Глаукоцистофіти
Червоні
Криптофіти
Динофіти
Примнезіофіти
Охрофіти
Евгленові
Хлорарахніофіти
Зелені
"" — пігмент відсутній; — пігмент зустрічається рідко або у слідових кількостях; 1 — лише у прохлорофітів; 2 — лише у декотрих прохлорофітів; 3 — лише в Acaryochloris marina; 4 — лише у тих, у яких хлоропласт — ендосимбіотична зелена водорість; 5 — лише у тих, у яких хлоропласт — ендосимбіотична охрофітова водорость; 6 — відсутня в евстигматофіцієвих; 7 — відсутній у трибофіцієвих й евститматофіцієвих; 8 — склад каротиноїдів погано вивчений; 9 — лишу у декотрих празинофіцієвих.
Водорості виступають продуцентами також у наземних місцезростаннях, зокрема найчастіше у таких, що є малопридатними для життя вищих рослин. У таких біотопах вони створюють умови для існування бактерій, грибів та тварин. Наприклад, у водоймах водорості є основним джерелом харчування безхребетних тварин, якими, своєю чергою, харчуються хребетні, в тому числі й риби. Цілком очевидно, що продуктивність зарибленої водойми залежить від продуктивності її водоростевої складової. Беручи участь у процесах колообігу речовин у природі, водорості є активними агентами самоочищення водойм, а також первинних ґрунтотвірних процесів і відновлення родючості ґрунтів.
Мешкають у товщі води у завислому стані, для чого зазвичай мають спеціальні морфологічні пристосування. Розповсюджені повсюдно: від калюжі до океану. Відсутні лише у гарячих термальних джерелах та у чистих прильодовикових водах. Не знайдені також у печерних озерах та на великій глибині, де відсутня достатня кількість сонячної енергії для фотосинтезу. Вони є основним, а у деяких випадках — єдиним продуцентом органічної речовини, на основі якого у водоймі існує все живе.
Нейстонні водорості
Мешкають у поверхневій плівці води та не є планктонними організмами. Деякі нейстонні організми знаходяться на поверхневій плівці (епінейстон), інші — під нею (гіпонейстон). У деяких випадках нейстонні організми розвиваються у таких кількостях, що покривають воду суцільною плівкою і мають вирішальне значення у подальшій долі водойми.
Розвиток водоростей у конкретному місцезростанні зумовлений як абіотичними, так і біотичними факторами. Різні види бентосних водоростей ростуть на різній глибині та у різних гідрохімічних та гідрологічних умовах на дні водойми у вільному або прикріпленому стані. Умовно розрізняють такі екологічні групи бентосних організмів: епіліти (на твердому субстраті) та епіпеліти (на м'якому субстраті), епіфіти (на поверхні рослин), ендоліти (у вапнякових відкладах), а також паразитичні та ендосимбіотичні форми. У континентальних водоймах серед бентосних водоростей переважають діатомові, зелені, синьозелені та жовтозелені водорості, тоді як основними мешканцями океанів та морів є бурі та червоні водорості.
Мешкають на поверхні різних субстратів, на межі рідкої та твердої фаз. Як субстрати для обростання можуть виступати інші водорості, водні тварини та рослини та їх рештки, а також штучні та природні тверді мінеральні субстрати. Зазвичай можуть мати спеціальні органи для прикріплення, утворення яких зумовлене як морфологічно (різноманітні вирости) та хімічно (слиз). Поряд із молюсками створюють певні труднощі при експлуатації суден та гідротехнічних споруд.
Лишайник Hypogymnia physodes
Наземні водорості та лишайники
Мешкають поза водоймами. Протягом майже всього життя оточені повітрям, тому їх ще називають аерофітними. Поселяються на стовбурах дерев, кущів та кущиків, скелях та камінні. Мають пристосування до виживання у наземному середовищі, мешкають у симбіотичних асоціаціях з мікобіотою (лишайники).
Ґрунтові
Мешкають як на поверхні ґрунту, утворюючи іноді розростання у вигляді плівок, так і у глибині ґрунту, де зустрічаються на глибині 2-2,7 м. Найкраще розвиваються біля поверхні на глибині 0,2-1,0 см. Перш за все, це пов'язано з такими необхідними умовами, як вологість, аерація та освітленість. Відіграють велику роль у ґрунтотвірних процесах.
Водорості гарячих вод
Вегетують за температури від +35 °C до +52 °C, в окремих випадках +75 °C, +80 °C та до +84 °C, часто за умов підвищеної концентрації органічних речовин та мінеральних солей.
Вегетують як при слабкій, так і підвищеній концентрації солей у воді (іноді до 285–347 г/л). Деякі з них (наприклад, Dunaliella salina) використовують для промислового культивування для отримання каротиноїдів.
Водорості вапнякових відкладів
Мешкають як у водному середовищі, так і поза ним. Можуть руйнувати (шляхом виділення органічних кислот) та створювати (виділяючи кальцій) вапнякові породи.
Співіснування з іншими організмами
Оскільки водорості є широко розповсюдженими організмами, вони вступають у різні форми взаємовідносин з іншими організмами. Окрім взаємодій водоростей із рослинами, грибами (лишайники) та власне водоростями, вони живуть і на тваринах. Наприклад, є симбіонтами, що мешкають у клітинах інших організмів, зокрема, безхребетних. Так, зелена водорість роду Хлорела (Chlorella) поселяється у вакуолях інфузоріїParamecium bursaria. Цікаве екологічне угруповання складають епізоїти, що мешкають на ракоподібних, коловертках та ін. Паразитичні водорості, що мешкають у кишечниках червів, нематод, амфібій, відомі серед євгленофітових та динофітових водоростей.
Застосування
Збирання водоростей на узбережжі
Важливо зазначити їх пряме та непряме значення у медицині, техніці, хімічній промисловості. Умовно можна виділити такі сфери застосування водоростей:
Харчова
Людина здавна використовує водорості у харчовій промисловості, а саме у сфері рибного та сільського господарства. По океанічних та морських узбережжях морські водорості вживають у їжу майже повсюдно, але у Японії вони є національною стравою. У європейських країнах водорості широко використовують як харчову добавку. Найпопулярнішою є так звана морська капуста. Головним чином, це ламінарія та близькі до неї види бурих водоростей. Продукти, що отримують з цих водоростей, у Японії відомі під назвою «комбу». Найчастіше вживають замість звичайної капусти у супах, з рибними та м'ясними стравами. Вживають і у кондитерських виробах.
