www.wikidata.uk-ua.nina.az

Azotobacter Циста Біологічна класифікаціяДомен Бактерії Bacteria Тип ProteobacteriaКлас Gamma ProteobacteriaРяд Pseudomo

Azotobacter

?
Azotobacter

Циста Azotobacter
Біологічна класифікація
Види
Посилання
Вікісховище: Azotobacter
Віківиди: Azotobacter
EOL: 46587997
ITIS: 118
NCBI: 352

Azotobacter — рід звичайно рухомих, овальних або сферичних вільноживучих грам-негативних бактерій-діазотрофів, що в несприятливих умовах формують оточені товстою стінкою цисти та можуть виробляти значну кількість капсулярного слизу. Представники роду знайдено перш за все у нейтральних та лужних ґрунтах, у водних оточеннях і в асоціації з деякими рослинами. Представники роду мають кілька важливих метаболічних здібностей, зокрема вони фіксують азот, прететворюючи його на аміак. Деякі види Azotobacter мають найвищу швидкість метаболізму серед всіх відомих організмів.

Представники Azotobacter широко вивчаються і як модельний організм, і через можливе застосування у біотехнології. Їх унікальна система трьох ферментів нітрогеназ робить цих бактерій дуже цікавими для вчених, що вивчають фіксацію азоту. Вони потенційно можуть застосовуватися для виробництва альгінової кислоти, штучної фіксації азоту та виробництва деяких біополімерів.

Перший представник роду, Azotobacter chroococcum, був відкритий і описаний в 1901 році голландським мікробіологом і ботаніком Мартінусом Бейєрінком. Зараз до складу роду входять шість видів.

Біологічні властивості ред.

Морфологія ред.

Клітини представників роду Azotobacter: видно паличкоподібні і кокові клітини різного розміру. Забарвлення залізним гематоксиліном по Гейденгайну.

Клітини бактерій роду Azotobacter середнього розміру (1—2 мікрон в діаметрі), зазвичай овальні, але володіють плеоморфізмом, тобто можуть мати різну форму — від паличкоподібної до сферичної. На мікроскопічних препаратах клітини можуть розташовуватися поодинці, парами, неправильними скупченнями або, зрідка, ланцюжками різної довжини. Також можуть формувати сплячі форми — цисти, тоді як справжніх спор не утворюють.

В культурі клітини рухомі за допомогою численних джгутиків. За погіршенням умов клітини втрачають рухливість, набувають майже кокоподібної форми і утворюють товстий шар слизу, що формує капсулу клітини. На форму клітини також впливає наявність деяких хімічних компонент середовища — пептон, наприклад, викликає плеоморфізм та індукує утворення так званих «грибоподібних» кліток. Індукуючий вплив на плеоморфізм в культурах представників роду у складі пептону надає амінокислота гліцин.

При мікроскопії в клітинах спостерігаються включення, частина з яких забарвлюється багатьма барвниками (наприклад, залізним гематоксиліном), а частина залишається безбарвною. На початку 20 століття вважалося, що зафарбовані включення є «репродуктивними гранулами» (гонідіями) і беруть участь в розмноженні клітини, виконуючи роль своєрідних «зародокових клітин», хоча пізніше ця гіпотеза була спростована. Зараз відомо, що зафарбовані гранули складаються з волютину (типу нуклеопротеїнів), а безбарвні є краплями жиру. Оскільки ніякої іншої функції гранул показано не було, вважається, що вони є резервним джерелом живлення.

Цисти ред.

Циста Azotobacter: видно центральне тіло з вакуолямі і багатошарову оболонку

Цисти представників роду Azotobacter стійкіші до дії несприятливих факторів зовнішнього середовища, ніж вегетативні клітини — так, цисти в два рази стійкіші до дії ультрафіолетового випромінювання, стійкіші до висушування, гамма-випромінювання, сонячної радіації, дії ультразвуку, проте не є стійкими до дії високих температур.

Формування цист (інцистування) індукується зміною концентрації поживних речовин в живильному середовищі і додаванням деяких органічних речовин (наприклад етанолу, н-бутанолу і β-гідроксибутірату). Цисти рідко утворюються в рідких живильних середовищах. Утворення цист супроводжується метаболічними змінами, зокрема змінами в катаболізмі, диханні і біосинтезі макромолекул. В процесі утворення цисти беруть участь багато білків клітини, зокрема певне значення мають альдегіддегідрогеназа та регулятор відповіді AlgR.

Циста Azotobacter — сферичне тіло, що складається з так званого центрального тіла: зменшеної копії вегетативної клітини з великою кількістю вакуолей, і двошарової оболонки, внутрішня частина якої називається інтима і має волокнисту будову, а зовнішня називається екзина і представлена рівною структурою, що оточує цисту та має гексагональну кристалічну будову. Екзина частково гідролізуєтся трипсином і стійка до дії лізоциму, на відміну від центрального тіла. Центральне тіло може бути ізольоване в життєздатному стані деякими хелатуючими агентами. Головними компонентами зовнішньої оболонки цисти є алкілрезорціноли, що складаються з довгих аліфатичних ланцюжків і ароматичних кілець, ці речовини зустрічаються також у інших бактерій, тварин і рослин.

Проростання цист ред.

Цисти Azotobacter є сплячими формами клітини, необхідними для переживання несприятливих умов зовнішнього середовища, але не призначеними для розмноження. Після відновлення сприятливих умов, таких, як значення кислотності, температури і наявності доступного джерела вуглецю, цисти проростають, в результаті чого утворюються вегетативні клітини, що знов розмножується шляхом бінарного поділу. При проростанні цист екзина цисти ушкоджується, і вивільняється велика вегетативна клітина.

При спостереженні першою проявою проростання спор є поступове зниження переломлення світла цистами, помітне при фазово-контрастній мікроскопії або вимірюванні розсіяння світла. Проростання цист — повільний процес, що триває близько 4—6 годин, впродовж яких центральне тіло збільшується і відбувається захоплення гранул волютину, що раніше знаходилися в інтимі. Потім екзина лопається і вегетативна клітина характерної підковоподібної форми вивільняється з екзини. При проростанні цисти знову відбуваються метаболічні зміни. Відразу після збільшення концентрації джерела вуглецю цисти починають поглинати кисень і виділяти діоксид вуглецю, зокрема швидкість дихання підвищується до максимальних значень через 4 години після збільшення концентрації глюкози. Біосинтез білків і РНК також починається після збільшення концентрації джерела вуглецю у середовищі, проте активізація синтезу макромолекул відбувається повільніше після збільшення концентрації джерела вуглецю. Так, синтез ДНК і фіксація азоту ініціюються через 5 годин після збільшення концентрації глюкози у безазотному живильному середовищі.

Під час проростання цист відбуваються зміни і в інтимі, видимі на електронно-мікроскопічних знімках. Інтима складається з вуглеводів, ліпідів і білків та займає майже такий же об'єм клітини, що і центральне тіло. Під час проростання цист інтима гідролізується та використовується клітиною для синтезу її компонентів.

Фізіологічні властивості ред.

Бактерії Azotobacter отримують енергію в ході окислювально-відновних реакцій, використовуючи як донора електорону органічні сполуки. Для росту їм необхідний кисень, але вони здатні рости при знижених концентраціях кисню, утворюють каталазу і оксидазу. Здатні використовувати різні вуглеводи, спирти і солі карбонових кислот як джерела вуглеця. Ці бактерії — діазотрофи (азотфіксатори), здатні фіксувати принаймні 10 мг азоту на грам спожитої глюкози, фіксація азоту залежить від наявності іонів молібдену, відсутність молібдену може бути частково заміщена іонами ванадію. Як джерело азоту можуть використовувати нітрати, іони амонію і амінокислоти. Оптимальна кислотність для росту і фіксації азоту — pH 7,0—7,5, але клітини здатні рости в діапазоні pH від 4,8 до 8,5. Можливий також залежний від водню міксотрофний ріст представників роду на безазотному живільному середовищі, що містить манозу. Оскільки водень доступний в ґрунті, ймовірно міксотрофія цих бактерій відбувається і в природних умовах.

Культуральні властивості ред.

Представники роду Azotobacter здатні використовувати вуглеводи (наприклад манітол, цукрозу, глюкозу), спирти (зокрема етанол і бутанол) і солі органічних кислот, зокрема і бензоати, як джерело вуглецю і енергії. Представники роду ростуть на безазотистих середовищах, призначених для виділення вільноживучих азотфіксуючих і олігонітрофільних організмів, наприклад на середовищі Ешбі, що містить джерело вуглецю (манітол, сахароза або глюкоза) і необхідні мікроелементи (джерело фосфора, сірки і т. д.), або на середовищі Федорова, що містить більше мікроелементів, а також у рідкому середовищі Бейєрінка.

На твердих живильних середовищах представники роду утворюють плоскі, слизисті колонії пастоподібної консистенції діаметром 5—10 мм, в рідких живильних середовищах утворюють біоплівки. Характерна також пігментація, колонії представників роду можуть бути забарвлені в темно-коричневий, зелений та інші кольори, або можуть бути безбарвними, залежно від штаму. Бактерії Azotobacter є мезофільними мікроорганізмами і ростуть при температурі 20—30 °C.

Пігменти ред.

Багато представників роду Azotobacter синтезують різноманітні пігменти. Наприклад, типовий вид роду Azotobacter chroococcum виробляє темнокоричневий водорозчинний пігмент (у видовому епітеті якраз відображена ця здатність) меланін. Продукція меланіну у A. chroococcum спостерігається при високих рівнях дихання під час фіксації азоту і, імовірно, також захищає нітрогеназну систему від дії кисню при аероадаптації. Інші види роду також продукують пігменти від жовто-зеленого до пурпурного кольору. Також представники роду здатні виробляти флюоресцентний пігмент, що випромінює жовто-зеленим кольором, і пігмент, що випромінює біло-блакитним кольором.

Геном ред.

