Бактерії

? Бактерії Час існування: Архей чи раніше – теперішній час Фан. Протерозой Архей Гадей
Escherichia coli збільшена 25 000 разів
Біологічна класифікація
Домен: Бактерії (Bacteria)
Типи (відділи)
Actinobacteria Aquificae Bacteroidetes/Chlorobi Chlamydiae/Verrucomicrobia Chloroflexi Chrysiogenetes Cyanobacteria Deferribacteres Deinococcus/Thermus Dictyoglomi Fibrobacteres/Acidobacteria Firmicutes Fusobacteria Gemmatimonadetes Nitrospirae Planctomycetes Proteobacteria Spirochaetes Synergistetes Thermodesulfobacteria Thermotogae Некласифіковані бактерії
Посилання
Вікісховище: Bacteria Віківиди: Bacteria EOL: 288 ITIS: 50 NCBI: 2 MB: 562108

Бакте́рії (Bacteria, від дав.-гр. βακτήριον — паличка) — одна з основних груп живих організмів. До кінця 1970-х років термін «бактерії» був синонімом прокаріотів, але в 1977 році на підставі даних молекулярної систематики прокаріоти були розділені на царства Архебактерій (Archeobacteria) і Еубактерій (Eubacteria). Згодом, щоб підкреслити відмінності між ними, вони були перекласифіковані на домени Архей і Бактерій відповідно. Наука, що вивчає бактерій — бактеріологія, є підрозділом мікробіології.

Бактерії — мікроскопічні, переважно одноклітинні, організми, для яких характерна наявність клітинної стінки, цитоплазми, різних включень, відсутність ядра, мітохондрій, пластид та інших органел. Вони зазвичай мають клітинні стінки як рослинні та грибні клітини, але бактеріальні клітинні стінки зазвичай зіткані з пептидогліканів. Більшість з них дуже малі, зазвичай тільки 0,5—5,0 мкм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі як Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброєним оком. Деякі бактерії (наприклад, мікоплазми) настільки дрібні, що можуть проходити крізь бактеріальні фільтри.

Бактерії — це найпоширеніша група організмів. Вони наявні у ґрунті, воді, повітрі та як симбіонти в інших організмах. Наприклад, в 1 г ґрунту міститься близько 40 млн бактеріальних клітин, та близько 5 × 10³⁰ бактерій у світі. Раніше вважалося, що загальна бактеріальна біомаса становить 350—550 млрд т вуглецю (~60—100 % вуглецю в рослинах). Однак подальші дослідження спростували ці дані: загальна біомаса прокаріотів зменшилася до 13—44,5 млрд т. С, що становить приблизно 2,4—8,1 % від кількості вуглецю у рослинах. Планктонні бактерії відповідають за від 50 % до 90 % (за різними оцінками) світового виробництва кисню. В організмі людини зазвичай міститься в 10 разів більше бактерій, ніж людських клітин, найбільша кількість цих бактерій міститься на шкірі та в травному тракті. Багато з них патогенні, тобто викликають хвороби. Загалом бактерії критичні для існування всіх земних екосистем, вони незамінні на багатьох кроках колообігу речовин у природі, наприклад, у переробленні залишків вищих організмів і фіксації атмосферного азоту.

Історія дослідження

Антоні ван Левенгук, перша людина, яка зуміла побачити бактерій за допомогою мікроскопу

Вперше бактерії спостерігав Антоні ван Левенгук в 1674 році, використовуючи мікроскоп, сконструйований ним самим. Назва «бактерія» з'явилася пізніше, вона була запропонована Крістіаном Ернбергом в 1828, виведене з грецького слова βακτηριον, яке означало «маленька паличка».

Луї Пастер продемонстрував 1859 року, що процес бродіння спричинює розмноження мікроорганізмів і що цей ріст не може бути зародженим мимовільно (хоча слід зазначити, що дріжджі, які зазвичай пов'язані з бродінням, — не бактерії, а гриби). Разом з його сучасником Робертом Кохом Пастер був одним з авторів і перших захисників бактеріальної теорії виникнення хвороб. Роберт Кох був піонером медичної мікробіології, працюючи з такими хворобами, як холера, сибірка і туберкульоз. У своєму дослідженні туберкульозу Кох остаточно довів бактеріологічну теорію, за що і був нагороджений Нобелівською премією 1905 року. У своїх «постулатах» він встановив критерії перевірки, чи хворобу спричинює мікроорганізм; ці постулати все ще використовуються сьогодні.

Хоча в XIX столітті вже було відомо, що бактерії — причина багатьох хвороб, не існувало ніяких ефективних засобів антибактеріального лікування. У 1910 році Пауль Ерліх створив перший антибактеріальний препарат сальварсан^[en], модифікувавши барвник, який вибірково фарбував бактерію Treponema pallidum — спірохету, що спричинює сифіліс, — у речовину, яка вибірково вбиває патоген. Цей препарат назвали «магічною кулею» (англ. magic bullet), пізніше сальварсаном чи «препаратом 606». Сальварсан залишався найбільш вживаним антимікробіальним препаратом до 1940-х років, коли його витіснили нові антибіотики. Ерліх був нагороджений Нобелівською премією за свою роботу з імунології та відкриття використання барвників для виявлення та ідентифікації бактерій, його робота стала основою для створення фарбування за Грамом і фарбування за Цілем — Нільсеном. У кінці XIX — на початку XX ст. завдяки працям Мартінуса Бейєрінка і Сергія Миколайовича Виноградського були закладені основи загальної та екологічної мікробіології.

Важливий крок уперед у вивченні бактерій був зроблений 1977 року Карлом Воузом, який з'ясував, що археї — окрема від бактерій лінія еволюційного розвитку. Ця нова філогенетична таксономія була заснована на встановленні послідовності 16S рибосомної РНК і поділила прокаріоти на два окремі домени як частину системи трьох доменів.

Будова бактерій

Внутрішня структура

Структура і вміст типових грам-позитивних бактеріальних клітин

Внутрішня частина бактерії — цитоплазма — охоплюється однією або двома мембранами, що відділяють її від зовнішнього середовища. Внутрішня з цих мембран називається цитоплазматичною мембраною. У випадку двох мембран, друга мембрана називається зовнішньою, а простір між мембранами — периплазмою. Гомогенна фракція цитоплазми, що містить набір розчинних РНК, білків, продуктів і субстратів метаболічних реакцій, називається цитозолем або гіалоплазмою. Інша частина цитоплазми представлена різними структурними елементами, що включають хромосому, рибосоми, цитоскелет та інші, характерні для окремих видів, немембранні структури, наприклад, газові везикули. Деякі бактерії формують внутрішньоклітинні гранули для зберігання живильних речовин, як-от глікоген, поліфосфат, сірка або полігідроксиалканоати, що дають бактеріям можливість зберігати ці речовини для подальшого використання.

Однією з основних відмінностей клітини бактерій від клітини еукаріотів є відсутність ядерної мембрани і, найчастіше, відсутність взагалі мембран всередині цитоплазми. Багато важливих біохімічних реакцій, наприклад, реакції енергетичного циклу, відбуваються завдяки іонним градієнтам через мембрани, створюючи різницю потенціалів подібно до батареї. Відсутність внутрішніх мембран у бактеріях означає, що ці реакції, наприклад, перенос електрона у реакціях електронно-транспортного ланцюжка, відбуваються через цитоплазматичну мембрану, між цитоплазмою і периплазмою. Проте, у деяких фотосинтезуючих бактерій існує розвинена мережа похідних від цитоплазматичної фотосинтетичних мембран. У пурпурних бактерій (наприклад, Rhodobacter) вони зберегли зв'язок з цитоплазматичною мембраною, що легко виявляється на зрізах під електронним мікроскопом, але у ціанобактерій цей зв'язок або важко виявляється, або втрачений у процесі еволюції. Відомим класом мембранних органел бактерій, які більш нагадують еукаріотичні органели, але, можливо, теж зв'язані з цитоплазматичною мембраною, є магнетосоми, присутні у магнетотактичних бактерій.