Окрім морських водоростей, у їжу вживають також прісноводні та наземні водорості, як-от Nostoc pruniforme (носток сливовидний), Nostoc commune (носток звичайний), Nostoc flagelliforme (носток повстяний).
Фармацевтична
З водоростей отримують також агар-агар, агароїди та альгінати. Використовують як джерело каротиноїдів (Dunaliella salina) та харчового йоду (морські водорості).
Технічна
Водорості використовують у космічній техніці, виробництві біопалива та як агенти очистки стічних вод, модельних об'єктів для оцінки стану навколишнього середовища. Є й інша сторона: це обростання гідротехнічних споруд, забивання фільтрів насосних станцій та ін. Розглядаються як перспективні об'єкти культивації для очищення газів та отримання біомаси (отримання целюлози) та олії (отримання біодизелю).
Науково-дослідна
Водорості завдяки особливостям життєвого циклу, клітинної будови, високій продуктивності та зручності культивування (більшості водоростей) є досить зручними модельними об'єктами біологічних досліджень різних напрямів — від вузько спеціалізованих (філогенія водоростей, дослідження цитології та молекулярної біології, дослідження фотосинтезу), так і прикладних (наприклад, для застосування у техніці).
↑ Дігтяр С.В.Розробка біотехнології переробки масових форм гідробіонтів : Рукопис // Одеська національна академія харчових технологій Міністерства освіти і науки України : Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата технічних наук за спеціальністю 03.00.20 – Біотехнологія. — Одеса, 2019.
Ботаніка. Водорості та гриби: Навчальний посібник, 2-ге видання, переробл. – К.: Арістей, 2006. – 476 с.
Белякова Г.А. и др. - Ботаника в 4 т., т.1, Водоросли и грибы.
Література
Ботаніка. Водорості та гриби : навч. посіб. / І. Ю. Костіков [та ін.]; за ред. І. Ю. Костікова, В. В. Джаган ; Київський нац. ун-т імені Тараса Шевченка. - 2-ге вид., перероб. - К. : Арістей, 2007. - 476 с. : рис. - ISBN 966-8458-67-2
Ботаніка з основами гідроботаніки (водні рослини України) / Б.Є. Якубенко, П.М. Царенко, І.М. Алейніков, С.І. Шабарова, С.П. Машковська, Л.М. Дядюша, А.П. Тертишний. – К.: Фітосоціоцентр, 2014 – 444 с.
Вища водна рослинність / Д. В. Дубина ; відп. ред. Ю. Р. Шеляг-Сосонко. – К.: Фітосоціоцентр, 2006. – 412 с. - (Рослинність України)
Водорості в системі органічного світу / Н. П. Масюк, І. Ю. Костіков ; НАН України, Ін-т ботаніки ім. М. Г. Холодного, Київ. нац. ун-т ім. Тараса Шевченка. - К. : Академперіодика, 2002. - 178 с. - Бібліогр.: с. 115-141. - ISBN 966-8002-38-5 (DjVu-файл [ 13 жовтня 2018 у Wayback Machine.])
Водорості грунтів України : історія та методи дослідження, система, конспект флори / І. Ю. Костіков [та ін.] ; відп. ред. Н. П. Масюк, С. Я. Кондратюк ; Київ. нац. ун-т ім. Тараса Шевченка, Міжнар. Соломонів ун-т, Ін-т ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, Мелітоп. пед. ун-т. - К. : Фітосоціоцентр, 2001. - 299 с. - Бібліогр.: с. 258-283. - ISBN 966-7938-40-9 (DjVu-файл на twirpx.com)
Cya stattya potrebuye dodatkovih posilan na dzherela dlya polipshennya yiyi perevirnosti Bud laska dopomozhit udoskonaliti cyu stattyu dodavshi posilannya na nadijni avtoritetni dzherela Zvernitsya na storinku obgovorennya za poyasnennyami ta dopomozhit vipraviti nedoliki Material bez dzherel mozhe buti piddano sumnivu ta vilucheno VodorostiVodorosti riznih vidivBiologichna klasifikaciyaDomen EukariotiVklyucheni grupiArchaeplastida Chlorophyta zeleni vodorosti Rhodophyta chervonih vodorostej Glaucophyta Rhizaria Excavata Chlorarachniophytes Euglenids Chromista Alveolata Heterokonts Bacillariophyceae diatomovi vodorosti Axodine Bolidomonas Eustigmatophyceae Phaeophyceae buri vodorosti Chrysophyceae zolotisti vodorosti Raphidophyceae Synurophyceae Xanthophyceae zhovto zeleni vodorosti Cryptophyta Dinoflagellates HaptophytaPosilannyaVikishovishe AlgaeMB 514429Fossilworks 167464Vodorosti lat Algae geterogenna grupa eukariotiv sho ohoplyuye kilka riznih grup vidnosno prostih za strukturoyu zhivih organizmiv yaki otrimuyut neobhidnu dlya zhittyediyalnosti energiyu shlyahom fotosintezu meshkayut perevazhno u vodnomu seredovishi chi pristosuvalis do zhittya u grunti ta inshih nazemnih miscyah zrostannya Vodorosti tradicijno rozglyadalisya yak nizhchi roslini deyaki z nih zeleni vodorosti blizko sporidneni z vishimi roslinami Inshi predstavniki nalezhat do riznih grup najprostishih Deyaki grupi podibni do tvarin napriklad Apicomplexa Rizni grupi vodorostej vinikli u riznij chas vid riznih predkovih form polifiletichno ta rozvivalisya okremo ale v rezultati konvergentnoyi evolyuciyi nabuli bagato shozhih ris Nauka pro vodorosti nazivayetsya algologiyeyu Zmist 1 Zagalni vidomosti 2 Citologiya 3 Tipi morfologichnoyi strukturi tila vodorostej 4 Rozmnozhennya ta cikli rozvitku 4 1 Sporulyaciya 4 2 Vegetativne rozmnozhennya 4 3 Stateve rozmnozhennya 5 Pohodzhennya filogeniya ta evolyuciya 6 Znachennya u prirodi 7 Ekologiya 7 1 Planktonni vodorosti fitoplankton 7 2 Nejstonni vodorosti 7 3 Bentosni vodorosti