Частково завершено визначення нуклеотидної послідовності хромосоми Azotobacter vinelandii штаму AvOP. Хромосома A. vinelandii — кільцева молекула ДНК розміром 5342073 пар основ, що містить 5043 генів, з яких 4988 кодують білки, вміст ГЦ становить 65 %. Відмічена також зміна плоїдності бактерій Azotobacter в міру «старіння» культур: кількість хромосом в клітинах та вміст ДНК збільшується в стаціонарній фазі, де бактерії можуть містити понад 100 копій хромосоми на клітину. При пересіванні на свіже живильне середовище первинний вміст ДНК (одна копія) відновлюється. Крім хромосомної ДНК, у представників роду також знайдені плазміди та показана можливість трансформації бактерій екзогенною плазмідою.

Систематика ред.

Рід Azotobacter був вперше описаний в 1901 році голландським мікробіологом і ботаніком, одним із засновників екологічної мікробіології Мартінусом Бейєрінком на основі вперше виділеного та описаного їм виду Azotobacter chroococcum, першого відомого аеробного вільноживучого діазотрофа.

Мартінус Віллем Бейєрінк (1851—1931) — першовідкривач бактерій роду Azotobacter

В 1903 році Ліпман (Lipman) описав вид Azotobacter vinelandii Lipman, 1903, а роком пізніше Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904, названий їм на ім'я самого Мартінуса Бейєрінка. В 1949 році радянський мікробіолог Микола Олександрович Красильников описав вид Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949, в 1981 році розділений Томпсоном (Thompson) и Скерманом (Skerman) на два підвиди:Azotobacter nigricans subsp. nigricans Krasil'nikov, 1949 і Azotobacter nigricans subsp. achromogenes Thompson and Skerman, 1981, в тому же році Томпсон і Скерман описали вид Azotobacter armeniacus Thompson and Skerman, 1981. В 1991 році Пейдж (Page) і Шивпрасад (Shivprasad) описали мікроаерофільний, залежний від іонів натрію аеротолерантний вид Azotobacter salinestris Page and Shivprasad 1991.

Спочатку рід відносили до родини Azotobacteraceae Pribram, 1933, проте пізніше він був перенесений до родини Pseudomonadaceae, засновуючись на молекулярно-систематичних дослідженнях нуклеотидних послідовностей 16S рРНК. У 2004 році було проведене філогенетичне дослідження, яке виявило, що Azotobacter vinelandii входить до одної клади з бактерією Pseudomonas aeruginosa, а в 2007 році було зроблене припущення про близькість родів Azotobacter, Azomonas і Pseudomonas та про можливу синонімічність.

До роду Azotobacter раніше також відносили види Azotobacter agilis (в 1938 році перенесений Виноградським до роду Azomonas), Azotobacter macrocytogenes (перенесений в 1981 році до роду Azomonotrichon, а в 1982 році, із скасуванням Azomonotrichon, до роду Azomonas) і Azotobacter paspali (перенесений в 1981 році до роду Azorhizophilus).

Розповсюдження ред.

Представники роду поширені повсюдно в нейтральних і слаболужних ґрунтах, але не виділяються з кислих ґрунтів. Також вони були знайдені і в екстремальних умовах ґрунтів північного і південного полярних регіонів, незважаючи на короткі місцеві вегетаційні сезони і відносно низькі значення pH, — у арктичному регіоні в глині і суглинках (зокрема торф'яних і піскових суглинках), в антарктичному регионе — у ґрунті узбережжя. Чисельність Azotobacter в ґрунті не дуже велика, так в ґрунтах Індії вони не перевищують 10-100 тис./г ґрунту. Чисельність цих бактерій сильно залежить від наявності інших мікроорганізмів: існують як мікроорганізми, що стимулюють ріст Azotobacter, так і ті, що запобігають їх інтенсивному росту. В сухих ґрунтах бактерії Azotobacter здатні зберігатися у вигляді цист до 24 років.

Також бактерії Azotobacter були виділені з водних середовищ, зокрема з прісноводних водойм, солоневатих боліт. Деякі представники роду асоційовані з рослинами та були знайдені в ризосфері, вступаючи з рослинами в певні взаємовідносини — кілька штамів роду були виділені з різосфери мангрових дерев, спільно з іншими азотфіксуючими та денітрифікуючими бактеріями.

Деякі штами Azotobacter також були знайдені в коконах дощових черв'яків Eisenia fetida.

Фіксація азоту ред.

Бактерії Azotobacter є вільноживучими діазотрофами, тобто здатні фіксувати атмосферний азот, але на відміну від класичних діазотрофів роду Rhizobia, зазвичай не вступають в симбіотичні відносини з рослинами, хоча з цього правила є кілька виключень в межах роду. Фіксація азоту інгібується наявністю доступних джерел зв'язаного азоту, наприклад іонів амонію або нітратів.

Представники роду мають повний комплекс ферментів, необхідних для здійснення фіксації азоту: ферредоксини, гідрогенази і найважливіші ферменти — нітрогенази. Процес фіксації азоту енергозалежний і вимагає притоку енергії у вигляді АТФ. Також цей процес украй чутливий до присутності кисню, тому у представників Azotobacter виробився особливий механізм захисту від дії кисню — так званий дихальний захист, що здійснюється шляхом значної інтенсифікації дихання, найбільшої серед всіх відомих бактерій, що дуже значно знижує концентрацію кисню в клітинах. Також ці бактерії мають специфічний для них білок Shethna, що захищає нітрогеназу та бере участь в запобіганні смерті клітини, викликаній кисневим стресом: мутанти, що не виробляють цей білок, гинуть за умовами наявності кисню під час фіксації азоту (тобто за умовами відсутності джерела зв'язаного азоту в середовищі). Певну роль в процесі фіксації азоту бактеріями Azotobacter грають також іони гомоцитрату.

Нітрогенази Azotobacter ред.

Нітрогеназний комплекс є найважливішим ферментом, що бере участь у фіксації азоту. У представників роду виявлено кілька типів нітрогеназ — Mo-Fe-нітрогеназа і альтернативні нітрогенази: ванадій-залежна, активніша, ніж Mo-Fe-нітрогеназа за умовами низьких температур (у дослідженнях ефективна фіксація азоту не припинялася V-нітрогеназою при зниженні температур до 5 °C, за цими умовами активність V-нітрогенази знизилася в 10 разів менше, ніж у Mo-Fe-нітрогенази), і Fe-залежна, менш активна, ніж звичайна Mo-залежна нітрогеназа.

Важливу роль в утворенні активної нітрогенази грає визрівання Р-домену Mo-Fe-нітрогенази, а попередник Mo-Fe-кофактору нітрогенази, шаперон GroEL, грає важливу роль у завершенні формування нітрогенази. Регуляція активності нітрогенази може здійснюватися утворенням комплексів аргініну. Синтез нітрогенази здійснюється під контролем групи т. з. nif-генів. Фіксація азоту регулюється nifLA опероном, один з продуктув якого, NifA, регулює транскрипцію nif-генів, а NifL має антагоністичну дію по відношенню до дії NifA у відповідь на поглинений азот і залежно від рівня надходження кисню до клітини, експресія оперону nifLA регулюється за механізмом позитивної регуляції. NifL є флавопротеїном, що модулює активацію транскрипції генів фіксації азоту шляхом редокс-залежного перемикання. Двокомпонентна регуляторна система, що складається з двох білків (енхансера NifA і рецептора NifL), створюючих комплекси між собою, є атиповою для представників роду, але не поширеною серед інших організмів системою регуляції експресії генів.

Значення ред.

Азотистий обмін ґрунту ред.

Фіксація азоту грає велику роль в кругообігу азоту в природі. Зокрема, фіксація азоту є найважливішим джерелом азоту, а представники роду Azotobacter грають важливу роль в кругообігу азоту ґрунту, здійснюючи фіксацію молекулярного азоту. Також представники роду синтезують деякі біологічно активні речовини, у тому числі і деякі фітогормони, наприклад ауксини, тим самим стимулюючи ріст та розвиток рослин і являючись біологічним стимулятором росту рослин і синтезуючи фактори, необхідні для їх росту. Екзополісахариди представників роду сприяють мобілізації важких металів в ґрунті, сприяючи самоочищенню ґрунтів, забруднених такими металами, як кадмій, ртуть і свинець. Деякі представники роду Azotobacter також здібні до біодеградації деяких ароматичних сполук, що містять хлор, наприклад 2,4,6-трихлорфенолу, що раніше використовувався як інсектицид, фунгіцид і гербіцид, проте має мутагенну і канцерогенну дію та є ксенобіотиком і типовим компонентом забруднення сільськогосподарських ґрунтів. Також Azotobacter виробляє деякі речовини, що запобігають росту певних патогенів рослин, таких як Alternaria, Fusarium і Helminthosporium, таким чином виступаючи в ролі агенту біологічної боротьби зі шкідниками.

Використання людиною ред.

Завдяки своїй здатності фіксувати молекулярний азот, тим самим підвищуючи родючість ґрунтів і стимулюючи ріст рослин, бактерії Azotobacter широко використовуються в сільському господарстві, особливо в колишньому СРСР, зокрема для отримання азотних біодобрив, в тому числі азотобактерину, також представники роду виробляють такі полісахариди як альгінова кислота (E400), що використовується в медицині як антацид, в харчовій промисловості як добавка до мозорива і кремів та в біоабсорбції металів і полі-3-гідроксибутірат. Azotobacter beijerinckii синтезує рестриктазу Abe I, що розпізнає асиметричну семинуклеотидну послідовність CCTCAGC.

Примітки ред.