Вся генетична інформація, необхідна для життєдіяльності бактерій, міститься в одній молекулі ДНК, що має форму ковалентно замкнутого кільця (бактеріальна хромосома). ДНК в розгорненому стані має довжину близько 1 мм. Бактеріальна хромосома (звичайно в одному екземплярі, тобто всі бактерії гаплоїдні, хоча в певних умовах одна клітина може містити декілька копій своєї хромосоми) в одній точці прикріплена до цитоплазматичної мембрани та поміщається в структурі, відділеній, але фізично не відокремленій від цитоплазми, яка називається нуклеоїдом. Рибосоми бактерій також дещо відрізняються від рибосом еукаріотів та архей і мають константу седиментації 70S (на відміну від 80S у еукаріотів).

Структура клітинної оболонки

Історично першою виміряною бактеріальною структурною характеристикою була структура клітинної стінки. За цією ознакою бактерії можуть бути розбиті на дві групи: грам-позитивні та грам-негативні, що визначається фарбуванням за Грамом. Грам-позитивні бактерії мають лише одну клітинну мембрану, товстий шар пептидогліканів і шар техоєвої кислоти, тоді як грам-негативні бактерії мають також зовнішню мембрану, яка містить ліпополісахариди і тонкий шар пептидогликанів, розташований у периплазмі. На поверхні, поза шаром пептидоглікану або зовнішньою мембраною, часто розташовується білковий S-шар. Цей шар забезпечує хімічний і фізичний захист поверхні клітини і може служити макромолекулярним бар'єром. S-шари мають різноманітні, але погано вивчені функції, наприклад, вони служать факторами патогенності в Campylobacter і містять зовнішні ферменти у Bacillus stearothermophilus.

Багато бактерій містять інші позаклітинні структури, наприклад джгутики, що використовуються для руху клітини. Ворсинки (у тому числі фімбрії) являють собою цілий клас незв'язаних структур, що використовуються для пересування, прикріплення до поверхонь і обміну ДНК. Деякі бактерії також містять капсули або слизисті шари, які також полегшують прикріплення до поверхні та формування біоплівок. Вони мають різну структуру від неорганізованого слизистого шару з клітинних полімерів до надзвичайно структурованих мембранних капсул. Інколи ці структури залучені до захисту клітин від поглинення клітинами еукаріотів, наприклад, макрофагами.

Крім того, у цитоплазматичній мембрані та клітинній оболонці розташовані спеціалізовані системи секреції, структура яких залежить від виду бактерії.

Розмір бактерій

Бактерії можуть мати великий набір форм та розмірів (або морфологів). За розміром бактеріальні клітини звичайно в 10 разів менші, ніж клітини еукаріотів, маючи тільки 0,5—5,0 μм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, як-от Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброєним оком. Найменшими вільноживучими бактеріями є мікоплазми, члени роду Mycoplasma, лише 0,3 μм у довжину, приблизно рівні за розміром найбільшим вірусам.

Дрібний розмір важливий для бактерій, тому що він приводить до великого співвідношення об'єму до площі поверхні, що пришвидшує транспорт поживних речовин і виділення відходів. Низьке співвідношення об'єму до площі навпаки обмежує швидкість метаболізму мікроба. Причина для існування великих клітин невідома, хоча здається, що великий об'єм використовується перш за все для зберігання додаткових поживних речовин. Однак, існує і найменший розмір вільноживучої бактерії. Згідно з теоретичними підрахунками, сферична клітина діаметром менше 0,15—0,20 мкм стає нездатною до самостійного відтворення, оскільки в ній фізично не поміщаються всі необхідні біополімери і структури в достатній кількості. Нещодавно були описані нанобактерії (та схожі наноби і ультрамікробактерії), що мають розміри менші від «допустимих», хоча факт існування таких бактерій все ще залишається під сумнівом. Вони, на відміну від вірусів, здатні до самостійного зростання і розмноження, але вимагають отримання ряду поживних речовин, які вони не можуть синтезувати, з середовища або від клітини-хазяїна.

Морфологія клітини

Типові форми бактеріальних клітин

Більшість бактерій мають або сферичну форму — так звані коки (від грецького слова kókkos — зерно або ягода), або паличкоподібну — так звані бацили (від латинського слова bacillus — паличка). Деякі паличкоподібні бактерії (вібріони) дещо зігнуті, а інші формують спіральні завитки (спірохети). Вся ця різноманітність форм бактерій визначається структурою їхньої клітинної стінки та цитоскелету. Ці форми важливі для функціонування бактерій, оскільки вони можуть впливати на здатність бактерій отримувати поживні речовини, прикріплятися до поверхонь, рухатися і рятуватися від хижаків.

Багатоклітинні структури бактерій

Переважна більшість видів бактерій існує у вигляді окремих клітин, тоді як інші зв'язуються разом у характерні структури, наприклад, Neisseria формує диплококи (пари), стрептококи (Streptococcus) формують ланцюжки, а стафілококи (Staphylococcus) групуються у «виноградні кетяги». Бактерії можуть також формувати нитки, наприклад Actinobacteria. Волокнисті бактерії часто оточує футляр, який містить багато індивідуальних клітин, певні види, як-от представники роду Nocardia, формують комплексні, розгалужені нитки, подібні до міцеліїв грибів.

Бактерії часто прикріплюються до поверхонь і формують щільні рогожі, що називаються біофільмами, біоплівками або мікробними плівками. Ці плівки можуть мати від декількох мікрометрів до половини міліметра в товщину і часто містять багато видів бактерій, протіст і архей. Бактерії, що живуть у біоплівках, показують складне аранжування клітинних і позаклітинних компонентів, формуючи вторинні структури, як-от мікроколонії та мережі каналів, через які постачаються поживні речовини. У природних умовах, як-от ґрунт або поверхні рослин, більшість бактерій зв'язані з поверхнями у складі біоплівок. Біоплівки також важливі у розвитку хронічних бактеріальних інфекцій та інфекцій імплантованих медичних пристроїв, оскільки бактерії, захищені в межах цих структур, набагато складніше вбити, ніж індивідуальні бактерії.

Навіть складніші морфологічні зміни іноді можливі. Наприклад, при нестачі їжі міксобактерії координують свій рух, створюючи складні плодові тіла, що містять близько 100 тис. бактеріальних клітин. У цих плодових тілах бактерії виконують окремі завдання, це один з прикладів найпростішої багатоклітинної організації. Частина клітин може загинути, щоб дати решті необхідні поживні речовини для закінчення процесу. Із решти частині все ж таки вдається досягти деяких частин плодових тіл, де вони диференціюються у неактивні міксоспори, стійкіші до висушування та інших несприятливих природних умов, ніж звичайні клітини, та можуть пережити голодні періоди.

Ще один тип багатоклітинних структур існує у деяких представників типів Cyanobacteria і Actinobacteria. У нитчастих ціанобактерій описані структури в клітинній стінці, що забезпечують контакт двох сусідніх клітин, — мікроплазмодесми. Показана можливість обміну між клітками речовиною (фарбником) і енергією (електричною складовою трансмембранного потенціалу). Деякі з нитчастих ціанобактерій містять, крім звичайних вегетативних клітин, функціонально диференційовані: акінети і гетероцисти. Останні здійснюють фіксацію азоту і інтенсивно обмінюються метаболітами з вегетативними клітинами.

Рух

Механізми руху у рідині

Типи розташування джгутиків:
A-монотрихи;
B-лофотрихи;
C-амфитрихи;
D-перитрихи.

Бактерії здатні пересуватися у рідині, використовуючи багато механізмів, як-от джгутики (flagella), зміни поверхневого натягу, зміни плавучості, полімеризацію актину, що оточує їх, та безліч ще невідомих механізмів.

Джгутики

Бактеріальні джгутики (flagella) — це інші структури, ніж в еукаріотів. Залежно від місця їхнього розташування на клітині, бактерії поділяють на монотрихи (з одним джгутиком на кінці), лофотрихи (із жмутком джгутиків на кінці) та перитрихи (з багатьма джгутиками по всій поверхні). Багато бактерій (наприклад E.coli) мають два різних режими роботи джгутиків: рух вперед та «танець» (tumbling). «Танець» дозволяє їм внести в свій рух необхідну «випадковість».