fitobentos 7 4 Perifitonni vodorosti 7 5 Nazemni vodorosti ta lishajniki 7 6 Gruntovi 7 7 Vodorosti garyachih vod 7 8 Vodorosti solonih vodojm 7 9 Vodorosti vapnyakovih vidkladiv 8 Spivisnuvannya z inshimi organizmami 9 Zastosuvannya 9 1 Harchova 9 2 Farmacevtichna 9 3 Tehnichna 9 4 Naukovo doslidna 10 Klasifikaciya 10 1 Viddil Sinozeleni vodorosti Cyanophyta 10 1 1 Klas Cyanophyceae 10 1 1 1 Poryadok Chroococcales 10 1 1 2 Poryadok Oscilatoriales 10 1 1 3 Poryadok Nostocales 10 1 1 4 Poryadok Stigonematales 10 2 Viddil Evglenofitovi vodorosti Euglenophyta 10 2 1 Klas Euglenophyceae 10 2 1 1 Poryadok Euglenales 10 2 1 2 Poryadok Peranematales 10 2 1 3 Poryadok Euglenomorphales 10 3 Viddil Hlorarahniofitovi vodorosti Chlorarachniophyta 10 3 1 Klas Chlorarachniophyceae 10 3 1 1 Poryadok Chlorarachniales 10 4 Viddil Rafidofitovi vodorosti Raphidophyta 10 4 1 Klas Raphidophyceae 10 4 1 1 Poryadok Raphidiales Vacuolariales 10 4 1 2 Poryadok Chattonellales 10 5 Viddil Zolotisti vodorosti Chrysophyta 10 5 1 Klas Chrysophyceae 10 5 1 1 Poryadok Ochromonadales 10 5 2 Klas Synurophyceae 10 5 2 1 Poryadok Synurales 10 6 Viddil Evstigmatofitovi vodorosti Eustigmatophyta 10 6 1 Klas Eustigmatophyceae 10 6 1 1 Poryadok Eustigmatales 10 7 Viddil Zhovtozeleni vodorosti Xantophyta 10 7 1 Klas Xantophyceae 10 7 1 1 Poryadok Vaucheriales 10 7 1 2 Poryadok Botrydiales 10 7 1 3 Poryadok Mischococcales 10 7 1 4 Poryadok Tribonematales 10 8 Viddil Buri vodorosti Phaeophyta 10 8 1 Klas Phaeophyceae 10 8 1 1 Poryadok Laminariales 10 8 1 2 Poryadok Fucales 10 9 Viddil Diatomovi vodorosti Bacillariophyta 10 9 1 Klas Coscinodiscophyceae Centrophyceae 10 9 1 1 Poryadok Melosirales 10 9 2 Klas Fragilariophyceae 10 9 2 1 Poryadok Fragilariales 10 9 3 Klas Bacillariophyceae 10 9 3 1 Poryadok Cymbellales 10 9 3 2 Poryadok Achnanthales 10 9 3 3 Poryadok Naviculales 10 9 3 4 Poryadok Bacillariales 10 9 3 5 Poryadok Surirellales 10 10 Viddil Diktiohofitovi vodorosti Dictyochophyta 10 10 1 Klas Pedinellophyceae 11 Div takozh 12 Primitki 13 LiteraturaZagalni vidomosti Redaguvati Vodorost Fucus vesiculosusVodorosti polifiletichna grupa organizmiv yaki ob yednani za takimi oznakami nayavnist fotosintetichnih pigmentiv sho viznachayut yih riznomanitne zabarvlennya ta zdatnist do oksigennogo fotosintezu Okrim togo do vodorostej vklyuchayut deyaki bezkolirni organizmi sho vtorinno vtratili fotosintetichni pigmenti teoriya endosimbiozu ta vidpovidno zdatnist do fototrofnogo zhivlennya prote mayut z vodorostyami blizku genetichnu sporidnenist Deyaki vodorosti zdatni do geterotrofiyi yak osmotrofno poverhneyu klitini tak i shlyahom aktivnogo zahoplennya yizhi deyaki evglenovi dinofitovi Rozmiri vodorostej kolivayutsya vid mikrona bilshist odnoklitinnih vodorostej do 40 m Buri vodorosti Talom vegetativne tilo vodorostej mozhe buti yak odno tak i bagatoklitinnim Sered bagatoklitinnih ye j odnoklitinni neodnoznachno utochniti napriklad sporofit burih vodorostej Sered odnoklitinnih ye kolonialni formi pevna parna kilkist klitin sho z yednani mizh soboyu cherez plazmodesmi abo otocheni zagalnim slizom Sered vodorostej na sogodni koli opisano ponad 60 tis vidiv razom z tim ochikuvane riznomanittya za ocinkami riznih avtoriv yakih lezhit u mezhah 500 tis 10 mln vidiv Ob yednuyut vodorosti u riznu kilkist vidiv dzherelo Trivalij chas do vodorostej tradicijno vklyuchali takozh cianobakterij sinozeleni vodorosti yaki nalezhat do prokariot ale mayut dosit veliki klitini ta morfologichnu podibnist do vodorostej Deyaki botaniki viddayuchi daninu tradiciyi shilni j dali vvazhati cianobakteriyi vodorostyami Algologi opisali ponad 1000 vidiv sinozelenih prote stanom na 2019 rik bakteriologichnimi metodami pidtverdzheno isnuvannya ne bilshe 400 shtamiv 1 Citologiya RedaguvatiCitologichni oznaki vodorostej ye cilkom tipovimi dlya inshih eukariot nayavnist yadra kompleksu Goldzhi mitohondrij Razom z tim voni mayut specifichni oznaki sho vlastivi lishe roslinnim nayavnist klitinnoyi obolonki hloroplastiv vakuolej ta in chi lishe tvarinnim organizmam ruhovij aparat centrioli Sinozeleni vodorosti za budovoyu nagaduyut bakteriyi razom z yakimi yih vidnosyat do bez yadernih prokariotichnih organizmiv Do citologichnih oznak sho ye sistematichnimi oznakami na rivni viddiliv nalezhat taki oznaki sho vidobrazhuyut sporidnenist taksoniv za klitinoyu gospodarem pokrivi yadernij aparat sistema mikrotrubochkovih organel dzhgutikovij aparat mitohondrialnij aparat Tipi morfologichnoyi strukturi tila vodorostej RedaguvatiNajpershe riznomanitnist vodorostej prostezhuyetsya u zovnishnomu viglyadi Voni mozhut mati zovsim prostu budovu i zovsim neznachni rozmiri abo navpaki velichezni rozmiri ta tkaninnu budovu Tak zvani plani budovi vodorostej sho mayut vazhlivu diagnostichnu oznaku nazivayut tipami morfologichnoyi strukturi Rizni avtori vidilyayut riznu kilkist takih tipiv monadnij gemimonadnij kokoyidnij nitchastij trihalnij riznonitchatij geterotrihalnij tkaninnij