  1. Gandora V., Gupta R. D., Bhardwaj K. K. R. (1998). . Journal of the Indian Society of Soil Science 46 (3): 379—383. Архів оригіналу за 6 вересня 2012. Процитовано 24 грудня 2008. 
  2. Martyniuk S., Martyniuk M. (2003). . Polish Journal of Environmental Studies 12 (3). Архів оригіналу за 15 липня 2011. Процитовано 24 грудня 2008.  Проігноровано невідомий параметр |peages= (довідка)
  3. Tejera N., Lluch C., Martínez-Toledo M. V., González-López J. (2005). Isolation and characterization of Azotobacter and Azospirillum strains from the sugarcane rhizosphere. Plant and Soil 270 (1—2): 223—232. 
  4. Kumar R., Bhatia R., Kukreja K., Behl R. K., Dudeja S. S., Narula N. (2007). . Journal of Basic Microbiology 47 (5): 436—439. Архів оригіналу за 4 квітня 2020. Процитовано 24 грудня 2008. 
  5. Clementi F. 1997. Alginate production by Azotobacter vinelandii.
  6. Dixon R and Kahn D. 2004. Genetic regulation of biological nitrogen fixation. Nat Rev Microbiol. 2(8):621-31.[1] (pdf, 463kb)
  7. Baillie A., Hodgkiss W., Norris J. R. (1962). . Journal of Applied Microbiology 25 (1): 116—119. Архів оригіналу за 4 квітня 2020. Процитовано 10 січня 2009. 
  8. Vela G. R., Rosenthal R. S. (1972). Effect of Peptone on Azotobacter Morphology. Journal of Bacteriology 111 (1): 260—266. 
  9. Jones D. H. (1920). Further Studies on the Growth Cycle of Azotobacter. Journal of Bacteriology 5 (4): 325—341. 
  10. Lewis I. M. (1941). The cytology of bacteria. Bacteriological Reviews 5 (3): 181–230. 
  11. Lewis I. M. (1937). Cell Inclusions and the Life Cycle of Azotobacter. Journal of Bacteriology 34 (2): 191–205. 
  12. Socolofsky M. D., Wyss O. (1962). Resistance of the Azotobacter Cyst. Journal of Bacteriology 84: 119—124. 
  13. Layne J. S., Johnson E. J. (1964). Natural Factors Involved in the Induction of Cyst Formation in Azotobacter. Journal of Bacteriology 87 (3): 684—689. 
  14. Sadoff H. L. (1975). Encystment and Germination in Azotobacter vinelandii1. Microbiological Reviews 39 (4): 516—539. 
  15. Gama-Castro S., Núñez C., Segura D. , Moreno S., Guzmán J., and Espín G. (2001). Azotobacter vinelandii Aldehyde Dehydrogenase Regulated by ς54: Role in Alcohol Catabolism and Encystment. Journal of Bacteriology 183 (21): 6169—6174. 
  16. Núñez C., Moreno S., Soberón-Chávez G., Espín G. (1999). The Azotobacter vinelandii Response Regulator AlgR Is Essential for Cyst Formation. Journal of Bacteriology 181 (1): 141–148. 
  17. Pope L. M., Wyss O. (1970). Outer Layers of the Azotobacter vinelandii Cyst. Journal of Bacteriology 102 (1): 234—239. 
  18. Page W. J., Sadoff H. L. (1975). Relationship Between Calcium and Uronic Acids in the Encystment of Azotobacter vinelandiil. Journal of Bacteriology 122: 145—151. 
  19. Lin L. P., Sadoff H. L. (1969). Preparation and Ultrastructure of the Outer Coats of Azotobacter vinelandii Cysts. Journal of Bacteriology 98 (3): 1335—1341. 
  20. Parker L. T., Socolofsky M. D. (1968). Central Body of the Azotobacter Cyst. Journal of Bacteriology 91 (1): 297—303. 
  21. Funa N., Ozawa H., Hirata A., Horinouchi S. (2006). Phenolic lipid synthesis by type III polyketide synthases is essential for cyst formation in Azotobacter vinelandii. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (16): 6356–6361. 
  22. Development and germination of the Azotobacter cyst. Journal of Biophysical and Biochemical Cytology (10): 555—565. 1961.  Проігноровано невідомий параметр |auhtor= (довідка)
  23. Loperfido B., Sadoff H. L. (1973). Germination of Azotobacter vinelandii Cysts: Sequence of Macromolecular Synthesis and Nitrogen Fixation. Journal of Bacteriology 112 (2): 841–846. 
  24. Lin L. P., Pankratz S., Sadoff H. L. (1978). Ultrastructural and physiological changes occurring upon germination and outgrowth of Azotobacter vinelandii cysts. Journal of Bacteriology 135 (2): 641–646. 
  25. George M. Garrity, ред. (2005). . The Proteobacteria (вид. 2nd Edition). New York: Springer. с. 2816. ISBN 0-387-95040-0. Архів оригіналу за 4 березня 2009. Процитовано 12 січня 2009.  Проігноровано невідомий параметр |part= (довідка)
  26. Wong T.-Y., Maier R. J. (1985). H2-Dependent Mixotrophic Growth of N2-Fixing Azotobacter vinelandii. Journal of Bacteriology 163 (2): 528–533. 
  27. Под общей ред. проф. Г. Л. Селибера, ред. (1962). Большой практикум по микробиологии. Москва: Высшая школа. с. 190—191. 
  28. Теппер Е. З., Шильникова В. К., Переверзева Г. И. (1979). Практикум по микробиологии (вид. 2-е изд., перераб. и доп.). Москва: Колос. с. 216. 
  29. Shivprasad S., Page W. J. (1989). Catechol Formation and Melanization by Na+-Dependent Azotobacter chroococcum: a Protective Mechanism for Aeroadaptation?. Applied and Environmental Microbiology 55 (7): 1811–1817. 
  30. Jensen H. L. (1954). The Azotobacteriaceae. Bacteriological Reviews 18 (4): 195–214. 
  31. Johnstone D. B. (1955). Azotobacter Fluorescence. Journal of Bacteriology 69 (4): 481–482. 
  32. Azotobacter vinelandii AvOP, unfinished sequence, whole genome shotgun sequencing project, NCBI
  33. Maldonado R., Jimenez J., Casadesus J. (1994). Changes of Ploidy during the Azotobacter vinelandii Growth Cycle. Journal of Bacteriology 176 (13): 3911—3919. 
  34. Maia M., Sanchez J. M., Vela G. R. (1988). Plasmids of Azotobacter vinelandii. Journal of Bacteriology 170 (4): 1984—1985. 
  35. Glick B. R., Brooks H. E., Pasternak J. J. (1985). Transformation of Azotobacter vinelandii with Plasmid DNA. Journal of Bacteriology 162 (1): 276—279. 
  36. Beijerinck M. W. (1901). Ueber Oligonitrophile Mikroben. Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II 7: 561—582. 
  37. Thompson, J.P., and Skerman, V.B.D. (1980). Azotobacteraceae: the taxonomy and ecology of the aerobic nitrogen-fixing bacteria. London: Academic Press. с. 405. 
  38. Page W. J., Shivprasad S. (1991). Azotobacter salinestris sp. nov., a sodium-dependent, microaerophilic, and aeroadaptive nitrogen-fixing bacterium. International Journal of Systematic Bacteriology 41 (3): 369—376. [недоступне посилання з лютого 2019]
  39. Rediers H., Vanderleyden J., De Mot R. (2004). . Microbiology (150): 1117—1119. Архів оригіналу за 15 жовтня 2008. Процитовано 17 січня 2009. 
  40. Young J. M., Park D.-C. (2007). . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 57: 2894—2901. Архів оригіналу за 24 липня 2008. Процитовано 17 січня 2009. 
  41. Yamagata U., Itano A. (1923). Physiological Study of Azotobacter chroococcum, beijerinckii and vinelandii types. Journal of Bacteriology 8 (6): 521—531. 
  42. Boyd W. L., Boyd J. W. (1962). Presence of Azotobacter species in Polar Regions. Journal of Bacteriology 83 (2): 429–430. 
  43. ↑ Azotobacter. Agriculture Resource Center of India. Архів оригіналу за 21 червня 2013. Процитовано 17 січня 2009. 
  44. Moreno J., Gonzalez-Lopez J., Vela G. R. (1986). Survival of Azotobacter spp. in Dry Soils. Applied and Environmental Microbiology 51 (1): 123—125. 
  45. Johnstone D. B. (1967). Isolation of Azotobacter Insignis From Fresh Water. Ecology 48 (4): 671—672. 
  46. Dicker H. J., Smith D. W. (1980). Enumeration and Relative Importance of Acetylene-Reducing (Nitrogen-Fixing) Bacteria in a Delaware Salt Marsh. Applied and Environmental Microbiology 39 (5): 1019—1025. 
  47. van Berkum P., Bohlool B. (1980). Evaluation of Nitrogen Fixation by Bacteria in Association with Roots of Tropical Grasses. Microbiological Reviews 44 (3): 491—517. 