Полімеризація актину

Декілька видів Listeria і Shigella рухаються усередині клітин-хазяїв, угрупуючи механізм полімеризації актину, який зазвичай використовується для руху самої еукаріотичної клітини або внутрішньоклітинного транспорту, хоча і іншим шляхом. Просуваючи полімеризацію актину на одному полюсі своєї клітини, вони можуть формувати свого роду хвіст, який штовхає їх крізь цитоплазму клітини-хазяїна.

Подовжні філаменти

Деякі (спірохети) мають «подовжні філаменти», тобто джгутики, розташовані між двох мембран, та пересуваються за рахунок руху всього тіла.

Зміни плавучості

Деякі планктонні бактерії містять газові везикули, немембранні органели, що містять деяку кількість газу. За рахунок регулювання їхнього відносного об'єму водні бактерії можуть виконувати вертикальні міграції.

Пересування на поверхнях

Всі механізми пересування на поверхнях називаються разом бактеріальним ковзанням (bacterial gliding). Вони включають використання ворсинок та інші, ще невідомі механізми.

Ворсинки: Деякі бактерії, наприклад Myxococcus, Pseudomonas та Neisseria, рухаються за допомогою ворсинок IV типу (type four pili або TFP). При цьому методі руху ворсинки протягаються з одного полюса бактерії, зв'язуються з підкладкою та втягуються назад, створюючи значну силу у 80 пН (піконьютонів).

Регуляція руху

Рухомі бактерії можуть приваблюватися або відштовхуватися певними стимулами, така поведінка називається таксисом — наприклад, хемотаксис, фототаксис, механотаксис, магнетотаксис та еластикотаксис. Бактерії однієї групи, міксобактерії (Myxobacteria), формують так звані плодові тіла, де вони перетворюються на міксоспори. Часто бактерії використовують так зване відчуття кворуму, тобто змінюють свою поведінку залежно від щільності бактеріального населення, уповільнюючи свій ріст та інколи збільшуючи ймовірність горизонтального переносу генів.

Ріст та генетичний апарат бактерій

Ріст та розмноження

На відміну від багатоклітинних організмів, в одноклітинних організмах ріст та розмноження (поділ клітини) тісно пов'язані. Бактерії доростають до певного розміру, після чого проводять процес поділу, форму безстатевого розмноження. За оптимальних умов бактерії можуть рости та ділитися надзвичайно швидко, до одного поділу кожні 9,8 хвилин для певних видів бактерій. При поділі клітини створюються дві генетично ідентичні дочірні клітини. Деякі бактерії, хоча теж розмножуються безстатево, формують складніші відтворюючі структури, які полегшують поширення нових дочірніх клітин. Приклади включають створення плодових тіл міксобактеріями, створення повітряних гіф представниками роду Streptomyces та брунькування. Брунькування означає формування виступу, який пізніше відокремлюється, формуючи окрему клітину.

Культура бактерії на твердому середовищі (на основі агару) в чашці Петрі

У лабораторних умовах бактерії зазвичай вирощують, використовуючи тверде або рідке середовище. Як тверде середовище використовують чашки Петрі із шаром агару, що містить поживні речовини. Такі чашки застосовують для отримання штамів бактерій. Проте, рідке середовище зазвичай використовують для вимірювання швидкості росту або отримання визначених об'ємів клітин. Інколи застосовують селективні середовища, (зокрема, середовища з додаванням певного антибіотика) для виділення та ідентифікації окремих штамів бактерій.

Більшість лабораторних методів зростання використовують високі рівні поживних речовин для отримання великих кількостей клітин. Проте в природних умовах кількість поживних речовин обмежена, що означає, що бактерії не можуть розмножуватися нескінченно. Це обмеження призвело до створення бактеріями різних стратегій зростання (див. теорія r/K селекції). Деякі організми можуть рости надзвичайно швидко, коли поживні речовини стають доступними, наприклад, формування цвітіння води (за рахунок росту клітин ціанобактерій), які часто відбуваються в озерах улітку. Багато організмів адаптуються до бідних та агресивних оточень, наприклад, шляхом виробництва антибіотиків представниками роду Streptomyces та іншими, тим самим не даючи рости конкуруючим мікроорганізмам. Часто бактерії співпрацюють, формуючи біоплівки та змінюючи швидкість росту завдяки відчуттю кворуму. Ці взаємини можуть бути істотними для зростання всієї групи організмів (синтрофія).

Ріст бактерій звичайно включає три фази. Коли популяція бактерій потрапляє до багатого на поживні речовини оточення, яке дозволяє зростання, клітинам потрібний певний час, щоб пристосуватися до нового оточення. Перша фаза росту, фаза повільного росту, є фазою такого пристосування. Ця фаза характеризується високою швидкістю біосинтезу ферментів і активного транспорту. За нею слідує фаза експоненціального росту, що характеризується швидким експоненціальним зростанням кількості бактерій. Швидкістю зростання вважається час подвоєння бактерій протягом цієї фази. Остання фаза росту — стаціонарна фаза, що спричинена виснажуванням поживних речовин. Клітини скорочують свою метаболічну діяльність і споживають неістотні клітинні білки. Стаціонарна фаза — це перехід від швидкого зростання до стресового стану, що характеризується збільшенням експресії генів, що беруть участь у ремонті ДНК та антиоксидантному метаболізмі.

Спори та неактивні форми бактерій

Типи морфології ендоспор. (1, 4) Центральна ендоспора, (2, 3, 5) термінальна ендоспора, (6) бічна ендоспора

Деякі бактерії типу Firmicutes здатні формувати ендоспори, що дозволяють їм витримати екстремальні екологічні і хімічні умови (наприклад, грам-позитивні Bacillus, Anaerobacter, Heliobacterium та Clostridium). Майже у всіх випадках формується одна ендоспора, тобто це не є процесом відтворення, хоча Anaerobacter може формувати до семи ендоспор на клітину. Ендоспори мають центральне ядро, складене з цитоплазми, що містить ДНК та рибосоми, оточене кірковим шаром і захищене непроникною і жорсткою оболонкою. Ендоспори не виказують ніякого метаболізму і можуть витримати екстремальний фізико-хімічний тиск, наприклад, високі рівні ультрафіолетового випромінювання, гамма-випромінювання, детергентів, дезінфекційних засобів, нагрівання, тиску і висушування. У такому неактивному стані ці організми у деяких випадках можуть залишатися життєздатними протягом мільйонів років та виживати навіть у космічному просторі. Ендоспори, які потрапили всередину організму, здатні перетворитися на вегетативні форми бактерій і спричинити захворювання, як це, зокрема, відбувається при легеневій формі сибірки (антраксу), коли інгаляційно в легеневу систему потрапляють ендоспори Bacillus anthracis.

Метан-окислюючі бактерії у роду Methylosinus також формують стійкі до висушування спори, так звані екзоспори, названі так тому, що вони формуються брунькуванням на кінці клітини. Екзоспори не містять діамінопіколінової кислоти, характерного компоненту ендоспор. Іншими неактивними, оточеними товстою стінкою структури, які утворюються представниками родів Azotobacter, Bdellovibrio (бделоцисти), і Myxococcus (міксоспори) є цисти. Вони стійкі до висушування та інших шкідливих умов, але меншою мірою, ніж ендоспори. При утворенні цист представниками Azotobacter поділ клітини завершується з утворенням товстої багатошарової стінки і оболонки, що оточує клітину. Нитчасті Actinobacteria формують відтворюючі спори двох категорій: кондіціоспори, які є ланцюжками спор, сформованих з міцелієподібних ниток, та спорангієспори, які формуються в спеціалізованих мішечках, спорангіях.

Генетика

Більшість бактерій мають одну кругову хромосому, розмір якої може бути від лише 580 000 пар нуклеотидів у патогену людини Mycoplasma genitalium до 12 200 000 пар основ у бактерії Sorangium cellulosum, що живе у ґрунті. Спірохети — відомий виняток, деякі з цих бактерій, наприклад, Borrelia burgdorferi, причина хвороби Лайма, містять єдину лінійну хромосому. Бактерії також можуть містити плазміди, які є маленькими позахромосомними молекулами ДНК, що інколи містять гени стійкості до антибіотиків або фактори вірулентності. Інший вид бактеріальної ДНК — інтегровані віруси (бактеріофаги). Існують багато видів бактеріофагів, деякі просто заражають і руйнують бактерію-господаря, коли інші вставляють свою ДНК в бактеріальну хромосому. Бактеріофаг може містити гени, які змінюють фенотип господаря: наприклад, при еволюції Escherichia coli O157:H7 і Clostridium botulinum гени токсину бактеріофагу перетворили безневинних спадкових бактерій на смертельних патогенних.