sifonalnij sifonokladalnijRozmnozhennya ta cikli rozvitku RedaguvatiRozmnozhennya u vodorostej vidbuvayetsya dvoma shlyahami statevim ta nestatevim Vidpovidno pri nestatevomu rozmnozhenni dochirni osobini uspadkovuyut takij genom sho ye identichnim do batkivskogo genomu za vinyatkom mutacijnih procesiv Pri statevomu rozmnozhenni dochirni genomi vidriznyayutsya vid batkivskih cherez te sho utvorennyu novoyi generaciyi pereduye proces krosingoveru Nestateve rozmnozhennya vodorostej umovno mozhna podiliti na dva tipi sporulyaciya rozmnozhennya za dopomogoyu specializovanih klitin spor vegetativne chastinoyu talomu Sporulyaciya Redaguvati Nestateve rozmnozhennya shlyahom sporulyaciyi zdijsnyuyetsya specializovanimi klitinami sporami yaki utvoryuyutsya v sporangiyah Sporangiyi u vodorostej odnoklitinni kilkist spor v odnomu sporangiyi mozhe kolivatisya vid odniyeyi napriklad u zelenoyi nitchastoyi vodorosti Oedogonium do kilkoh desyatkiv abo navit soten u bagatoh burih vodorostej U vidpovidnosti zi zdatnistyu do aktivnogo ruhu spori podilyayut na ruhlivi iz dzhgutikami zoospori neruhomi z klitinnimi pokrivami gemizoospori aplanospori ta avtospori ta maloruhlivi ameboyidni sho pozbavleni dzhgutikiv monospori bispori ta tetraspori Zoospori zavzhdi mayut dzhgutiki i chasto vichko ta pulsuyuchi vakuoli Zoospori mozhut buti golimi abo vkritimi klitinnimi pokrivami Gemizoospori dzhgutikiv ne mayut prote zberigayut oznaki monadnoyi organizaciyi stigmu pulsuyuchi vakuoli bazalni tila dzhgutikiv Zazvichaj gemizoospori sposterigayutsya v amfibialnih vodorostej yaki u vodnomu seredovishi utvoryuyut zoospori prote u pozavodnomu pripinyayut proces formuvannya dzhgutikiv na stadiyi yih bazalnih til Aplanospori dzhgutikiv takozh ne mayut yih pochatkovi etapi rozvitku nagaduyut ranni stadiyi procesu utvorennya zoospor zokrema v protoplastah majbutnih aplanospor utvoryuyutsya bazalni tila Prote na kincevih etapah rozvitku nezalezhno vid nayavnosti u seredovishi vodi bazalni tila abo znikayut abo migruyut vglib klitini i peretvoryuyutsya na centrioli Inkoli v aplanospor mozhna sposterigati pulsuyuchi vakuoli prote stigmi u nih ne rozvivayutsya Zazvichaj zrili aplanospori ne povtoryuyut morfologiyi materinskih klitin Avtospori u svoyemu rozvitku ne prohodyat navit pochatkovih stadij zoosporoutvorennya V avtospor vidsutni dzhgutiki yih bazalni tila stigmi pulsuyuchi vakuoli Morfologichno avtospori podibni do materinskih klitin i vidriznyayutsya vid nih lishe menshimi rozmirami Aplanospori ta avtospori krim funkciyi rozmnozhennya chasto zdatni vikonuvati j funkciyu perenesennya nespriyatlivih umov isnuvannya Ameboyidni bezdzhgutikovi spori monospori bispori tetra spori vidomi u chervonih ta deyakih burih vodorostej Klitina takoyi spori yavlyaye soboyu golij protoplast odyagnenij lishe plazmalemoyu i zdatnij do povilnogo ameboyidnogo ruhu Utvorennyu cih spor u perevazhnij bilshosti vipadkiv pereduye mejoz cherez sho mono bi ta tetraspori mayut gaployidnij nabir hromosom Nazvi cih spor vidobrazhayut te v yakij kilkosti utvoryuyutsya spori u sporangiyi po odnij monospori po dvi bispori chi po chotiri tetraspori Za tipom podilu yadra v klitini sporangiyi mitotichnij chi mejotich nij spori takozh chasto podilyayut na mitospori ta mejospori Vegetativne rozmnozhennya Redaguvati V odnoklitinnih vodorostej vegetativne rozmnozhennya buvayetsya perevazhno podilom klitini na dvoye U bagatoklitinnih ta kolonialnih predstavnikiv vegetativne rozmnozhennya chastishe pov yazane z fragmentaciyeyu talomiv ta kolonij Fragmentaciyu mozhut sprichinyuvati mehanichni chinniki napriklad vitro hvilovi udari techiya abo fragmentaciya mozhe vidbuvatisya vnaslidok vidmirannya chastin talomiv chi kolonij Napriklad vidmirannya okremih interkalyarnih klitin u bagatoklitinnih trihomah sino zelenih vodorostej chasto obumovlyuye rozpad trihomu na reproduktivni fragmenti gormogoniyi U nebagatoh vodorostej vegetativne rozmnozhennya mozhe zdijsnyuvatisya za dopomogoyu specializovanih dilyanok tila vividkovih brunok bura vodorist Sphacellaria abo vividkovih bulbochok zeleni vodorosti z poryadku Charales Osoblivim variantom vegetativnogo rozmnozhennya ye rozmnozhennya za dopomogoyuakinet Ostanni yavlyayut soboyu klitini sho utvoryuyutsya iz zvichajnih vegetativnih klitin pri pogirshenni umov isnuvannya Akineti mayut potovshenu klitinnu obolonku mistyat bagato zapasnih pozhivnih rechovin i na vidminu vid normalnih vegetativnih klitin za nespriyatlivih umov zdatni perehoditi u stan anabiozu abo kriptobiozu i zavdyaki comu perezhivati nespriyatlivi periodi Pri pokrashenni umov vegetaciyi akineti prorostayut u novi vegetativni osobini Stateve rozmnozhennya Redaguvati Stateve rozmnozhennya vidbuvayetsya vnaslidok statevogo procesu yakij stvoryuye umovi dlya krosingoveru sho u svoyu chergu zabezpechuye pevnij riven genetichnoyi geterogennosti populyacij na osnovi rekombinantnoyi minlivosti Statevi procesi u vodorostej podilyayut na dvi osnovni grupi