  48. Flores-Mireles A. L., Winans S. C., Holguin G. (2007). Molecular Characterization of Diazotrophic and Denitrifying Bacteria Associated with Mangrove Roots. Applied and Environmental Microbiology 73 (22): 7308–7321. 
  49. Zachmann J. E., Molina J. A. E. (1993). Presence of Culturable Bacteria in Cocoons of the Earthworm Eisenia fetida. Applied and Environmental Microbiology 59 (6): 1904—1910. 
  50. Kass D. L., Drosdoff M., Alexander M. (1971). . Soil Science Society of America Journal (35): 286—289. Архів оригіналу за 24 липня 2008. Процитовано 15 січня 2009. 
  51. Bürgmann H., Widmer F., Sigler W. V, Zeyer J. (2003). mRNA Extraction and Reverse Transcription-PCR Protocol for Detection of nifH Gene Expression by Azotobacter vinelandii in Soil. Applied and Environmental Microbiology 69 (4): 1928—1935. 
  52. Берцова Ю. В., Демин О. В., Богачев А. В. (2005). . Успехи биологической химии (Сб.) 45: 205—234. Архів оригіналу за 22 липня 2011. Процитовано 15 січня 2009. 
  53. Maier R. J., Moshiri F. (2000). Role of the Azotobacter vinelandii Nitrogenase-Protective Shethna Protein in Preventing Oxygen-Mediated Cell Death. Journal of Bacteriology 182 (13): 3854—3857. 
  54. Durrant M. C., Francis A., Lowe D. J., Newton W. E., Fisher K. (2006). Evidence for a dynamic role for homocitrate during nitrogen fixation: the effect of substitution at the α-Lys426 position in MoFe-protein of Azotobacter vinelandii. Biochemistry Journal 397 (2): 261–270. 
  55. Howard J. B., Rees D. C. (2006). How many metals does it take to fix N2? A mechanistic overview of biological nitrogen fixation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (46): 17088–17093. 
  56. Bellenger J. P., Wichard T., Kraepiel A. M. L. (2008). Vanadium Requirements and Uptake Kinetics in the Dinitrogen-Fixing Bacterium Azotobacter vinelandii. Applied and Environmental Microbiology 74 (5): 1478–1484. 
  57. Rüttimann-Johnson C., Rubio L. M., Dean D. R., Ludden P. W. (2003). VnfY Is Required for Full Activity of the Vanadium-Containing Dinitrogenase in Azotobacter vinelandii. Journal of Bacteriology 185 (7): 2383–2386. 
  58. Robson R. L., Eady R. R., Richardson T. H., Miller R. W., Hawkins M., Postgate J. R. (1986). The alternative nitrogenase of Azotobacter chroococcum is a vanadium enzyme. Nature (322): 388—390. 
  59. Miller R. W., Eady R. R. (1988). Molybdenum and vanadium nitrogenases of Azotobacter chroococcum. Low temperature favours N2 reduction by vanadium nitrogenase.. Biochemistry Journal 256 (2): 429–432. 
  60. Fallik E., Chan Y.-K., Robson R. L. (1991). Detection of Alternative Nitrogenases in Aerobic Gram-Negative Nitrogen-Fixing Bacteria. Journal of Bacteriology 173 (1): 365—371. 
  61. Pau R. N., Mitchenall L. A., Robson R. L. (1989). Genetic evidence for an Azotobacter vinelandii nitrogenase lacking molybdenum and vanadium. Journal of Bacteriology 171 (1): 124–129. 
  62. Hu Y., Fay A. W., Lee C. C., Ribbe M. W. (2007). P-cluster maturation on nitrogenase MoFe protein. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (25): 10424–10429. 
  63. Hu Y., Fay A. W., Lee C. C., Ribbe M. W. (2005). Identification of a nitrogenase FeMo cofactor precursor on NifEN complex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (9): 3236—3241. 
  64. Ribbe M. W., Burgess B. K. (2001). The chaperone GroEL is required for the final assembly of the molybdenum-iron protein of nitrogenase. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (10): 5521—5525. PMID 11331775. 
  65. Martinez-Argudo I., Little R., Dixon R. (2004). A crucial arginine residue is required for a conformational switch in NifL to regulate nitrogen fixation in Azotobacter vinelandii. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (46): 16316—16321. PMID 15534211. 
  66. Curatti L., Brown C. S., Ludden P. W., Rubio L. M. (2005). Genes required for rapid expression of nitrogenase activity in Azotobacter vinelandii. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (18): 6291—6296. PMID 15845763. 
  67. Mitra R., Das H. K., Dixit A. (2005). Identification of a Positive Transcription Regulatory Element within the Coding Region of the nifLA Operon in Azotobacter vinelandii. Applied and Environmental Microbiology 71 (7): 3716—3724. PMID 16000781. 
  68. Hill S., Austin S., Eydmann T., Jones T., Dixon R. (1996). Azotobacter vinelandii NifL is a flavoprotein that modulates transcriptional activation of nitrogen-fixation genes via a redox-sensitive switch. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (5): 2143—2148. PMID 8700899. 
  69. Money T., Barrett J., Dixon R., Austin S. (2001). Protein-Protein Interactions in the Complex between the Enhancer Binding Protein NifA and the Sensor NifL from Azotobacter vinelandii. Journal of Bacteriology 183 (4): 1359—1368. PMID 11157949. 
  70. Ahmad F., Ahmad I., Khan M. S. (2005). . Turkish Journal of Biology 29: 29—34. Архів оригіналу за 15 квітня 2010. Процитовано 15 січня 2009. 
  71. Oblisami G., Santhanakrishan P., Pappiah C. M., Shabnugavelu K. G. . Acta Horticulturae (ISHS) 108: 44—49. Архів оригіналу за 2 грудня 2008. Процитовано 15 січня 2009. 
  72. Rajaee S., Alikhani H. A., Raiesi F. (2007). Effect of Plant Growth Promoting Potentials of Azotobacter chroococcum Native Strains on Growth, Yield and Uptake of Nutrients in Wheat. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources 11 (41): 297. [недоступне посилання з лютого 2019]
  73. Chen J. H., Czajka D. R., Lion L. W., Shuler M. L., Ghiorse W. C. (1995). Trace metal mobilization in soil by bacterial polymers. Environmental Health Perspectives 103 (1): 53—58. 
  74. Li D. Y., Eberspächer J., Wagner B., Kuntzer J., Lingens F. (1991). Degradation of 2,4,6-trichlorophenol by Azotobacter sp. strain GP1. Applied and Environmental Microbiology 57 (7): 1920—1928. 
  75. edited by Neeru Narula, ред. (2000). Azotobacter in Sustainable Agriculture. New Delhi. с. 162. ISBN 81-239-0661-7. 
  76. Волова Т. Г. (1999). У Под ред. академика И. И. Гительзона. Биотехнология. Новосибирск: Издательство СО РАН. с. 190—193. ISBN 5-7692-0204-1.  Проігноровано невідомий параметр |part= (довідка)[недоступне посилання з лютого 2019]
  77. Galindo E., Peña C., Núñez C., Segura D., Espín G. (2007). Molecular and bioengineering strategies to improve alginate and polydydroxyalkanoate production by Azotobacter vinelandii. Microbial Cell Factories 6 (7). 
  78. Page W. J., Tindale A., Chandra M., Kwon E. (2001). . Microbiology (147): 483—490. Архів оригіналу за 17 лютого 2009. Процитовано 17 січня 2009. 
  79. Ahmed M., Ahmed N. (2007). Genetics of Bacterial Alginate: Alginate Genes Distribution, Organization and Biosynthesis in Bacteria. Current Genomics 8 (3): 191–202. 
  80. Emtiazia G., Ethemadifara Z., Habibib M. H. (2004). Production of extra-cellular polymer in Azotobacter and biosorption of metal by exopolymer. African Journal of Biotechnology 3 (6): 330—333. 
  81. Pettinari M. J., Vázquez G. J., Silberschmidt D., Rehm B., Steinbüchel A., Méndez B. S. (2001). Poly(3-Hydroxybutyrate) Synthesis Genes in Azotobacter sp. Strain FA8. Applied and Environmental Microbiology 67 (11): 5331—5334. 
  82. Vitkute J., Maneliene Z., Janulaitis A. (1998). Abe I, a restriction endonuclease from Azotobacter beijerinckii, which recognizes the asymmetric heptanucleotide sequence 5[prime]-CCTCAGC-3[prime](-/-2). Nucleic Acids Research 26 (21): 4917—4918. 