Бактерії, як безстатеві організми, успадковують ідентичні копії генів своїх батьків (тобто, вони є клонами). Проте, всі бактерії можуть еволюціонувати шляхом змін їхнього генетичного матеріалу (ДНК) при мутаціях. Частоти мутацій сильно залежать від виду бактерії і навіть від штаму одного виду бактерій. Мутації у бактерій є наслідком як випадкових мутацій — помилок при зчитуванні протягом копіювання та впливу радіації — так і «стресових мутацій», де бактерія навмисно збільшує частоту мутацій у стресових умовах.

Деякі бактерії також можуть переносити генетичний матеріал між клітинами. Є три основні шляхи, як це може відбуватися. По-перше, бактерії можуть прийняти екзогенну ДНК із свого оточення у процесі, що називається трансформацією. Частіше переносяться не хромосомні гени, а плазміди. Гени можуть також бути перенесені за допомогою процесу трансдукції, коли бактеріофаг, вбудовуючись у бактерію привносить чужорідну ДНК до хромосоми. Третій метод передачі гена — бактеріальна кон'югація, коли ДНК переноситься прямим контактом між клітинами, для чого можуть використовуватися деякі типи ворсинок. Загалом всі ці шляхи переносу генетичного матеріалу називаються горизонтальним переносом генів, і часто відбуваються за природних умов. Горизонтальний перенос генів грає у бактерій роль, дещо подібну до статевого розмноження у еукаріотів. Цей процес особливо важливий у придбанні бактеріями Резистентність (стійкість) до антибіотиків, оскільки він дозволяє швидку передачу генів резистентності між бактеріальними клітинами.

Метаболізм

Нитки фотосинтезуючих ціанобактерій

На відміну від еукаріотів, бактерії проявляють надзвичайно широку різноманітність типів метаболізму. Поширення метаболічних рис у межах груп бактерій традиційно використовувалося для визначення їхньої таксономії, але ці риси часто не збігаються з сучасними генетичними класифікаціями. Метаболізм бактерій розрізняють за видом енергії, донора і акцептора електрона та джерела вуглецю, які використовуються для росту.

Конструктивний метаболізм

За винятком деяких специфічних моментів, біохімічні шляхи, за якими здійснюється синтез білків, жирів, вуглеводів і нуклеїнових кислот у бактерій, схожі з такими ж шляхами в еукаріотів, проте за кількістю можливих шляхів і, відповідно, за ступенем залежності від надходження органічних речовин, бактерії значно переважають еукаріотів. Частина з них може синтезувати всі необхідні їм органічні молекули з неорганічних речовин (автотрофи), інші ж вимагають готових органічних сполук, які вони здатні лише трансформувати (гетеротрофи).

Найбільшим ступенем гетеротрофності вирізняються внутрішньоклітинні паразити, якщо при цьому вони здатні існувати на багатих штучних середовищах, їх називають факультативними. Велика частина бактерій належить до сапротрофів, які незалежні від інших організмів, але використовують синтезовані ними органічні речовини. Існує також ряд бактерій, що вимагають наявності в середовищі невеликого числа певних органічних речовин (деяких амінокислот, вітамінів), які вони не можуть синтезувати самостійно (ауксотрофи), або навіть досить лише одного низькомолекулярного джерела вуглецю (цукор, спирт, кислота). Деякі з них вирізняються високою спеціалізацією (Bacillus fastidiosus може використовувати тільки сечову кислоту), інші як єдине джерело вуглецю і енергії можуть використовувати сотні різних сполук (Pseudomonas). Повними автотрофами з точки зору вуглецевого метаболізму можуть бути деякі фотосинтезуючі бактерії, наприклад, деякі ціанобактерії і пурпурні бактерії, які отримують вуглець з атмосферної вуглекислоти.

На додаток до фіксування вуглекислоти при фотосинтезі, деякі бактерії також фіксують азот із атмосфери (фіксація азоту), використовуючи фермент нітрогеназу. Ця екологічно важлива риса властива бактеріям багатьох типів.

Енергетичний метаболізм

Енергетичний метаболізм бактерій засновується на фототрофії, використанні світла через фотосинтез, або на хемотрофії, використанні хімічних речовин для отримання енергії. Хемотрофи у свою чергу діляться на літотрофів, які використовують неорганічні донори електронів для дихання, і органотрофів, які використовують органічні сполуки як донорів електронів. Щоб використовувати хімічні сполуки як джерело енергії, електрони беруться з відновлювальних речовин і переміщуються до акцепторів електронів у процесі окислювально-відновлювальної реакції. Ця реакція вивільнює енергію, яка може використовуватися для проведення метаболічних реакцій. У аеробних організмах як акцептор електронів використовується кисень. У анаеробних організмах замість нього використовуються інші неорганічні речовини, наприклад нітрати, сульфати або вуглекислота. Це приводить до екологічно важливих процесів денітрифікації, відновлення сульфатів і ацетогенезу відповідно. Ці процеси також важливі в біологічних відповідях на забруднення, наприклад, сульфат-відновлюючі бактерії значною мірою відповідальні за виробництво надзвичайно отруйних форм ртуті (метил- і диметил-ртуть) в оточенні. Анаероби використовують процес так званого анаеробного дихання (бродіння) для отримання енергії, виділяючи метаболічні побічні продукти (наприклад етанол у пивоварінні), оскільки вони не можуть бути використані далі. Факультативні анаероби можуть переключатися між процесами аеробного і анаеробного дихання, тобто різними акцепторами електронів, залежно від природних умов, в яких вони знаходяться.

Літотрофні бактерії можуть використовувати неорганічні речовини як джерело енергії. Загальними неорганічними донорами електронів є водень, чадний газ, аміак (що призводить до нітрифікації), оксид заліза II, інші відновлені іони металів та деякі відновлені сполуки сірки. Хоча це і незвичайно, деякі бактерії-метанотрофи можуть використовувати газ метан і як джерело електронів, і як субстрат для вуглецевого анаболізму. Як у аеробних фототрофів, так і у хемолітотрофів, кисень використовується як кінцевий акцептор електронів, тоді як за анаеробними умовами замість нього використовуються неорганічні сполуки. Більшість літотрофних організмів — автотрофи, тоді як органотрофи є гетеротрофами.

Філогенетика і класифікація

Походження

Предки сучасних бактерій були одноклітинними мікроорганізмами, які були одними з перших форм життя, що розвинулися на Землі близько 4 млрд років тому. Протягом близько 3 млрд років всі організми були мікроскопічними і бактерії та археї були домінуючими формами життя. Хоча й існують бактеріальні скам'янілості, наприклад, строматоліти, відсутність у них відмітної морфології перешкоджає їх використанню для отримання даних щодо минулої історії бактеріальної еволюції або датування часу походження специфічних видів бактерій. Проте, генетичні послідовності (у так званій молекулярній філогенетиці) можуть використовуватися для відновлення бактеріального філогенезу, і їхні дані вказують, що бактерії першими відхилилися від лінії архей/еукаріотів. Останній загальний предок бактерій та архей був ймовірно термофілом, що жив 2,5—3,2 млрд років тому, хоча можливо, що через високий рівень горизонтального переносу генів у той період слід говорити не про одного загального предка, а про популяцію.

Бактерії також узяли участь у другому великому еволюційному розколі між археями та еукаріотами. Еукаріоти з'явилися, коли стародавні бактерії вступили в ендосимбіотичні асоціації з предками еукаріотів. Цей процес включав захоплення стародавніх альфа-протеобактерій, формуючи мітохондрій, і стародавніх ціанобактерій, формуючи хлоропласти.