somatogamni ta gametogamni Pri somatogamnih statevih procesah zlivayutsya dvi vegetativni inakshe somatichni klitini Yaksho taki klitini predstavleni monad nimi klitinami pozbavlenimi klitinnih pokriviv to cej tip soma togamiyi nazivayut hologamiyeyu Yaksho kopulyaciya vidbuvayetsya mizh vegetativnimi klitinami yaki mayut klitinni pokrivi to cej tip somatogamiyi nazivayut kon yugaciyeyu Pri kon yugaciyi klitini sho mayut kopulyuvati zblizhuyutsya ta vkrivayutsya spilnim slizom Dali kozhna klitina utvoryuye kopulyacijnij vidrostok v napryamku do inshoyi Koli kopulyacijni vidrostki stikayutsya odin z odnim obolonka mizh nimi rozchinyayetsya j utvoryuyetsya kon yugacijnij kanal po yakomu yadro z odniyeyi klitini perehodit v inshu Dali yadra zlivayutsya i utvoryuyetsya zigota Pri gametogamiyi kopulyaciya vidbuvayetsya mizh specializovanimi klitinami statevogo rozmnozhennya gametami yaki utvoryuyutsya v statevih organah gametangiyah U vidpovidnosti z morfologiyeyu gamet vidilyayut tri osnovi tipi gametogamiyi izogamiyu geterogamiyu ta oogamiyu Izogamiyeyu nazivayut takij statevij proces pri yakomu kopulyuyut dvi monadni gameti yaki morfologichno viglyadayut odnakovimi Prote fiziologichno ta na ultratonkomu rivni gameti rozriznyayutsya odna z gamet sho pri kopulyaciyi prijmaye yadro inshoyi gameti vvazhayetsya zhinochoyu i poznachayetsya znakom Druga gameta yadro yakoyi pri kopulyaciyi migruye u citoplazmu zhinochoyi gameti vvazhayetsya cholovichoyu i poznachayetsya znakom Pri geterogamiyi sinonim anizogamiyi kopulyuyut dvi monadni gameti yaki vidriznyayutsya rozmirami ta stupenem ruhlivosti Cholovicha gameta dribna ruhayetsya duzhe shvidko Zhinocha gameta maye bilshi rozmiri nizh cholovicha i yiyi ruhlivist obmezhena Oogamiya ce statevij proces pri yakomu kopulyaciya vidbuvayetsya mizh velikoyu neruhomoyu ta pozbavlenoyu dzhgutikiv zhinochoyu gametoyu yajceklitinoyu ta dribnoyu cholovichoyu gametoyu Cholovichi gameti sho mayut dzhgutiki i zdatni do aktivnogo ruhu nazivayut spermatozoyitdami Yaksho zh cholovicha gameta pozbavlena dzhgutikiv i ye neruhomoyu to yiyi nazivayut spermaciyem Gametangiyi v yakih utvoryuyutsya yajceklitini nazivayut oogoniyami a spermatozoyidi chi spermaciyi anteridiyami U vodorostej oogoniyi ta anteridiyi na vidminu vid gametangiyiv vishih roslin ye odnoklitinnimi za vinyatkom deyakih zelenih vodorostej z klasu haroficiyevih Krim osnovnih tipiv gametogamiyi tobto izogamiyi geterogamiyi ta oogamiyi u vodorostej vidomo kilka dodatkovih specifichnih tipiv statevogo procesu Napriklad u diatomovih vodorostej duzhe poshirenim tipom statevogo procesu ye avtogamiya Pri avtogamiyi diployidne yadro klitini redukcijno dilitsya dali z chotiroh dochirnih gaployidnih yader dva degeneruyut a dva inshih zlivayutsya dayut pochatok DIPLOYiDNOMU Yadru zigoti Takim chinom pri avtogamiyi gameti ne utvo ryuyutsya a statevij proces vidbuvayetsya bez statevogo partnera Inshij specifichnij variant statevogo procesu ataktogamiya yaka sposterigayetsya u deyakih zelenih volvokalnih vodorostej na priklad u rodu Chlorogonium Tut v gametangiyah predstavnikiv navit odniyeyi populyaciyi utvoryuyutsya monadni gameti riznih rozmiriv i kopulyuyut yak morfologichno odnakovi tak i morfologichno vidminni gameti Prichomu gameta sho prijmaye yadro vid inshoyi tobto fiziologichno zhinocha gameta mozhe za rozmirami dorivnyuvati cholovichij buti bilshoyu vid neyi abo menshoyu U vodorostej sho mayut izogamni statevi procesi rozriznyayut vidi gomotalichni ta geterotalichni U gomotalichnih vidiv yak tak i gameti utvoryuyutsya na odnomu talomi i zdatni kopulyuvati mizh soboyu tobto taki vidi ye fiziologichno dvostatevimi U geterotalichnih vidiv ta gameti rozvivayutsya na riznih talomah i tomu geterotalichni predstavniki fiziologichno ye rozdilnostatevimi odnostatevimi Vodorosti sho mayut statevi procesi getero ta oogamnogo tipu podilyayut takozh na odnodomni ta dvodomni V odnodomnih vodorostej anteridiyi ta oogoniyi rozmishuyutsya na odnomu talomi tobto taki vidi ye i fiziologichno i morfologichno dvostatevimi U dvodomnih vidiv zhinochi ta cholovichi statevi organi utvoryuyutsya na riznih talomah tob to maye misce fiziologichna ta morfologichna rozdilnostatevist odnostatevist Pislya zlittya citoplazm vegetativnih klitin chi gamet sho prij mali uchast u statevomu procesi t zv plazmogamiyi zazvichaj vidbuvayetsya zlittya yader kariogamiya i utvoryuyetsya diployidne yadro zigoti Prote z cogo pravila u vodorostej vidomi j viklyuchennya Napriklad u bagatoh zolotistih vodorostej pislya plazmogamiyi yadra odrazu ne zlivayutsya i yak naslidok utvoryuyetsya klitina sho mistit dva genetichno vidminni yadra dikarion Taka dikariontichna klitina nadali peretvoryuyetsya na dikariontichnu zigotichnu cistu sho perehodit u stan spokoyu Kariogamiya i utvorennya vlasne zigoti vidbuvayetsya lishe pislya zakinchennya periodu spokoyu 2 Pohodzhennya filogeniya ta evolyuciya RedaguvatiChastina informaciyi v cij statti zastarila Vi mozhete