Посилання ред.


Ця стаття належить до добрих статей української Вікіпедії.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
AzotobacterCista AzotobacterBiologichna klasifikaciyaDomen Bakteriyi Bacteria Tip ProteobacteriaKlas Gamma ProteobacteriaRyad PseudomonadalesRodina PseudomonadaceaePidrodina grupa AzotobacterRid AzotobacterBeijerinck 1901VidiAzotobacter armeniacus Azotobacter beijerinckii Azotobacter chroococcumtipovij Azotobacter nigricans Azotobacter salinestris Azotobacter vinelandiiPosilannyaVikishovishe AzotobacterVikividi AzotobacterEOL 46587997ITIS 118NCBI 352Azotobacter rid zvichajno ruhomih ovalnih abo sferichnih vilnozhivuchih gram negativnih bakterij diazotrofiv sho v nespriyatlivih umovah formuyut otocheni tovstoyu stinkoyu cisti ta mozhut viroblyati znachnu kilkist kapsulyarnogo slizu Predstavniki rodu znajdeno persh za vse u nejtralnih ta luzhnih gruntah 1 2 u vodnih otochennyah i v asociaciyi z deyakimi roslinami 3 4 Predstavniki rodu mayut kilka vazhlivih metabolichnih zdibnostej zokrema voni fiksuyut azot pretetvoryuyuchi jogo na amiak Deyaki vidi Azotobacter mayut najvishu shvidkist metabolizmu sered vsih vidomih organizmiv Predstavniki Azotobacter shiroko vivchayutsya i yak modelnij organizm i cherez mozhlive zastosuvannya u biotehnologiyi Yih unikalna sistema troh fermentiv nitrogenaz robit cih bakterij duzhe cikavimi dlya vchenih sho vivchayut fiksaciyu azotu Voni potencijno mozhut zastosovuvatisya dlya virobnictva alginovoyi kisloti shtuchnoyi fiksaciyi azotu 5 6 ta virobnictva deyakih biopolimeriv Pershij predstavnik rodu Azotobacter chroococcum buv vidkritij i opisanij v 1901 roci gollandskim mikrobiologom i botanikom Martinusom Bejyerinkom Zaraz do skladu rodu vhodyat shist vidiv Zmist 1 Biologichni vlastivosti 1 1 Morfologiya 1 2 Cisti 1 3 Prorostannya cist 1 4 Fiziologichni vlastivosti 1 5 Kulturalni vlastivosti 1 6 Pigmenti 1 7 Genom 2 Sistematika 3 Rozpovsyudzhennya 4 Fiksaciya azotu 4 1 Nitrogenazi Azotobacter 5 Znachennya 5 1 Azotistij obmin gruntu 5 2 Vikoristannya lyudinoyu 6 Primitki 7 PosilannyaBiologichni vlastivosti red Morfologiya red nbsp Klitini predstavnikiv rodu Azotobacter vidno palichkopodibni i kokovi klitini riznogo rozmiru Zabarvlennya zaliznim gematoksilinom po Gejdengajnu Klitini bakterij rodu Azotobacter serednogo rozmiru 1 2 mikron v diametri zazvichaj ovalni ale volodiyut pleomorfizmom tobto mozhut mati riznu formu vid palichkopodibnoyi do sferichnoyi Na mikroskopichnih preparatah klitini mozhut roztashovuvatisya poodinci parami nepravilnimi skupchennyami abo zridka lancyuzhkami riznoyi dovzhini Takozh mozhut formuvati splyachi formi cisti todi yak spravzhnih spor ne utvoryuyut V kulturi klitini ruhomi za dopomogoyu chislennih dzhgutikiv 7 Za pogirshennyam umov klitini vtrachayut ruhlivist nabuvayut majzhe kokopodibnoyi formi i utvoryuyut tovstij shar slizu sho formuye kapsulu klitini Na formu klitini takozh vplivaye nayavnist deyakih himichnih komponent seredovisha pepton napriklad viklikaye pleomorfizm ta indukuye utvorennya tak zvanih gribopodibnih klitok Indukuyuchij vpliv na pleomorfizm v kulturah predstavnikiv rodu u skladi peptonu nadaye aminokislota glicin 8 Pri mikroskopiyi v klitinah sposterigayutsya vklyuchennya chastina z yakih zabarvlyuyetsya bagatma barvnikami napriklad zaliznim gematoksilinom a chastina zalishayetsya bezbarvnoyu Na pochatku 20 stolittya vvazhalosya sho zafarbovani vklyuchennya ye reproduktivnimi granulami gonidiyami i berut uchast v rozmnozhenni klitini vikonuyuchi rol svoyeridnih zarodokovih klitin 9 hocha piznishe cya gipoteza bula sprostovana 10 Zaraz vidomo sho zafarbovani granuli skladayutsya z volyutinu tipu nukleoproteyiniv a bezbarvni ye kraplyami zhiru Oskilki niyakoyi inshoyi funkciyi granul pokazano ne bulo vvazhayetsya sho voni ye rezervnim dzherelom zhivlennya 11 Cisti red nbsp Cista Azotobacter vidno centralne tilo z vakuolyami i bagatosharovu obolonkuCisti predstavnikiv rodu Azotobacter stijkishi do diyi nespriyatlivih faktoriv zovnishnogo seredovisha nizh vegetativni klitini tak cisti v dva razi stijkishi do diyi ultrafioletovogo viprominyuvannya stijkishi do visushuvannya gamma viprominyuvannya sonyachnoyi radiaciyi diyi ultrazvuku prote ne ye stijkimi do diyi visokih temperatur 12 Formuvannya cist incistuvannya indukuyetsya zminoyu koncentraciyi pozhivnih rechovin v zhivilnomu seredovishi i dodavannyam deyakih organichnih rechovin napriklad etanolu n butanolu i b gidroksibutiratu Cisti ridko utvoryuyutsya v ridkih zhivilnih seredovishah 13 Utvorennya cist suprovodzhuyetsya metabolichnimi zminami zokrema zminami v katabolizmi dihanni i biosintezi makromolekul 14 V procesi utvorennya cisti berut uchast bagato bilkiv klitini zokrema pevne znachennya mayut aldegiddegidrogenaza 15 ta regulyator vidpovidi AlgR 16 Cista Azotobacter sferichne tilo sho skladayetsya z tak zvanogo centralnogo tila zmenshenoyi kopiyi vegetativnoyi klitini z velikoyu kilkistyu vakuolej i dvosharovoyi obolonki vnutrishnya chastina yakoyi nazivayetsya intima i maye voloknistu budovu 17 a zovnishnya nazivayetsya ekzina i predstavlena rivnoyu strukturoyu sho otochuye cistu ta maye geksagonalnu kristalichnu budovu 18 Ekzina chastkovo gidrolizuyetsya tripsinom i stijka do diyi lizocimu na vidminu vid centralnogo tila 19 Centralne tilo mozhe buti izolovane v zhittyezdatnomu stani deyakimi helatuyuchimi agentami 20 Golovnimi komponentami zovnishnoyi obolonki cisti ye alkilrezorcinoli sho skladayutsya z dovgih alifatichnih lancyuzhkiv i aromatichnih kilec ci rechovini zustrichayutsya takozh u inshih bakterij tvarin i roslin 21 Prorostannya cist red Cisti Azotobacter ye splyachimi formami klitini neobhidnimi dlya perezhivannya nespriyatlivih umov zovnishnogo seredovisha ale ne priznachenimi dlya rozmnozhennya Pislya vidnovlennya spriyatlivih umov takih yak znachennya kislotnosti temperaturi i nayavnosti dostupnogo dzherela vuglecyu cisti prorostayut v rezultati chogo utvoryuyutsya vegetativni klitini sho znov rozmnozhuyetsya shlyahom binarnogo podilu Pri prorostanni cist ekzina cisti ushkodzhuyetsya i vivilnyayetsya velika vegetativna klitina Pri sposterezhenni pershoyu proyavoyu prorostannya spor ye postupove znizhennya perelomlennya svitla cistami pomitne pri fazovo kontrastnij mikroskopiyi abo vimiryuvanni rozsiyannya svitla Prorostannya cist povilnij proces sho trivaye blizko 4 6 godin vprodovzh yakih centralne tilo zbilshuyetsya i vidbuvayetsya zahoplennya granul volyutinu sho ranishe znahodilisya v intimi Potim ekzina lopayetsya i vegetativna klitina harakternoyi pidkovopodibnoyi formi vivilnyayetsya z ekzini 22 Pri prorostanni cisti znovu vidbuvayutsya metabolichni zmini Vidrazu pislya zbilshennya koncentraciyi dzherela vuglecyu cisti pochinayut poglinati kisen i vidilyati dioksid vuglecyu zokrema shvidkist dihannya pidvishuyetsya do maksimalnih znachen cherez 4 godini pislya zbilshennya koncentraciyi glyukozi Biosintez bilkiv i RNK takozh pochinayetsya pislya zbilshennya koncentraciyi dzherela vuglecyu u seredovishi prote aktivizaciya sintezu makromolekul vidbuvayetsya povilnishe pislya zbilshennya koncentraciyi dzherela vuglecyu Tak sintez DNK i fiksaciya azotu iniciyuyutsya cherez 5 godin pislya zbilshennya koncentraciyi glyukozi u bezazotnomu zhivilnomu seredovishi 23 Pid chas prorostannya cist vidbuvayutsya zmini i v intimi vidimi na elektronno mikroskopichnih znimkah Intima skladayetsya z vuglevodiv lipidiv i bilkiv ta zajmaye majzhe takij zhe ob yem klitini sho i centralne tilo Pid chas prorostannya cist intima gidrolizuyetsya ta vikoristovuyetsya klitinoyu dlya sintezu yiyi komponentiv 24 Fiziologichni vlastivosti red Bakteriyi Azotobacter otrimuyut energiyu v hodi okislyuvalno vidnovnih reakcij vikoristovuyuchi yak donora elektoronu organichni spoluki Dlya rostu yim neobhidnij kisen ale voni zdatni rosti pri znizhenih koncentraciyah kisnyu utvoryuyut katalazu i oksidazu Zdatni vikoristovuvati rizni vuglevodi spirti i soli karbonovih kislot yak dzherela vuglecya Ci bakteriyi diazotrofi azotfiksatori zdatni fiksuvati prinajmni 10 mg azotu na gram spozhitoyi glyukozi fiksaciya azotu zalezhit vid nayavnosti ioniv molibdenu vidsutnist molibdenu mozhe buti chastkovo zamishena ionami vanadiyu Yak dzherelo azotu mozhut vikoristovuvati nitrati ioni amoniyu i aminokisloti Optimalna kislotnist dlya rostu i fiksaciyi azotu pH 7 0 7 5 ale klitini zdatni rosti v diapazoni pH vid 4 8 do 8 5 25 Mozhlivij takozh zalezhnij vid vodnyu miksotrofnij rist predstavnikiv rodu na bezazotnomu zhivilnomu seredovishi sho mistit manozu Oskilki voden dostupnij v grunti jmovirno miksotrofiya cih bakterij vidbuvayetsya i v prirodnih umovah 26 Kulturalni vlastivosti red Predstavniki rodu Azotobacter zdatni vikoristovuvati vuglevodi napriklad manitol cukrozu glyukozu