Класифікація

Streptococcus mutans при фарбуванні за Грамом

Mycobacterium tuberculosis при фарбуванні за Зіль-Нельсеном

Історично бактерії поділяли за формою на кулясті бактерії (коки, диплококи, сарцини, стрептококи), нитчасті, звивисті (спірили — форми зі спіральними завитками; вібріони, спірохети) та паличкоподібні. Останні об'єднували бактерії, що не утворюють ендоспори (власне бактерії), та спороутворюючі бактерії (бацили). Але тому, що бактерії дуже дрібні та мають відносно схожі форми, класифікація, заснована на формі, не була успішною. Перша формальна класифікація з'явилася після розробки Гансом Крістіаном Грамом методики фарбування за Грамом, що розділяє бактерії за структурними характеристиками клітинної стінки. Ця схема включає:

• Gracilicutes — Грам-негативні бактерії з двома клітинними мембранами;
• Firmicutes — Грам-позитивні бактерії з товстою стінкою збудованою з пептидогліканів;
• Mollicutes — Грам-негативні бактерії без клітинної стінки чи другої мембрани;
• Mendosicutes — Нетипово фарбовані бактерії, тепер відомо, що вони належать до архей.

Наступний розвиток, по більшості заснований на цій схемі, включав порівняння бактерій, засновуючись на різницях їхнього метаболізму, виміряних за допомогою багатьох специфічних тестів. Але хоча ці схеми допомагали відрізняти штами бактерій, було неясно, чи вони відображують різницю між різними видами, чи між різними штамами того ж самого виду. Ця невпевненість була викликана відсутністю відмітних структур у більшості бактерій, також як і горизонтальним переносом генів між незв'язаними видами. Більш того, саме поняття виду не може бути чітко виражене для бактерій. Ця проблема була вирішена з появою у філогенетиці генетичних методик, як-от вимірювання відносного вмісту гуаніну і цитозину, гібридизація геномів та зчитування генів (особливо гену 16S рРНК). Після цього таксономія розвилася до акуратної класифікаційної системи. У цей момент сам термін «бактерії» змінився. Термін «бактерії» традиційно застосовувався до всіх мікроскопічних прокаріотів, молекулярна систематика показала, що прокаріоти складаються з двох окремих доменів, які зараз називаються Бактерії і Археї. Ці два домени, разом з Еукаріотами, стали основою системи трьох доменів, яка в наш час^[коли?] стала загальноприйнятою класифікацією в біології. Слід зазначити, що через деякі залишки численних історичних схем класифікації та сучасне погане знання біології бактерій їх класифікація ще не остаточна.

Ідентифікація

Для початкової ідентифікації бактерій все, що широко використовується — фарбування за Грамом, яке одразу поділяє бактерії на дві великі групи та відрізняє їх від еукаріотів. Деякі організми найкраще ідентифікуються за допомогою інших методів фарбування, наприклад, кислотостійкі бактерії (Mycobacteria, Nocardia) найкраще ідентифікуються за допомогою фарбування за Зіль-Нельсеном або подібних методик. Інші організми може бути потрібно ідентифікувати за допомогою вирощування їх у спеціальному середовищі, або іншими, наприклад, серологічними методами.

Методи культур дозволяють зростання тільки певного виду або групи бактерій, обмежуючи ріст інших бактерій у зразку. Часто ці методи розроблюються для специфічних зразків, наприклад, зразок слини розглядатиметься для ідентифікації організмів, які викликають пневмонію, а зразок калу розглядатиметься для ідентифікації організмів, які викликають пронос, запобігаючи зростанню нехвороботворних бактерій. Зразки, що зазвичай стерильні, наприклад, кров, сеча, сперма або спинна рідина, культивуються за умов, створених, щоб виростити всі можливі організми. Як тільки хвороботворний організм буде ізольований, він може бути охарактеризований фарбуванням, за своєю морфологію та метаболізмом (наприклад, аероб або анаероб) та гемолітичними властивостями. Як з класифікацією бактерій, для ототожнення бактерій все більше використовуються молекулярні методи. Діагностика за допомогою таких, заснованих на ДНК, методів, наприклад, полімеразної ланцюгової реакції, набуває популярності завдяки її специфічності і швидкості, у порівнянні з методами, заснованими на культурі.

Взаємодія з іншими організмами

Незважаючи на їхню простоту, бактерії можуть формувати складні асоціації з іншими організмами. Ці симбіотичні асоціації можуть бути поділені на паразитизм, мутуалізм і коменсалізм. Завдяки їхньому дрібному розміру, бактерії-коменсали усюдисущі і ростуть на тваринах і рослинах, як і на будь-якій іншій поверхні. Проте, їхній ріст може бути збільшеним теплотою і потом, і значна кількість цих організмів на тілі людини — результат виділень тіла.

Мутуалізм

Певні бактерії формують тісні просторові асоціації, істотні для свого виживання. Один приклад такої мутуалістичної асоціації, названий міжвидовим переносом водню, зустрічається між кластерами анаеробних бактерій, які споживають органічні кислоти і виробляють газоподібний водень, і метаногенними археями, які споживають водень. Ці бактерії не в змозі споживати органічні кислоти і рости, коли водень накопичується в їхньому оточенні, і тільки у тісній асоціації з воднево-споживаючими археями, які утримують концентрацію водню достатньо низькою, ці бактерії можуть рости.

У ґрунті мікроорганізми ризосфери (зона, яка включає поверхню коренів і ґрунт, що торкається цього коріння) проводять фіксацію азоту, перетворюючи газоподібний азот на азотні сполуки. Таким чином, бактерії забезпечують рослини зручною для поглинання формою азоту, яку рослини не можуть виробляти самостійно, отримуючи від рослин необхідні для життєдіяльності бактерій органічні сполуки. Інші бактерії знаходяться як симбіонти в тілі людини та інших тварин. Наприклад, в здоровій людині постійно присутні понад 1 тис. видів бактерій, більшість з яких, флора кишківника, можуть сприяти імунітету кишківника, синтезувати вітаміни (наприклад, фолієву кислоту, вітамін K і біотин) та розчиняти складні важкорозчинні вуглеводи. Інші бактерії, які пропонують вигоду людині-хазяїну, включають види Lactobacillus, які перетворюють молочні білки на молочну кислоту в кишківнику. Присутність флори кишківнику також перешкоджає зростанню потенційно хвороботворних бактерій (зазвичай через конкурентне пригнічення останніх), і тому деякі з цих бактерії продаються як пробіотичні харчові добавки.

Паразитизм

Електронна мікрофотографія з підсиленими кольорами, Salmonella typhimurium (червона) вторгується до людських клітин у культурі

Якщо бактерії формують паразитичну асоціацію з іншими організмами, то їх вони класифікують як патогени (збудники) або хвороботворні бактерії. Вони спричинюють такі інфекційні захворювання як: правець, черевний тиф, дифтерія, сифіліс, холера, лептоспіроз, проказа, чума, туберкульоз, тощо. Бактерії часто стають причинами хвороб, які протягом довгого часу вважали зумовленим іншими причинами. Наприклад, тільки на початку 1990-х років було відкрито, що причиною виразки шлунку є бактерія Helicobacter pylori. Бактеріальні хвороби також важливі в сільському господарстві: бактерії спричинюють багато хвороб рослин і тварин (хвороба Джонса, мастит, сальмонельоз, сибірка).

Кожний вид патогенних бактерій має характерну картину взаємодії з людиною-хазяїном. Деякі бактерії, наприклад, Staphylococcus або Streptococcus, можуть спричинити інфекційні ураження шкіри, пневмонію, менінгіт і навіть сепсис, системну запалювальну відповідь, що приводить до значних гемодинамічних зрушень, поліорганної недостатності та смерті. При тому, що ці організми — частина нормальної людської флори і зазвичай існують на шкірі або в дихальному тракті без породження будь-якої хвороби. Інші організми незмінно спричинюють хворобу в людині, наприклад рід Rickettsia, представники якого є облігатними внутрішньоклітинними паразитами, здатними рости і розмножуватися тільки в межах клітин інших організмів. Один з видів роду Rickettsia — Rickettsia prowazekii спричинює висипний тиф, інший вид Rickettsia rickettsii — висипний тиф Скелястих Гір. Chlamydia, інший рід облігатних внутрішньоклітинних паразитів містить види, які можуть спричинювати пневмонію та інфекції сечового тракту і, можливо, коронарну хворобу серця. Нарешті, деякі види, наприклад, Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia, і Mycobacterium avium, є опортуністичними патогенами і спричинюють хворобу переважно в людей, що страждають на пригнічення імунної системи, СНІД або кістозний фіброз.