dopomogti onovivshi yiyi Mozhlivo storinka obgovorennya mistit zauvazhennya shodo potribnih zmin lipen 2020 Pohodzhennya riznih grup vodorostej shlyahom pervinnogo i vtorinnogo endosimbiozuZgidno z suchasnoyu sistemoyu organichnogo svitu vodorosti ye v oboh nadcarstvah organichnogo svitu Procaryota ta Eucaryota Pitannya pro pohodzhennya vodorostej trivalij chas bulo diskusijnim 3 1 vlasne yak i pitannya pro pohodzhennya eukariot U nash chas koli zagalnoviznanoyu teoriyeyu ye sintetichna gipoteza pohodzhennya eukariot Cya teoriya ob yednuye uyavlennya shodo avtogenetichnogo pohodzhennya klitini shlyahom darvinivskoyi evolyuciyi ta endosimbiotichnu gipotezu viniknennya evkariotichnoyi klitini shlyahom seriyi endosimbioziv mizh riznimi organizmami Tak bulo dovedeno avtogenetichne pohodzhennya yadra ta odnomembrannih organel ta endosimbiotichne pohodzhennya plastid ta mitohondrij Viniknennya riznih grup vodorostej vidbuvalos ochevidno riznimi shlyahami pro sho svidchat rezultati molekulyarno genetichnih morfologichnih ta biohimichnih doslidzhen Znachennya u prirodi RedaguvatiVodorosti vidigrayut vazhlivu rol u sintezi organichnoyi rechovini na Zemli U kompleksi organizmiv yaki zdijsnyuyut koloobig rechovin u prirodi producenti konsumenti reducenti vodorosti razom z avtotrofnimi bakteriyami ta vishimi roslinami skladayut lanku producentiv za rahunok yakih isnuyut usi bezhlorofilni organizmi planeti Rozpodil dekotrih pigmentiv u grupah vodorostej Viddil Hlorofili Karotinoyidi FikobiliproteyiniSinozeleni razom iz prohlorfioletovi displaystyle 1 displaystyle pm 1 2 displaystyle pm 2 3 displaystyle pm 3 displaystyle displaystyle displaystyle displaystyle displaystyle Glaukocistofiti displaystyle displaystyle displaystyle displaystyle displaystyle Chervoni displaystyle displaystyle displaystyle displaystyle displaystyle displaystyle Kriptofiti displaystyle displaystyle displaystyle pm displaystyle displaystyle displaystyle Dinofiti displaystyle 4 displaystyle pm 4 displaystyle displaystyle 5 displaystyle pm 5 displaystyle displaystyle Primneziofiti displaystyle displaystyle displaystyle displaystyle Ohrofiti displaystyle 6 displaystyle 6 displaystyle displaystyle 7 displaystyle 7 displaystyle Evglenovi displaystyle displaystyle displaystyle displaystyle pm displaystyle pm Hlorarahniofiti displaystyle displaystyle displaystyle Zeleni displaystyle displaystyle 9 displaystyle pm 9 displaystyle displaystyle displaystyle pigment vidsutnij displaystyle pm pigment zustrichayetsya ridko abo u slidovih kilkostyah 1 lishe u prohlorofitiv 2 lishe u dekotrih prohlorofitiv 3 lishe v Acaryochloris marina 4 lishe u tih u yakih hloroplast endosimbiotichna zelena vodorist 5 lishe u tih u yakih hloroplast endosimbiotichna ohrofitova vodorost 6 vidsutnya v evstigmatoficiyevih 7 vidsutnij u triboficiyevih j evstitmatoficiyevih 8 sklad karotinoyidiv pogano vivchenij 9 lishu u dekotrih prazinoficiyevih 4 Vodorosti vistupayut producentami takozh u nazemnih miscezrostannyah zokrema najchastishe u takih sho ye malopridatnimi dlya zhittya vishih roslin U takih biotopah voni stvoryuyut umovi dlya isnuvannya bakterij gribiv ta tvarin Napriklad u vodojmah vodorosti ye osnovnim dzherelom harchuvannya bezhrebetnih tvarin yakimi svoyeyu chergoyu harchuyutsya hrebetni v tomu chisli j ribi Cilkom ochevidno sho produktivnist zariblenoyi vodojmi zalezhit vid produktivnosti yiyi vodorostevoyi skladovoyi Beruchi uchast u procesah koloobigu rechovin u prirodi vodorosti ye aktivnimi agentami samoochishennya vodojm a takozh pervinnih gruntotvirnih procesiv i vidnovlennya rodyuchosti gruntiv U geologichnomu litopisi nashoyi planeti vodorosti takozh zalishili vidbitok u viglyadi stromatolitiv diatomitiv ta vapnyakiv Ekologiya RedaguvatiMozhna vidiliti taki osnovni ugrupovannya vodorostej Planktonni vodorosti fitoplankton Redaguvati Diatomovi vodorosti predstavnik fitoplanktonuDokladnishe FitoplanktonMeshkayut u tovshi vodi u zavislomu stani dlya chogo zazvichaj mayut specialni morfologichni pristosuvannya Rozpovsyudzheni povsyudno vid kalyuzhi do okeanu Vidsutni lishe u garyachih termalnih dzherelah ta u chistih prilodovikovih vodah Ne znajdeni takozh u pechernih ozerah ta na velikij glibini de vidsutnya dostatnya kilkist sonyachnoyi energiyi dlya fotosintezu Voni ye osnovnim a u deyakih vipadkah yedinim producentom organichnoyi rechovini na osnovi yakogo u vodojmi isnuye vse zhive Nejstonni vodorosti Redaguvati Meshkayut u poverhnevij plivci vodi ta ne ye planktonnimi organizmami Deyaki nejstonni organizmi znahodyatsya na poverhnevij plivci epinejston inshi pid neyu giponejston U deyakih vipadkah nejstonni organizmi rozvivayutsya u takih kilkostyah sho pokrivayut vodu sucilnoyu plivkoyu i mayut virishalne znachennya u podalshij doli vodojmi Vodorost liminariyaBentosni vodorosti fitobentos Redaguvati Dokladnishe BentosRozvitok vodorostej u konkretnomu miscezrostanni zumovlenij yak abiotichnimi tak i biotichnimi faktorami Rizni vidi