spirti zokrema etanol i butanol i soli organichnih kislot zokrema i benzoati yak dzherelo vuglecyu i energiyi Predstavniki rodu rostut na bezazotistih seredovishah priznachenih dlya vidilennya vilnozhivuchih azotfiksuyuchih i oligonitrofilnih organizmiv napriklad na seredovishi Eshbi sho mistit dzherelo vuglecyu manitol saharoza abo glyukoza i neobhidni mikroelementi dzherelo fosfora sirki i t d abo na seredovishi Fedorova sho mistit bilshe mikroelementiv 27 a takozh u ridkomu seredovishi Bejyerinka Na tverdih zhivilnih seredovishah predstavniki rodu utvoryuyut ploski slizisti koloniyi pastopodibnoyi konsistenciyi diametrom 5 10 mm v ridkih zhivilnih seredovishah utvoryuyut bioplivki Harakterna takozh pigmentaciya koloniyi predstavnikiv rodu mozhut buti zabarvleni v temno korichnevij zelenij ta inshi kolori abo mozhut buti bezbarvnimi zalezhno vid shtamu Bakteriyi Azotobacter ye mezofilnimi mikroorganizmami i rostut pri temperaturi 20 30 C 28 Pigmenti red Bagato predstavnikiv rodu Azotobacter sintezuyut riznomanitni pigmenti Napriklad tipovij vid rodu Azotobacter chroococcum viroblyaye temnokorichnevij vodorozchinnij pigment u vidovomu epiteti yakraz vidobrazhena cya zdatnist melanin Produkciya melaninu u A chroococcum sposterigayetsya pri visokih rivnyah dihannya pid chas fiksaciyi azotu i imovirno takozh zahishaye nitrogenaznu sistemu vid diyi kisnyu pri aeroadaptaciyi 29 Inshi vidi rodu takozh produkuyut pigmenti vid zhovto zelenogo do purpurnogo koloru 30 Takozh predstavniki rodu zdatni viroblyati flyuorescentnij pigment sho viprominyuye zhovto zelenim kolorom i pigment sho viprominyuye bilo blakitnim kolorom 31 Genom red Chastkovo zaversheno viznachennya nukleotidnoyi poslidovnosti hromosomi Azotobacter vinelandii shtamu AvOP Hromosoma A vinelandii kilceva molekula DNK rozmirom 5342073 par osnov sho mistit 5043 geniv z yakih 4988 koduyut bilki vmist GC stanovit 65 32 Vidmichena takozh zmina ployidnosti bakterij Azotobacter v miru starinnya kultur kilkist hromosom v klitinah ta vmist DNK zbilshuyetsya v stacionarnij fazi de bakteriyi mozhut mistiti ponad 100 kopij hromosomi na klitinu Pri peresivanni na svizhe zhivilne seredovishe pervinnij vmist DNK odna kopiya vidnovlyuyetsya 33 Krim hromosomnoyi DNK u predstavnikiv rodu takozh znajdeni plazmidi 34 ta pokazana mozhlivist transformaciyi bakterij ekzogennoyu plazmidoyu 35 Sistematika red Rid Azotobacter buv vpershe opisanij v 1901 roci gollandskim mikrobiologom i botanikom odnim iz zasnovnikiv ekologichnoyi mikrobiologiyi Martinusom Bejyerinkom na osnovi vpershe vidilenogo ta opisanogo yim vidu Azotobacter chroococcum pershogo vidomogo aerobnogo vilnozhivuchogo diazotrofa 36 nbsp Martinus Villem Bejyerink 1851 1931 pershovidkrivach bakterij rodu AzotobacterV 1903 roci Lipman Lipman opisav vid Azotobacter vinelandii Lipman 1903 a rokom piznishe Azotobacter beijerinckii Lipman 1904 nazvanij yim na im ya samogo Martinusa Bejyerinka V 1949 roci radyanskij mikrobiolog Mikola Oleksandrovich Krasilnikov opisav vid Azotobacter nigricans Krasil nikov 1949 v 1981 roci rozdilenij Tompsonom Thompson i Skermanom Skerman na dva pidvidi Azotobacter nigricans subsp nigricans Krasil nikov 1949 i Azotobacter nigricans subsp achromogenes Thompson and Skerman 1981 v tomu zhe roci Tompson i Skerman opisali vid Azotobacter armeniacus Thompson and Skerman 1981 37 V 1991 roci Pejdzh Page i Shivprasad Shivprasad opisali mikroaerofilnij zalezhnij vid ioniv natriyu aerotolerantnij vid Azotobacter salinestris Page and Shivprasad 1991 38 Spochatku rid vidnosili do rodini Azotobacteraceae Pribram 1933 prote piznishe vin buv perenesenij do rodini Pseudomonadaceae zasnovuyuchis na molekulyarno sistematichnih doslidzhennyah nukleotidnih poslidovnostej 16S rRNK U 2004 roci bulo provedene filogenetichne doslidzhennya yake viyavilo sho Azotobacter vinelandii vhodit do odnoyi kladi z bakteriyeyu Pseudomonas aeruginosa 39 a v 2007 roci bulo zroblene pripushennya pro blizkist rodiv Azotobacter Azomonas i Pseudomonas ta pro mozhlivu sinonimichnist 40 Do rodu Azotobacter ranishe takozh vidnosili vidi Azotobacter agilis v 1938 roci perenesenij Vinogradskim do rodu Azomonas Azotobacter macrocytogenes perenesenij v 1981 roci do rodu Azomonotrichon a v 1982 roci iz skasuvannyam Azomonotrichon do rodu Azomonas i Azotobacter paspali perenesenij v 1981 roci do rodu Azorhizophilus Rozpovsyudzhennya red Predstavniki rodu poshireni povsyudno v nejtralnih i slaboluzhnih gruntah ale ne vidilyayutsya z kislih gruntiv 41 Takozh voni buli znajdeni i v ekstremalnih umovah gruntiv pivnichnogo i pivdennogo polyarnih regioniv nezvazhayuchi na korotki miscevi vegetacijni sezoni i vidnosno nizki znachennya pH u arktichnomu regioni v glini i suglinkah zokrema torf yanih i piskovih suglinkah v antarktichnomu regione u grunti uzberezhzhya 42 Chiselnist Azotobacter v grunti ne duzhe velika tak v gruntah Indiyi voni ne perevishuyut 10 100 tis g gruntu Chiselnist cih bakterij silno zalezhit vid nayavnosti inshih mikroorganizmiv isnuyut yak mikroorganizmi sho stimulyuyut rist Azotobacter tak i ti sho zapobigayut yih intensivnomu rostu 43 V suhih gruntah bakteriyi Azotobacter zdatni zberigatisya u viglyadi cist do 24 rokiv 44 Takozh bakteriyi Azotobacter buli vidileni z vodnih seredovish zokrema z prisnovodnih vodojm 45 solonevatih bolit 46 Deyaki predstavniki rodu asocijovani z roslinami ta buli znajdeni v rizosferi vstupayuchi z roslinami v pevni vzayemovidnosini 47 kilka shtamiv rodu buli vidileni z rizosferi mangrovih derev spilno z inshimi azotfiksuyuchimi ta denitrifikuyuchimi bakteriyami 48 Deyaki shtami Azotobacter takozh buli znajdeni v kokonah doshovih cherv yakiv Eisenia fetida 49 Fiksaciya azotu red Bakteriyi Azotobacter ye vilnozhivuchimi diazotrofami tobto zdatni fiksuvati atmosfernij azot ale na vidminu vid klasichnih diazotrofiv rodu Rhizobia zazvichaj ne vstupayut v simbiotichni vidnosini z roslinami hocha z cogo pravila ye kilka viklyuchen v mezhah rodu 50 Fiksaciya azotu ingibuyetsya nayavnistyu dostupnih dzherel zv yazanogo azotu napriklad ioniv amoniyu abo nitrativ 51 Predstavniki rodu mayut povnij kompleks fermentiv neobhidnih dlya zdijsnennya fiksaciyi azotu ferredoksini gidrogenazi i najvazhlivishi fermenti nitrogenazi Proces fiksaciyi azotu energozalezhnij i vimagaye pritoku energiyi u viglyadi ATF Takozh cej proces ukraj chutlivij do prisutnosti kisnyu tomu u predstavnikiv Azotobacter virobivsya osoblivij mehanizm zahistu vid diyi kisnyu tak zvanij dihalnij zahist sho zdijsnyuyetsya shlyahom znachnoyi intensifikaciyi dihannya najbilshoyi sered vsih vidomih bakterij sho duzhe znachno znizhuye koncentraciyu kisnyu v klitinah 52 Takozh ci bakteriyi mayut specifichnij dlya nih bilok Shethna sho zahishaye nitrogenazu ta bere uchast v zapobiganni smerti klitini viklikanij kisnevim stresom mutanti sho ne viroblyayut cej bilok ginut za umovami nayavnosti kisnyu pid chas fiksaciyi azotu tobto za umovami vidsutnosti dzherela zv yazanogo azotu v seredovishi 53 Pevnu rol v procesi fiksaciyi azotu bakteriyami Azotobacter grayut takozh ioni gomocitratu 54 Nitrogenazi Azotobacter red Nitrogenaznij kompleks ye najvazhlivishim fermentom sho bere uchast u fiksaciyi azotu U predstavnikiv rodu viyavleno kilka tipiv nitrogenaz Mo Fe nitrogenaza 55 i alternativni nitrogenazi vanadij zalezhna 56 57 58 aktivnisha nizh Mo Fe nitrogenaza za umovami nizkih temperatur u doslidzhennyah efektivna fiksaciya azotu ne pripinyalasya V nitrogenazoyu pri znizhenni temperatur do 5 C za cimi umovami aktivnist V nitrogenazi znizilasya v 10 raziv menshe nizh u Mo Fe nitrogenazi 59 i Fe zalezhna mensh aktivna nizh zvichajna Mo zalezhna nitrogenaza 60 61 Vazhlivu rol v utvorenni aktivnoyi nitrogenazi graye vizrivannya R domenu Mo Fe nitrogenazi 62 a poperednik Mo Fe kofaktoru nitrogenazi 63 shaperon GroEL graye vazhlivu rol u zavershenni formuvannya nitrogenazi 64 Regulyaciya aktivnosti nitrogenazi mozhe zdijsnyuvatisya utvorennyam kompleksiv argininu 65 Sintez nitrogenazi zdijsnyuyetsya pid kontrolem grupi t z nif geniv 66 Fiksaciya azotu regulyuyetsya nifLA operonom odin z produktuv yakogo NifA regulyuye transkripciyu nif geniv a NifL maye antagonistichnu diyu po vidnoshennyu do diyi NifA u vidpovid na poglinenij azot i zalezhno vid rivnya nadhodzhennya kisnyu do klitini ekspresiya operonu nifLA regulyuyetsya za mehanizmom pozitivnoyi regulyaciyi 67 NifL ye flavoproteyinom sho modulyuye aktivaciyu transkripciyi geniv fiksaciyi azotu shlyahom redoks zalezhnogo peremikannya 68 Dvokomponentna regulyatorna sistema sho skladayetsya z dvoh bilkiv enhansera NifA i receptora NifL stvoryuyuchih kompleksi mizh soboyu ye atipovoyu dlya predstavnikiv rodu ale ne poshirenoyu sered inshih organizmiv sistemoyu regulyaciyi ekspresiyi geniv 69 Znachennya red