Бактеріальні інфекції часто можна лікувати антибіотиками, які називають бактерицидними, якщо вони вбивають бактерій, або бактеріостатичними, якщо вони тільки запобігають росту бактерій. Існує багато типів антибіотиків, і кожен клас інгібує процес, відмінний у патогені порівняно з хазяїном. Прикладом такої добірної токсичності є хлорамфенікол, який перешкоджає роботі бактеріальних рибосом, але не структурно відмінних рибосом еукаріотів. Антибіотики використовують як для лікування хвороб людей, так і в інтенсивному сільському господарстві, щоб підтримувати стабільний ріст тварин та рослин, але таке використання сприяє швидкому розвитку резистентності бактерій. Деяким інфекційним хворобам можна запобігти за допомогою антисептиків, наприклад, стерилізуванням шкіри перед проникненням голкою шприца і правильним доглядом за катетерами у медицині. Хірургічні та стоматологічні інструменти також мають бути простерилізованими, щоб запобігти забрудненню і бактеріальним ускладненням. Дезинфікуючі засоби, наприклад, вибілювачі, використовують для знищення бактерій та інших патогенів на поверхнях, щоб запобігти забрудненню і скоротити ризик інфекції.

Економічне та екологічне значення

Бактерії, зокрема Lactobacillus в комбінації з дріжджами і пліснявою, протягом тисяч років використовують для виробництва продуктів бродіння, наприклад сиру, солених овочів, соєвого соусу, оцту, вина і кефіру.

Здатність бактерій руйнувати різноманітні органічні сполуки використовують у переробці відходів і біоремедіації. Бактерії, здатні до травлення вуглеводнів, використовують для збирання розлитої нафти. Наприклад, після катастрофи танкера Ексон Валдес у затоці Принца Вільгельма була розлита значна кількість нафти. В спробі очистити узбережжя від нафти на деякі пляжі були викинуті культури бактерій, які показали свою ефективність на не дуже сильно забруднених територіях. Бактерії також широко використовуються для біоремедіації промислових токсичних відходів. У хімічній промисловості бактерії найважливіші у виробництві енантіомерно чистих хімічних речовин для використання у фармацевтиці або сільському господарстві.

Бактерії можуть також використовуватися замість пестицидів у біологічній боротьбі зі шкідниками. Частіше за все для цього використовують Bacillus thuringiensis (також відома під назвою BT), грам-позитивна ґрунтова бактерія. Підвиди цієї бактерії використовуються як інсектицид, специфічний до лускокрилих, що продається зараз комерційно. Через свою специфічність ці засоби вважаються екологічно дружніми, майже без негативного ефекту на людину, дику природу, запилювачів і на інших корисних комах.

Через їхню здатність швидко рости і відносну легкість, з якою ними можна маніпулювати, бактерії широко використовуються у молекулярній біології, генетиці та біохімії. Створюючи мутації в бактеріальній ДНК і досліджуючи результуючий фенотип, учені можуть визначити функцію генів, ферментів і метаболічних шляхів у бактеріях, а потім застосовують це знання до складніших організмів. Зараз розвинуті методи, що дозволяють накопичити значні набори даних про експресію багатьох генетичних продуктів одночасно та використовувати ці дані в математичних моделях біохімії цих організмів. Це досяжно відносно деяких найкраще вивчених бактерій, моделі бактерії Escherichia coli зараз активно досліджуються. Розуміння бактеріального метаболізму і генетики дозволяє використання біотехнологій для виробництва за допомогою бактерій терапевтичних білків, наприклад, інсуліну, факторів росту або антитіл.

Сульфатвідновлювальні бактерії можуть перебувати в поверхневих і пластових водах і сприяють утворенню сірководню із сульфатів, котрі містяться у водах і гірських породах.

Бактерії в повсякденному житті

За даними південнокорейського Бюро захисту прав споживачів, кількість бактерій на ручках (без антибактеріального покриття) візків великих магазинів сягає 1100 колоній на 10 см². Друге місце займають комп'ютерні «мишки» в інтернет-кафе (690 колоній на ту ж площу). Ручки кабінок громадських вбиралень містять лише 340 колоній шкідливих мікроорганізмів.

Для того, щоб уберегтися від всіх видів мікроорганізмів, які були виявлені на предметах громадського користування в ході дослідження, достатньо регулярно мити руки з милом.