bentosnih vodorostej rostut na riznij glibini ta u riznih gidrohimichnih ta gidrologichnih umovah na dni vodojmi u vilnomu abo prikriplenomu stani Umovno rozriznyayut taki ekologichni grupi bentosnih organizmiv epiliti na tverdomu substrati ta epipeliti na m yakomu substrati epifiti na poverhni roslin endoliti u vapnyakovih vidkladah a takozh parazitichni ta endosimbiotichni formi U kontinentalnih vodojmah sered bentosnih vodorostej perevazhayut diatomovi zeleni sinozeleni ta zhovtozeleni vodorosti todi yak osnovnimi meshkancyami okeaniv ta moriv ye buri ta chervoni vodorosti Perifitonni vodorosti Redaguvati Dokladnishe PerifitonMeshkayut na poverhni riznih substrativ na mezhi ridkoyi ta tverdoyi faz Yak substrati dlya obrostannya mozhut vistupati inshi vodorosti vodni tvarini ta roslini ta yih reshtki a takozh shtuchni ta prirodni tverdi mineralni substrati Zazvichaj mozhut mati specialni organi dlya prikriplennya utvorennya yakih zumovlene yak morfologichno riznomanitni virosti ta himichno sliz Poryad iz molyuskami stvoryuyut pevni trudnoshi pri ekspluataciyi suden ta gidrotehnichnih sporud Lishajnik Hypogymnia physodesNazemni vodorosti ta lishajniki Redaguvati Dokladnishe LishajnikiMeshkayut poza vodojmami Protyagom majzhe vsogo zhittya otocheni povitryam tomu yih she nazivayut aerofitnimi Poselyayutsya na stovburah derev kushiv ta kushikiv skelyah ta kaminni Mayut pristosuvannya do vizhivannya u nazemnomu seredovishi meshkayut u simbiotichnih asociaciyah z mikobiotoyu lishajniki Gruntovi Redaguvati Meshkayut yak na poverhni gruntu utvoryuyuchi inodi rozrostannya u viglyadi plivok tak i u glibini gruntu de zustrichayutsya na glibini 2 2 7 m Najkrashe rozvivayutsya bilya poverhni na glibini 0 2 1 0 sm Persh za vse ce pov yazano z takimi neobhidnimi umovami yak vologist aeraciya ta osvitlenist Vidigrayut veliku rol u gruntotvirnih procesah Vodorosti garyachih vod Redaguvati Vegetuyut za temperaturi vid 35 C do 52 C v okremih vipadkah 75 C 80 C ta do 84 C chasto za umov pidvishenoyi koncentraciyi organichnih rechovin ta mineralnih solej Vodorosti solonih vodojm Redaguvati Dunaliella salina u ropiVegetuyut yak pri slabkij tak i pidvishenij koncentraciyi solej u vodi inodi do 285 347 g l Deyaki z nih napriklad Dunaliella salina vikoristovuyut dlya promislovogo kultivuvannya dlya otrimannya karotinoyidiv Vodorosti vapnyakovih vidkladiv Redaguvati Meshkayut yak u vodnomu seredovishi tak i poza nim Mozhut rujnuvati shlyahom vidilennya organichnih kislot ta stvoryuvati vidilyayuchi kalcij vapnyakovi porodi Spivisnuvannya z inshimi organizmami RedaguvatiOskilki vodorosti ye shiroko rozpovsyudzhenimi organizmami voni vstupayut u rizni formi vzayemovidnosin z inshimi organizmami Okrim vzayemodij vodorostej iz roslinami gribami lishajniki ta vlasne vodorostyami voni zhivut i na tvarinah Napriklad ye simbiontami sho meshkayut u klitinah inshih organizmiv zokrema bezhrebetnih Tak zelena vodorist rodu Hlorela Chlorella poselyayetsya u vakuolyah infuzoriyi Paramecium bursaria Cikave ekologichne ugrupovannya skladayut epizoyiti sho meshkayut na rakopodibnih kolovertkah ta in Parazitichni vodorosti sho meshkayut u kishechnikah cherviv nematod amfibij vidomi sered yevglenofitovih ta dinofitovih vodorostej Zastosuvannya Redaguvati Zbirannya vodorostej na uzberezhzhiVazhlivo zaznachiti yih pryame ta nepryame znachennya u medicini tehnici himichnij promislovosti Umovno mozhna vidiliti taki sferi zastosuvannya vodorostej Harchova Redaguvati Lyudina zdavna vikoristovuye vodorosti u harchovij promislovosti a same u sferi ribnogo ta silskogo gospodarstva Po okeanichnih ta morskih uzberezhzhyah morski vodorosti vzhivayut u yizhu majzhe povsyudno ale u Yaponiyi voni ye nacionalnoyu stravoyu U yevropejskih krayinah vodorosti shiroko vikoristovuyut yak harchovu dobavku Najpopulyarnishoyu ye tak zvana morska kapusta Golovnim chinom ce laminariya ta blizki do neyi vidi burih vodorostej Produkti sho otrimuyut z cih vodorostej u Yaponiyi vidomi pid nazvoyu kombu Najchastishe vzhivayut zamist zvichajnoyi kapusti u supah z ribnimi ta m yasnimi stravami Vzhivayut i u konditerskih virobah Okrim morskih vodorostej u yizhu vzhivayut takozh prisnovodni ta nazemni vodorosti yak ot Nostoc pruniforme nostok slivovidnij Nostoc commune nostok zvichajnij Nostoc flagelliforme nostok povstyanij Farmacevtichna Redaguvati Z vodorostej otrimuyut takozh agar agar agaroyidi ta alginati Vikoristovuyut yak dzherelo karotinoyidiv Dunaliella salina ta harchovogo jodu morski vodorosti Tehnichna Redaguvati Vodorosti vikoristovuyut u kosmichnij tehnici virobnictvi biopaliva ta yak agenti ochistki stichnih vod modelnih ob yektiv dlya ocinki stanu navkolishnogo seredovisha Ye j insha storona ce obrostannya gidrotehnichnih sporud zabivannya filtriv nasosnih stancij ta in Rozglyadayutsya yak perspektivni ob yekti kultivaciyi dlya ochishennya gaziv ta otrimannya biomasi otrimannya celyulozi ta oliyi otrimannya biodizelyu Naukovo doslidna Redaguvati