Azotistij obmin gruntu red Fiksaciya azotu graye veliku rol v krugoobigu azotu v prirodi Zokrema fiksaciya azotu ye najvazhlivishim dzherelom azotu a predstavniki rodu Azotobacter grayut vazhlivu rol v krugoobigu azotu gruntu zdijsnyuyuchi fiksaciyu molekulyarnogo azotu Takozh predstavniki rodu sintezuyut deyaki biologichno aktivni rechovini u tomu chisli i deyaki fitogormoni napriklad auksini 70 tim samim stimulyuyuchi rist ta rozvitok roslin 71 i yavlyayuchis biologichnim stimulyatorom rostu roslin i sintezuyuchi faktori neobhidni dlya yih rostu 72 Ekzopolisaharidi predstavnikiv rodu spriyayut mobilizaciyi vazhkih metaliv v grunti spriyayuchi samoochishennyu gruntiv zabrudnenih takimi metalami yak kadmij rtut i svinec 73 Deyaki predstavniki rodu Azotobacter takozh zdibni do biodegradaciyi deyakih aromatichnih spoluk sho mistyat hlor napriklad 2 4 6 trihlorfenolu sho ranishe vikoristovuvavsya yak insekticid fungicid i gerbicid prote maye mutagennu i kancerogennu diyu ta ye ksenobiotikom i tipovim komponentom zabrudnennya silskogospodarskih gruntiv 74 Takozh Azotobacter viroblyaye deyaki rechovini sho zapobigayut rostu pevnih patogeniv roslin takih yak Alternaria Fusarium i Helminthosporium takim chinom vistupayuchi v roli agentu biologichnoyi borotbi zi shkidnikami 43 Vikoristannya lyudinoyu red Zavdyaki svoyij zdatnosti fiksuvati molekulyarnij azot tim samim pidvishuyuchi rodyuchist gruntiv i stimulyuyuchi rist roslin bakteriyi Azotobacter shiroko vikoristovuyutsya v silskomu gospodarstvi 75 osoblivo v kolishnomu SRSR 43 zokrema dlya otrimannya azotnih biodobriv v tomu chisli azotobakterinu 76 takozh predstavniki rodu viroblyayut taki polisaharidi yak alginova kislota E400 77 78 79 sho vikoristovuyetsya v medicini yak antacid v harchovij promislovosti yak dobavka do mozoriva i kremiv ta v bioabsorbciyi metaliv 80 i poli 3 gidroksibutirat 81 Azotobacter beijerinckii sintezuye restriktazu Abe I sho rozpiznaye asimetrichnu seminukleotidnu poslidovnist CCTCAGC 82 Primitki red Gandora V Gupta R D Bhardwaj K K R 1998 Abundance of Azotobacter in great soil groups of North West Himalayas Journal of the Indian Society of Soil Science 46 3 379 383 Arhiv originalu za 6 veresnya 2012 Procitovano 24 grudnya 2008 Martyniuk S Martyniuk M 2003 Occurrence of Azotobacter Spp in Some Polish Soils Polish Journal of Environmental Studies 12 3 Arhiv originalu za 15 lipnya 2011 Procitovano 24 grudnya 2008 Proignorovano nevidomij parametr peages dovidka Tejera N Lluch C Martinez Toledo M V Gonzalez Lopez J 2005 Isolation and characterization of Azotobacter and Azospirillum strains from the sugarcane rhizosphere Plant and Soil 270 1 2 223 232 Kumar R Bhatia R Kukreja K Behl R K Dudeja S S Narula N 2007 Establishment of Azotobacter on plant roots chemotactic response development and analysis of root exudates of cotton Gossypium hirsutum L and wheat Triticum aestivum L Journal of Basic Microbiology 47 5 436 439 Arhiv originalu za 4 kvitnya 2020 Procitovano 24 grudnya 2008 Clementi F 1997 Alginate production by Azotobacter vinelandii Dixon R and Kahn D 2004 Genetic regulation of biological nitrogen fixation Nat Rev Microbiol 2 8 621 31 1 pdf 463kb Baillie A Hodgkiss W Norris J R 1962 Flagellation of Azotobacter spp as Demonstrated by Electron Microscopy Journal of Applied Microbiology 25 1 116 119 Arhiv originalu za 4 kvitnya 2020 Procitovano 10 sichnya 2009 Vela G R Rosenthal R S 1972 Effect of Peptone on Azotobacter Morphology Journal of Bacteriology 111 1 260 266 Jones D H 1920 Further Studies on the Growth Cycle of Azotobacter Journal of Bacteriology 5 4 325 341 Lewis I M 1941 The cytology of bacteria Bacteriological Reviews 5 3 181 230 Lewis I M 1937 Cell Inclusions and the Life Cycle of Azotobacter Journal of Bacteriology 34 2 191 205 Socolofsky M D Wyss O 1962 Resistance of the Azotobacter Cyst Journal of Bacteriology 84 119 124 Layne J S Johnson E J 1964 Natural Factors Involved in the Induction of Cyst Formation in Azotobacter Journal of Bacteriology 87 3 684 689 Sadoff H L 1975 Encystment and Germination in Azotobacter vinelandii1 Microbiological Reviews 39 4 516 539 Gama Castro S Nunez C Segura D Moreno S Guzman J and Espin G 2001 Azotobacter vinelandii Aldehyde Dehydrogenase Regulated by s54 Role in Alcohol Catabolism and Encystment Journal of Bacteriology 183 21 6169 6174 Nunez C Moreno S Soberon Chavez G Espin G 1999 The Azotobacter vinelandii Response Regulator AlgR Is Essential for Cyst Formation Journal of Bacteriology 181 1 141 148 Pope L M Wyss O 1970 Outer Layers of the Azotobacter vinelandii Cyst Journal of Bacteriology 102 1 234 239 Page W J Sadoff H L 1975 Relationship Between Calcium and Uronic Acids in the Encystment of Azotobacter vinelandiil Journal of Bacteriology 122 145 151 Lin L P Sadoff H L 1969 Preparation and Ultrastructure of the Outer Coats of Azotobacter vinelandii Cysts Journal of Bacteriology 98 3 1335 1341 Parker L T Socolofsky M D 1968 Central Body of the Azotobacter Cyst Journal of Bacteriology 91 1 297 303 Funa N Ozawa H Hirata A Horinouchi S 2006 Phenolic lipid synthesis by type III polyketide synthases is essential for cyst formation in Azotobacter vinelandii Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 16 6356 6361 Development and germination of the Azotobacter cyst Journal of Biophysical and Biochemical Cytology 10 555 565 1961 Proignorovano nevidomij parametr auhtor dovidka Loperfido B Sadoff H L 1973 Germination of Azotobacter vinelandii Cysts Sequence of Macromolecular Synthesis and Nitrogen Fixation Journal of Bacteriology 112 2 841 846 Lin L P Pankratz S Sadoff H L 1978 Ultrastructural and physiological changes occurring upon germination and outgrowth of Azotobacter vinelandii cysts Journal of Bacteriology 135 2 641 646 George M Garrity red 2005 Bergey s Manual of Systematic Bacteriology The Proteobacteria vid 2nd Edition New York Springer s 2816 ISBN 0 387 95040 0 Arhiv originalu za 4 bereznya 2009 Procitovano 12 sichnya 2009 Proignorovano nevidomij parametr part dovidka Wong T Y Maier R J 1985 H2 Dependent Mixotrophic Growth of N2 Fixing Azotobacter vinelandii Journal of Bacteriology 163 2 528 533 Pod obshej red prof G L Selibera red 1962 Bolshoj praktikum po mikrobiologii Moskva Vysshaya shkola s 190 191 Tepper E Z Shilnikova V K Pereverzeva G I 1979 Praktikum po mikrobiologii vid 2 e izd pererab i dop Moskva Kolos s 216 Shivprasad S Page W J 1989 Catechol Formation and Melanization by Na Dependent Azotobacter chroococcum a Protective Mechanism for Aeroadaptation Applied and Environmental Microbiology 55 7 1811 1817 Jensen H L 1954 The Azotobacteriaceae Bacteriological Reviews 18 4 195 214 Johnstone D B 1955 Azotobacter Fluorescence Journal of Bacteriology 69 4 481 482 Azotobacter vinelandii AvOP unfinished sequence whole genome shotgun sequencing project NCBI Maldonado R Jimenez J Casadesus J 1994 Changes of Ploidy during the Azotobacter vinelandii Growth Cycle Journal of Bacteriology 176 13 3911 3919 Maia M Sanchez J M Vela G R 1988 Plasmids of Azotobacter vinelandii Journal of Bacteriology 170 4 1984 1985 Glick B R Brooks H E Pasternak J J 1985 Transformation of Azotobacter vinelandii with Plasmid DNA Journal of Bacteriology 162 1 276 279 Beijerinck M W 1901 Ueber Oligonitrophile Mikroben Zentralblatt fur Bakteriologie Parasitenkunde Infektionskrankheiten und Hygiene Abteilung II 7 561 582 Thompson J P and Skerman V B D 1980 Azotobacteraceae the taxonomy and ecology of the aerobic nitrogen fixing bacteria London Academic Press s 405 Page W J Shivprasad S 1991 Azotobacter salinestris sp nov a sodium dependent microaerophilic and aeroadaptive nitrogen fixing bacterium International Journal of Systematic Bacteriology 41 3 369 376 nedostupne posilannya z lyutogo 2019 Rediers H Vanderleyden J De Mot R 2004 Azotobacter vinelandii a Pseudomonas in disguise Microbiology 150 1117 1119 Arhiv originalu za 15 zhovtnya 2008 Procitovano 17 sichnya 2009 Young J M Park D C 2007 Probable synonymy of the nitrogen fixing genus Azotobacter and the genus Pseudomonas International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 57 2894 2901 Arhiv originalu za 24 lipnya 2008 Procitovano 17 sichnya 2009 Yamagata U Itano A 1923 Physiological Study of Azotobacter chroococcum beijerinckii and vinelandii types Journal of Bacteriology 8 6 521 531 Boyd W L Boyd J W 1962 Presence of Azotobacter species in Polar Regions Journal of Bacteriology 83 2 429 430 a b v Azotobacter Agriculture Resource Center of India Arhiv originalu za 21 chervnya 2013 Procitovano 17 sichnya 2009 Moreno J Gonzalez Lopez J Vela G R 1986 Survival of Azotobacter spp in Dry Soils Applied and Environmental Microbiology 51 1 123 125 Johnstone D B 1967 Isolation of Azotobacter Insignis From Fresh Water Ecology 48 4 671 672 Dicker H J