Примітки

1. NCBI
2. Woese, Carl R.; Fox, George E. (1977). Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–5090. 
3. Schulz H, Jorgensen B. Big bacteria. Annu Rev Microbiol 55: 105 — 37. PMID 11544351. 
4. Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). . Proc Natl Acad Sci U S A 95 (12): 6578 — 83. PMID 9618454. Архів оригіналу за 5 березня 2008. Процитовано 4 грудня 2006. 
5. Kallmeyer, J.; Pockalny, R.; Adhikari, R. R.; Smith, D. C.; D'Hondt, S. (2 жовтня 2012). Global distribution of microbial abundance and biomass in subseafloor sediment. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.) 109 (40). с. 16213–16216. ISSN 0027-8424. PMC PMC3479597. PMID 22927371. doi:10.1073/pnas.1203849109. Процитовано 11 грудня 2020. 
6. Sears C (2005). A dynamic partnership: Celebrating our gut flora. Anaerobe 11 (5): 247 — 51. PMID 16701579. 
7. Leeuwenhoek A (1753). Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs. Philosophical Transactions (1683–1775) 22: 509–18. Архів оригіналу за 5 січня 2010. Процитовано 4 грудня 2006.  Accessed 30 Nov. 2006
8. Leeuwenhoek A (1753). Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them. Philosophical Transactions (1683–1775) 23: 1304–11. Архів оригіналу за 18 січня 2010. Процитовано 4 грудня 2006.  Accessed 30 Nov. 2006
9. Etymology of the word «bacteria» [ 21 листопада 2015 у Wayback Machine.] Online Etymology dictionary. Accessed November 23, 2006.
10. Pasteur's Papers on the Germ Theory [ 18 грудня 2006 у Wayback Machine.] LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Accessed November 23, 2006.
11. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 [ 10 грудня 2006 у Wayback Machine.] Nobelprize.org Accessed November 22, 2006.
12. O'Brien S, Goedert J (1996). HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled. Curr Opin Immunol 8 (5): 613–18. PMID 8902385. 
13. Zaffiri, Lorenzo; Gardner, Jared; Toledo-Pereyra, Luis H. (2012). History of Antibiotics. From Salvarsan to Cephalosporins. Journal of Investigative Surgery 25 (2): 67–77. ISSN 0894-1939. doi:10.3109/08941939.2012.664099. 
14. Schwartz R (2004). Paul Ehrlich's magic bullets. N Engl J Med 350 (11): 1079–80. PMID 15014180. 
15. Biography of Paul Ehrlich [ 28 листопада 2006 у Wayback Machine.] Nobelprize.org Accessed November 26, 2006.
16. Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). . Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): 4576–79. PMID 2112744. Архів оригіналу за 27 червня 2008. Процитовано 4 грудня 2006. 
17. Yeo M, Chater K (2005). . Microbiology 151 (Pt 3): 855–61. PMID 15758231. Архів оригіналу за 29 вересня 2007. Процитовано 12 грудня 2006. 
18. Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (2000). . Biochemistry (Mosc) 65 (3): 315–23. PMID 10739474. Архів оригіналу за 25 вересня 2006. Процитовано 12 грудня 2006. 
19. Brune DC. (1995). . Arch Microbiol 163 (6): 391–99. PMID 7575095. Архів оригіналу за 12 травня 2007. Процитовано 12 грудня 2006. 
20. Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S. (2005). . Crit Rev Microbiol 31 (2): 55–67. PMID 15986831. Архів оригіналу за 26 квітня 2007. Процитовано 12 грудня 2006. 
21. Harold F (1972). Conservation and transformation of energy by bacterial membranes. Bacteriol Rev 36 (2): 172–230. PMID 4261111. 
22. Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure. J Cell Biochem 96 (3): 506–21. PMID 15988757. 
23. Poehlsgaard J, Douthwaite S (2005). The bacterial ribosome as a target for antibiotics. Nat Rev Microbiol 3 (11): 870–81. PMID 16261170. 
24. Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S (1997). Functions of S-layers. FEMS Microbiol Rev 20 (1 — 2): 99 — 149. PMID 9276929. 
25. Beachey E (1981). Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface. J Infect Dis 143 (3): 325 — 45. PMID 7014727. 
26. Silverman P (1997). Towards a structural biology of bacterial conjugation. Mol Microbiol 23 (3): 423 — 9. PMID 9044277. 
27. Daffé M, Etienne G (1999). The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity. Tuber Lung Dis 79 (3): 153 — 69. PMID 10656114. 
28. Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L (2004). . Infect Immun 72 (10): 5676 — 86. PMID 15385466. Архів оригіналу за 29 вересня 2008. Процитовано 12 грудня 2006. 
29. Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975). Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells. J Bacteriol. 124 (2): 1007 — 18. PMID 1102522. 
30. Cabeen M, Jacobs-Wagner C (2005). Bacterial cell shape. Nat Rev Microbiol 3 (8): 601 — 10. PMID 16012516. 
31. Young K (2006). The selective value of bacterial shape. Microbiol Mol Biol Rev 70 (3): 660 — 703. PMID 16959965. 
32. Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma. J Am Acad Dermatol 49 (2 Suppl Case Reports): S170 — 3. PMID 12894113. 
33. Donlan R (2002). Biofilms: microbial life on surfaces. Emerg Infect Dis 8 (9): 881–90. PMID 12194761. 
34. Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005). Biofilms: the matrix revisited. Trends Microbiol 13 (1): 20–26. PMID 15639628. 
35. Davey M, O'toole G (2000). Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics. Microbiol Mol Biol Rev 64 (4): 847–67. PMID 11104821. 
36. Donlan RM, Costerton JW (2002). Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms. Clin Microbiol Rev 15 (2): 167–93. PMID 11932229. 
37. Shimkets L. Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus.. Annu Rev Microbiol 53: 525–49. PMID 10547700. 
38. Kaiser D. Signaling in myxobacteria. Annu Rev Microbiol 58: 75–98. PMID 15487930. 
39. Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M (2006). . Appl Environ Microbiol 72 (7): 4987 — 94. PMID 16820497. Архів оригіналу за 29 вересня 2008. Процитовано 17 грудня 2006. 
40. Goldberg MB (2001). Actin-based motility of intracellular microbial pathogens. Microbiol Mol Biol Rev 65 (4): 595—626. PMID 11729265. 
41. Merz A, So M, Sheetz M (2000). Pilus retraction powers bacterial twitching motility. Nature 407 (6800): 98—102. PMID 10993081. 
42. Lux R, Shi W (2004). Chemotaxis-guided movements in bacteria. Crit Rev Oral Biol Med 15 (4): 207—20. PMID 15284186. 
43. Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B (1997). Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria. Biophys J 73 (2): 994 — 1000. PMID 9251816. 
44. Kaiser D. Signaling in myxobacteria. Annu Rev Microbiol 58: 75—98. PMID 15487930. 
45. Koch A (2002). Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth. Crit Rev Microbiol 28 (1): 61 — 77. PMID 12003041. 
46. Eagon R. Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes. J Bacteriol 83: 736 — 7. PMID 13888946. 
47. Thomson R, Bertram H (2001). Laboratory diagnosis of central nervous system infections. Infect Dis Clin North Am 15 (4): 1047 — 71. PMID 11780267. 
48. Paerl H, Fulton R, Moisander P, Dyble J. Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria. ScientificWorldJournal 1: 76 — 113. PMID 12805693. 
49. Challis G, Hopwood D. . Proc Natl Acad Sci U S A. 100 Suppl 2: 14555 — 61. PMID 12970466. Архів оригіналу за 25 липня 2008. Процитовано 12 грудня 2006. 
50. Kooijman S, Auger P, Poggiale J, Kooi B (2003). Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis. Biol Rev Camb Philos Soc 78 (3): 435 — 63. PMID 14558592. 
51. Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J (2006). Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase. J Theor Biol 241 (4): 939 — 53. PMID 16524598. 
52. Hecker M, Völker U. General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria. Adv Microb Physiol 44: 35 — 91. PMID 11407115. 
53. Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P (2000). Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments. Microbiol Mol Biol Rev 64 (3): 548 — 72. PMID 10974126. 
54. Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V. . Int J Syst Bacteriol. 49 Pt 3: 1119 — 24. PMID 10425769. Архів оригіналу за 16 червня 2007. Процитовано 12 грудня 2006. 
55. Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y (2002). Bacterial endospores and their significance in stress resistance. Antonie Van Leeuwenhoek 81 (1 — 4): 27 — 32. PMID 12448702. 
56. Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D (2000). Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal. Nature 407 (6806): 897 — 900. PMID 11057666. 
57. Cano R, Borucki M (1995). Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber. Science 268 (5213): 1060 — 4. PMID 7538699. 
58. Nicholson W, Schuerger A, Setlow P (2005). The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight. Mutat Res 571 (1 — 2): 249 — 64. PMID 15748651. 
59. Hatheway C (1990). Toxigenic clostridia. Clin Microbiol Rev 3 (1): 66 — 98. PMID 2404569. 
60. Encyclopedia Britannica: Bacteria^{[недоступне посилання з травня 2019]}
61. Fraser C, Gocayne J, White O, Adams M, Clayton R, Fleischmann R, Bult C, Kerlavage A, Sutton G, Kelley J, Fritchman R, Weidman J, Small K, Sandusky M, Fuhrmann J, Nguyen D, Utterback T, Saudek D, Phillips C, Merrick J, Tomb J, Dougherty B, Bott K, Hu P, Lucier T, Peterson S, Smith H, Hutchison C, Venter J (1995). The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium. Science 270 (5235): 397—403. PMID 7569993. 
62. Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002). Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56. Arch Microbiol 178 (6): 484—92. PMID 12420170. 
63. Hinnebusch J, Tilly K (1993). Linear plasmids and chromosomes in bacteria. Mol Microbiol 10 (5): 917—22. PMID 7934868. 
64. Denamur E, Matic I (2006). Evolution of mutation rates in bacteria. Mol Microbiol 60 (4): 820 — 7. PMID 16677295. 
65. Wright B (2004). Stress-directed adaptive mutations and evolution. Mol Microbiol 52 (3): 643 — 50. PMID 15101972. 
66. Davison J (1999). Genetic exchange between bacteria in the environment. Plasmid 42 (2): 73 — 91. PMID 10489325. 
67. Hastings P, Rosenberg S, Slack A (2004). Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance. Trends Microbiol 12 (9): 401 — 4. PMID 15337159. 
68. Nealson K (1999). Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights. Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73—93. PMID 11536899. 
69. Xu J (2006). Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances. Mol Ecol 15 (7): 1713—31. PMID 16689892. 
70. Zillig W (1991). Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria. Curr Opin Genet Dev 1 (4): 544—51. PMID 1822288. 
71. Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B (1994). Photobiology of bacteria. Antonie Van Leeuwenhoek 65 (4): 331 — 47. PMID 7832590. 
72. Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G (2003). Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison. Environ Microbiol 5 (7): 539 — 54. PMID 12823187. 
73. Zumft W (1997). . Microbiol Mol Biol Rev 61 (4): 533 — 616. PMID 9409151. Архів оригіналу за 29 вересня 2008. Процитовано 14 грудня 2006. 
74. Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S (1997). Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?. Biofactors 6 (1): 13 — 24. PMID 9233536. 
75. Morel, FMM; Kraepiel AML, Amyot M (1998). The chemical cycle and bioaccumulation of mercury. Annual Review of Ecological Systems 29: 543—566. 
76. Dalton H (2005). The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 360 (1458): 1207 — 22. PMID 16147517. ^{[недоступне посилання з лютого 2019]}
77. Schopf J (1994). . Proc Natl Acad Sci U S A 91 (15): 6735–42. PMID 8041691. Архів оригіналу за 12 вересня 2019. Процитовано 17 грудня 2006. 
78. DeLong E, Pace N (2001). Environmental diversity of bacteria and archaea. Syst Biol 50 (4): 470–78. PMID 12116647. 
79. Di Giulio M (2003). The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles. J Mol Evol 57 (6): 721–30. PMID 14745541. 
80. Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S. . BMC Evol Biol 4: 44. PMID 15535883. Архів оригіналу за 30 травня 2020. Процитовано 17 грудня 2006. 
81. Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). Ancient invasions: from endosymbionts to organelles. Science 304 (5668): 253 — 7. PMID 15073369. 
82. McFadden G (1999). Endosymbiosis and evolution of the plant cell. Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513—9. PMID 10607659. 
83. Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups.. Annu Rev Genet 37: 283—328. PMID 14616063. 
84. Olsen G, Woese C, Overbeek R (1994). The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology. J Bacteriol 176 (1): 1 — 6. PMID 8282683. 
85. Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). . Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): 4576 — 9. PMID 2112744. Архів оригіналу за 27 червня 2008. Процитовано 4 грудня 2006. 
86. Gupta R (2000). The natural evolutionary relationships among prokaryotes.. Crit Rev Microbiol 26 (2): 111—31. PMID 10890353. 
87. Doolittle RF (2005). Evolutionary aspects of whole-genome biology. Curr Opin Struct Biol 15 (3): 248—253. PMID 11837318. 
88. Woods G, Walker D (1996). Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains. Clin Microbiol Rev 9 (3): 382 — 404. PMID 8809467. 
89. Weinstein M (1994). Clinical importance of blood cultures. Clin Lab Med 14 (1): 9 — 16. PMID 8181237. 
90. Louie M, Louie L, Simor AE (2000). . CMAJ 163 (3): 301—309. PMID 10951731. Архів оригіналу за 14 червня 2006. Процитовано 17 грудня 2006. 
91. Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G (2006). Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities. Environ Microbiol 8 (3): 371 — 82. PMID 16478444. 
92. Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C (2005). . J Exp Bot 56 (417): 1761 — 78. PMID 15911555. Архів оригіналу за 16 лютого 2007. Процитовано 16 грудня 2006. 
93. O'Hara A, Shanahan F (2006). The gut flora as a forgotten organ. EMBO Rep 7 (7): 688 — 93. PMID 16819463. 
94. Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W (2006). A microbial world within us. Mol Microbiol 59 (6): 1639 — 50. PMID 16553872. 
95. Gorbach S (1990). Lactic acid bacteria and human health. Ann Med 22 (1): 37 — 41. PMID 2109988. 
96. Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E (2005). . J Nutr 135 (5): 1294 — 8. PMID 15867327. Архів оригіналу за 23 березня 2008. Процитовано 16 грудня 2006. 
97. Fish D. Optimal antimicrobial therapy for sepsis. Am J Health Syst Pharm. 59 Suppl 1: S13 — 9. PMID 11885408. 
98. Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G (2004). Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis. Cell Microbiol 6 (2): 117 — 27. PMID 14706098. 
99. Heise E. Diseases associated with immunosuppression. Environ Health Perspect 43: 9 — 19. PMID 7037390. 
100. Saiman, L (2004). Microbiology of early CF lung disease. Paediatr Respir Rev. volume = 5 Suppl A: S367–369.  PMID 14980298
101. Yonath A, Bashan A (2004). Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics. Annu Rev Microbiol 58: 233 — 51. PMID 15487937. 
102. Khachatourians G (1998). Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria. CMAJ 159 (9): 1129—36. PMID 9835883. 
103. Johnson M, Lucey J (2006). Major technological advances and trends in cheese. J Dairy Sci 89 (4): 1174–8. PMID 16537950. 
104. Hagedorn S, Kaphammer B. Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals. Annu Rev Microbiol 48: 773–800. PMID 7826026. 
105. Cohen Y (2002). Bioremediation of oil by marine microbial mats. Int Microbiol 5 (4): 189 — 93. PMID 12497184. 
106. Neves L, Miyamura T, Moraes D, Penna T, Converti A. Biofiltration methods for the removal of phenolic residues. Appl Biochem Biotechnol. 129 — 132: 130–52. PMID 16915636. 
107. Liese A, Filho M (1999). Production of fine chemicals using biocatalysis. Curr Opin Biotechnol 10 (6): 595 — 603. PMID 10600695. 
108. Aronson A, Shai Y (2001). Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action. FEMS Microbiol Lett 195 (1): 1–8. PMID 11166987. 
109. Bozsik A (2006). Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action. Pest Manag Sci 62 (7): 651–4. PMID 16649191. 
110. Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R (2004). Bacterial insecticidal toxins. Crit Rev Microbiol 30 (1): 33–54. PMID 15116762. 
111. Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). A functional update of the Escherichia coli K-12 genome. Genome Biol 2 (9): RESEARCH0035. PMID 11574054. 
112. Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabási A (2004). Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli. Nature 427 (6977): 839–43. PMID 14985762. 
113. Reed J, Vo T, Schilling C, Palsson B (2003). . Genome Biol 4 (9): R54. PMID 12952533. Архів оригіналу за 29 січня 2016. Процитовано 17 грудня 2006. 
114. Walsh G (2005). Therapeutic insulins and their large-scale manufacture. Appl Microbiol Biotechnol 67 (2): 151 — 9. PMID 15580495. 
115. Graumann K, Premstaller A (2006). Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems. Biotechnol J 1 (2): 164 — 86. PMID 16892246. 