Vodorosti zavdyaki osoblivostyam zhittyevogo ciklu klitinnoyi budovi visokij produktivnosti ta zruchnosti kultivuvannya bilshosti vodorostej ye dosit zruchnimi modelnimi ob yektami biologichnih doslidzhen riznih napryamiv vid vuzko specializovanih filogeniya vodorostej doslidzhennya citologiyi ta molekulyarnoyi biologiyi doslidzhennya fotosintezu tak i prikladnih napriklad dlya zastosuvannya u tehnici Klasifikaciya RedaguvatiViddil Sinozeleni vodorosti Cyanophyta Redaguvati Klas Cyanophyceae Redaguvati Poryadok Chroococcales Redaguvati Rid Microcystis Rid Merismopedia Rid GleocapsaPoryadok Oscilatoriales Redaguvati Rid Oscillatoria Rid ArthrospiraPoryadok Nostocales Redaguvati Rid Gleotrichia Rid Aphanizomenon Rid Anabena Rid NostocPoryadok Stigonematales Redaguvati Rid StigonemaViddil Evglenofitovi vodorosti Euglenophyta Redaguvati Klas Euglenophyceae Redaguvati Poryadok Euglenales Redaguvati Rid Euglena Rid Trachelomonas Rid PhacusPoryadok Peranematales Redaguvati Rid PeranemaPoryadok Euglenomorphales Redaguvati Rid EuglenomorphaViddil Hlorarahniofitovi vodorosti Chlorarachniophyta Redaguvati Klas Chlorarachniophyceae Redaguvati Poryadok Chlorarachniales Redaguvati Rid ChlorarachnionViddil Rafidofitovi vodorosti Raphidophyta Redaguvati Klas Raphidophyceae Redaguvati Poryadok Raphidiales Vacuolariales Redaguvati Rid Goniostomum Rid VacuolariaPoryadok Chattonellales Redaguvati Viddil Zolotisti vodorosti Chrysophyta Redaguvati Klas Chrysophyceae Redaguvati Poryadok Ochromonadales Redaguvati Rid Ochromonas Rid Chromulina Rid DinobryonKlas Synurophyceae Redaguvati Poryadok Synurales Redaguvati Rid Mallomonas Rid SynuraViddil Evstigmatofitovi vodorosti Eustigmatophyta Redaguvati Klas Eustigmatophyceae Redaguvati Poryadok Eustigmatales Redaguvati Rid EustigmatosViddil Zhovtozeleni vodorosti Xantophyta Redaguvati Klas Xantophyceae Redaguvati Poryadok Vaucheriales Redaguvati Rid VaucheriaPoryadok Botrydiales Redaguvati Rid Botrydium Rid BotrydiopsisPoryadok Mischococcales Redaguvati Rid Characiopsis Rid HeterococcusPoryadok Tribonematales Redaguvati Rid TribonemaViddil Buri vodorosti Phaeophyta Redaguvati Klas Phaeophyceae Redaguvati Poryadok Laminariales Redaguvati Rid Laminaria Rid MacrocystisPoryadok Fucales Redaguvati Rid Fucus Rid Cystoseira Rid SargassumViddil Diatomovi vodorosti Bacillariophyta Redaguvati Klas Coscinodiscophyceae Centrophyceae Redaguvati Poryadok Melosirales Redaguvati Melosira varians C Agardh shirokoposhirenij vid diatomovih vodorostej u prisnih vodojmah Ukrayini Zobrazhennya CEM Rid MelosiraKlas Fragilariophyceae Redaguvati Poryadok Fragilariales Redaguvati Rid Fragilaria Rid Asterionella Rid DiatomaKlas Bacillariophyceae Redaguvati Poryadok Cymbellales Redaguvati Rid Rhoicosphenia Rid Gomphonema Rid CymbellaPoryadok Achnanthales Redaguvati Rid Planothidium Rid CocconeisPoryadok Naviculales Redaguvati Rid Navicula Rid PinnulariaPoryadok Bacillariales Redaguvati Rid NitzschiaPoryadok Surirellales Redaguvati Rid Surirella Rid CymatopleuraViddil Diktiohofitovi vodorosti Dictyochophyta Redaguvati Klas Pedinellophyceae Redaguvati Rid PedinellaDiv takozh RedaguvatiVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu VodorostiLishajniki Zeleni vodorosti Sinozeleni vodorosti Desmidiyevi vodorosti Buri vodorosti KoralinoviPrimitki Redaguvati a b Digtyar S V Rozrobka biotehnologiyi pererobki masovih form gidrobiontiv Rukopis Odeska nacionalna akademiya harchovih tehnologij Ministerstva osviti i nauki Ukrayini Disertaciya na zdobuttya naukovogo stupenya kandidata tehnichnih nauk za specialnistyu 03 00 20 Biotehnologiya Odesa 2019 Botanika Vodorosti ta gribi Navchalnij posibnik 2 ge vidannya pererobl K Aristej 2006 476 s VODOROSTI ESU Belyakova G A i dr Botanika v 4 t t 1 Vodorosli i griby Literatura RedaguvatiBotanika Vodorosti ta gribi navch posib I Yu Kostikov ta in za red I Yu Kostikova V V Dzhagan Kiyivskij nac un t imeni Tarasa Shevchenka 2 ge vid pererob K Aristej 2007 476 s ris ISBN 966 8458 67 2 Botanika z osnovami gidrobotaniki vodni roslini Ukrayini B Ye Yakubenko P M Carenko I M Alejnikov S I Shabarova S P Mashkovska L M Dyadyusha A P Tertishnij K Fitosociocentr 2014 444 s Visha vodna roslinnist D V Dubina vidp red Yu R Shelyag Sosonko K Fitosociocentr 2006 412 s Roslinnist Ukrayini Vodorosti v sistemi organichnogo svitu N P Masyuk I Yu Kostikov NAN Ukrayini In t botaniki im M G Holodnogo Kiyiv nac un t im Tarasa Shevchenka K Akademperiodika 2002 178 s Bibliogr s 115 141 ISBN 966 8002 38 5 DjVu fajl Arhivovano 13 zhovtnya 2018 u Wayback Machine Vodorosti gruntiv Ukrayini istoriya ta metodi doslidzhennya sistema konspekt flori I Yu Kostikov ta in vidp red N P Masyuk S Ya Kondratyuk Kiyiv nac un t im Tarasa Shevchenka Mizhnar Solomoniv un t In t botaniki im M G Holodnogo NAN Ukrayini Melitop ped un t K Fitosociocentr 2001 299 s Bibliogr s 258 283 ISBN 966 7938 40 9 DjVu fajl na twirpx com Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Vodorosti amp oldid 37556910