Smith D W 1980 Enumeration and Relative Importance of Acetylene Reducing Nitrogen Fixing Bacteria in a Delaware Salt Marsh Applied and Environmental Microbiology 39 5 1019 1025 van Berkum P Bohlool B 1980 Evaluation of Nitrogen Fixation by Bacteria in Association with Roots of Tropical Grasses Microbiological Reviews 44 3 491 517 Flores Mireles A L Winans S C Holguin G 2007 Molecular Characterization of Diazotrophic and Denitrifying Bacteria Associated with Mangrove Roots Applied and Environmental Microbiology 73 22 7308 7321 Zachmann J E Molina J A E 1993 Presence of Culturable Bacteria in Cocoons of the Earthworm Eisenia fetida Applied and Environmental Microbiology 59 6 1904 1910 Kass D L Drosdoff M Alexander M 1971 Nitrogen Fixation by Azotobacter paspali in Association with Bahiagrass Paspalum notatum Soil Science Society of America Journal 35 286 289 Arhiv originalu za 24 lipnya 2008 Procitovano 15 sichnya 2009 Burgmann H Widmer F Sigler W V Zeyer J 2003 mRNA Extraction and Reverse Transcription PCR Protocol for Detection of nifH Gene Expression by Azotobacter vinelandii in Soil Applied and Environmental Microbiology 69 4 1928 1935 Bercova Yu V Demin O V Bogachev A V 2005 Dyhatelnaya Zashita Nitrogenaznogo Kompleksa u Azotobacter vinelandii Uspehi biologicheskoj himii Sb 45 205 234 Arhiv originalu za 22 lipnya 2011 Procitovano 15 sichnya 2009 Maier R J Moshiri F 2000 Role of the Azotobacter vinelandii Nitrogenase Protective Shethna Protein in Preventing Oxygen Mediated Cell Death Journal of Bacteriology 182 13 3854 3857 Durrant M C Francis A Lowe D J Newton W E Fisher K 2006 Evidence for a dynamic role for homocitrate during nitrogen fixation the effect of substitution at the a Lys426 position in MoFe protein of Azotobacter vinelandii Biochemistry Journal 397 2 261 270 Howard J B Rees D C 2006 How many metals does it take to fix N2 A mechanistic overview of biological nitrogen fixation Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 46 17088 17093 Bellenger J P Wichard T Kraepiel A M L 2008 Vanadium Requirements and Uptake Kinetics in the Dinitrogen Fixing Bacterium Azotobacter vinelandii Applied and Environmental Microbiology 74 5 1478 1484 Ruttimann Johnson C Rubio L M Dean D R Ludden P W 2003 VnfY Is Required for Full Activity of the Vanadium Containing Dinitrogenase in Azotobacter vinelandii Journal of Bacteriology 185 7 2383 2386 Robson R L Eady R R Richardson T H Miller R W Hawkins M Postgate J R 1986 The alternative nitrogenase of Azotobacter chroococcum is a vanadium enzyme Nature 322 388 390 Miller R W Eady R R 1988 Molybdenum and vanadium nitrogenases of Azotobacter chroococcum Low temperature favours N2 reduction by vanadium nitrogenase Biochemistry Journal 256 2 429 432 Fallik E Chan Y K Robson R L 1991 Detection of Alternative Nitrogenases in Aerobic Gram Negative Nitrogen Fixing Bacteria Journal of Bacteriology 173 1 365 371 Pau R N Mitchenall L A Robson R L 1989 Genetic evidence for an Azotobacter vinelandii nitrogenase lacking molybdenum and vanadium Journal of Bacteriology 171 1 124 129 Hu Y Fay A W Lee C C Ribbe M W 2007 P cluster maturation on nitrogenase MoFe protein Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 25 10424 10429 Hu Y Fay A W Lee C C Ribbe M W 2005 Identification of a nitrogenase FeMo cofactor precursor on NifEN complex Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 9 3236 3241 Ribbe M W Burgess B K 2001 The chaperone GroEL is required for the final assembly of the molybdenum iron protein of nitrogenase Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 10 5521 5525 PMID 11331775 Martinez Argudo I Little R Dixon R 2004 A crucial arginine residue is required for a conformational switch in NifL to regulate nitrogen fixation in Azotobacter vinelandii Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 46 16316 16321 PMID 15534211 Curatti L Brown C S Ludden P W Rubio L M 2005 Genes required for rapid expression of nitrogenase activity in Azotobacter vinelandii Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 18 6291 6296 PMID 15845763 Mitra R Das H K Dixit A 2005 Identification of a Positive Transcription Regulatory Element within the Coding Region of the nifLA Operon in Azotobacter vinelandii Applied and Environmental Microbiology 71 7 3716 3724 PMID 16000781 Hill S Austin S Eydmann T Jones T Dixon R 1996 Azotobacter vinelandii NifL is a flavoprotein that modulates transcriptional activation of nitrogen fixation genes via a redox sensitive switch Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 5 2143 2148 PMID 8700899 Money T Barrett J Dixon R Austin S 2001 Protein Protein Interactions in the Complex between the Enhancer Binding Protein NifA and the Sensor NifL from Azotobacter vinelandii Journal of Bacteriology 183 4 1359 1368 PMID 11157949 Ahmad F Ahmad I Khan M S 2005 Indole Acetic Acid Production by the Indigenous Isolates of Azotobacter and Fluorescent Pseudomonas in the Presence and Absence of Tryptophan Turkish Journal of Biology 29 29 34 Arhiv originalu za 15 kvitnya 2010 Procitovano 15 sichnya 2009 Oblisami G Santhanakrishan P Pappiah C M Shabnugavelu K G Effect of Azotobacter Inoculant And Growth Regulators on the Growth of Cashew Acta Horticulturae ISHS 108 44 49 Arhiv originalu za 2 grudnya 2008 Procitovano 15 sichnya 2009 Rajaee S Alikhani H A Raiesi F 2007 Effect of Plant Growth Promoting Potentials of Azotobacter chroococcum Native Strains on Growth Yield and Uptake of Nutrients in Wheat Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources 11 41 297 nedostupne posilannya z lyutogo 2019 Chen J H Czajka D R Lion L W Shuler M L Ghiorse W C 1995 Trace metal mobilization in soil by bacterial polymers Environmental Health Perspectives 103 1 53 58 Li D Y Eberspacher J Wagner B Kuntzer J Lingens F 1991 Degradation of 2 4 6 trichlorophenol by Azotobacter sp strain GP1 Applied and Environmental Microbiology 57 7 1920 1928 edited by Neeru Narula red 2000 Azotobacter in Sustainable Agriculture New Delhi s 162 ISBN 81 239 0661 7 Volova T G 1999 U Pod red akademika I I Gitelzona Biotehnologiya Novosibirsk Izdatelstvo SO RAN s 190 193 ISBN 5 7692 0204 1 Proignorovano nevidomij parametr part dovidka nedostupne posilannya z lyutogo 2019 Galindo E Pena C Nunez C Segura D Espin G 2007 Molecular and bioengineering strategies to improve alginate and polydydroxyalkanoate production by Azotobacter vinelandii Microbial Cell Factories 6 7 Page W J Tindale A Chandra M Kwon E 2001 Alginate formation in Azotobacter vinelandii UWD during stationary phase and the turnover of poly ss hydroxybutyrate Microbiology 147 483 490 Arhiv originalu za 17 lyutogo 2009 Procitovano 17 sichnya 2009 Ahmed M Ahmed N 2007 Genetics of Bacterial Alginate Alginate Genes Distribution Organization and Biosynthesis in Bacteria Current Genomics 8 3 191 202 Emtiazia G Ethemadifara Z Habibib M H 2004 Production of extra cellular polymer in Azotobacter and biosorption of metal by exopolymer African Journal of Biotechnology 3 6 330 333 Pettinari M J Vazquez G J Silberschmidt D Rehm B Steinbuchel A Mendez B S 2001 Poly 3 Hydroxybutyrate Synthesis Genes in Azotobacter sp Strain FA8 Applied and Environmental Microbiology 67 11 5331 5334 Vitkute J Maneliene Z Janulaitis A 1998 Abe I a restriction endonuclease from Azotobacter beijerinckii which recognizes the asymmetric heptanucleotide sequence 5 prime CCTCAGC 3 prime 2 Nucleic Acids Research 26 21 4917 4918 Posilannya red Azotobakter Azotobacter VUE Azotobakter URE Azotobacter MicrobeWiki Arhiv originalu za 21 chervnya 2013 Procitovano 17 sichnya 2009 The student edited microbiology resource angl J P Euzeby Azotobacter Beijerinck 1901 List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature Arhiv originalu za 21 chervnya 2013 Procitovano 17 sichnya 2009 angl Azotobacter org Arhiv originalu za 21 chervnya 2013 Procitovano 17 sichnya 2009 Sajt proektu doslidzhennya genomu Azotobacter vinelandii angl Amy Crum Azotbacter Soil microbiology CSES 4684 Arhiv originalu za 21 chervnya 2013 Procitovano 17 sichnya 2009 angl Azotobacter vinelandii John Innes Centre Molecular Microbiology Department Arhiv originalu za 21 chervnya 2013 Procitovano 17 sichnya 2009 angl Azotobacter vinelandii JGI Arhiv originalu za 21 chervnya 2013 Procitovano 17 sichnya 2009 angl Iwao Watanbe JICA Cantho Univ expert Mar Apr 2000 30 bereznya 2000 Biological Nitrogen Fixation and its Use in Agriculture Lecture in Cantho University Vietnam Arhiv originalu za 21 chervnya 2013 Procitovano 17 sichnya 2009 angl Azotobacter Microbiology Video Library MicrobiologyBytes Arhiv originalu za 21 chervnya 2013 Procitovano 17 sichnya 2009 angl Cya stattya nalezhit do dobrih statej ukrayinskoyi Vikipediyi Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Azotobacter amp oldid 40564760