Література

• Alcamo, I. Edward. Fundamentals of Microbiology. 6th ed. Menlo Park, California: Benjamin Cumming, 2001. ISBN 0-7637-1067-9
• Atlas, Ronald M. Principles of Microbiology. St. Louis, Missouri: Mosby, 1995. ISBN 0-8016-7790-4
• Madigan, Michael and Martinko, John. Brock Biology of Microorganisms. 11th ed. Prentice Hall, 2005. ISBN 0-13-144329-1
• Holt, John.G. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 9th ed. Baltimore, Maryland: Williams and Wilkins, 1994. ISBN 0-683-00603-7
• Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR (1998). . J Bacteriol 180 (18): 4765 — 74. PMID 9733676. Архів оригіналу за 14 вересня 2008. Процитовано 17 грудня 2006. 
• Tortora, Gerard; Funke, Berdell; Case, Christine. Microbiology: An Introduction. 8th ed. Benjamin Cummings, 2003. ISBN 0-8053-7614-3
• Красильников Н. А., Определитель бактерий и актиномицетов, М.—Л., 1949;
• Исаченко Б. Л., Избранные труды, т. 1—2, М.—Л., 1951;
• Виноградский С. Н., Микробиология почвы, М., 1952;
• Кузнецов С. И., Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах, М., 1952;
• Имшенецкий А. А., Микробиология целлюлозы, М., 1953;
• Омелянский В. Л., Избранные труды, т. 1—2, М., 1953;
• Анатомия бактерий, пер. с англ., М., 1960;
• Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966;
• Witzany, Guenther. Bio-Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of Viruses. Open Evolution Journal 2: 44-54.

Посилання

• Бактеріальна номенклатура на сайті DSMZ [ 29 вересня 2007 у Wayback Machine.] (англійською мовою)
• Найбільші бактерії [ 11 грудня 2012 у Wayback Machine.] (англійською мовою)
• Tree of Life: Eubacteria [ 21 жовтня 2014 у Wayback Machine.] (англійською мовою)
• Відео [ 5 листопада 2015 у Wayback Machine.] руху бактерій (англійською мовою)
• Planet of the Bacteria [ 22 червня 2019 у Wayback Machine.] на сайті Стівена Голда (англійською мовою)
• Основні групи прокаріотів [ 14 серпня 2006 у Wayback Machine.] (англійською мовою)
• Онлайн підручник з бактеріології [ 13 вересня 2008 у Wayback Machine.] (англійською мовою)
• БАКТЕРІЇ [ 10 березня 2016 у Wayback Machine.]

Ця стаття належить до вибраних статей Української Вікіпедії.