Осетрові

Осетрові (Acipenseridae) — родина хрящових ганоїдів, що охоплює 27 представників з 4 родів. Осетрові виокремилися в Тріасі 245—208 мільйонів років тому. До складу родини осетрових входять представники чотирьох родів: Acipenser, Huso, Scaphirhynchus та Pseudoscaphirhynchus. Чотири види осетрових наразі вважаються вимерлими. Два споріднених види, Polyodon spathula (веслоніс американський) and Psephurus gladius (веслоніс китайський, можливо, вимерлий) належать до того ж ряду Осетроподібних (Acipenseriformes), проте відносяться до родини Веслоносових (Polyodontidae) та не вважаються «справжніми» осетровими. Осетрові, як і веслоносові, є відносно «реліктовими» видами риб, адже за своїми морфологічними ознаками майже не відрізняються від своїх перших викопних пращурів. Природний ареал осетрових — річки, озера та прибережні морські ділянки субтропічного, помірного та субарктичного кліматів виключно Північної півкулі (в Євразії та Північній Америці).

Осетрові Період існування: верхня крейда — сучасність
(Acipenser oxyrinchus oxyrinchus)
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клас:	Променепері (Actinopterygii)
Ряд:	Осетроподібні (Acipenseriformes)
Родина:	Осетрові (Acipenseridae) Bonaparte, 1831
Підродини та роди
Acipenserinae Білуга (Huso) Осетер (Acipenser) Лопатоноси (Scaphirhynchinae) Лопатоніс (Scaphirhynchus) Псевдолопатоніс (Pseudoscaphirhynchus)
Вікісховище: Acipenseridae

Осетрові — довгоживучі риби, що пізно досягають статевої зрілості. Характерними ознаками осетрових є гетероцеркальний хвостовий плавець, схожий на такий у акул, та видовжене веретеноподібне тіло, на якому замість луски розташовані 5 поздовжніх латеральних рядів кісткових пластин — щитків. Окремі види осетрових можуть досягати значного розміру, тоді як більшість видів сягає 2-3,5 метрів у довжину. Більшість осетрових є анадромними рибами з придонним типом живлення, що здійснюють нерестову міграцію вверх за течією, але проводять більшу частину життєвого циклу на годівлі в дельтах річок та естуаріях. Деякі види є виключно прісноводними, тоді як інші в першу чергу є мешканцями прибережних ділянок морів і можуть виходити у відкритий океан.  

Ікра осетрових (т.з. чорна ікра) — делікатес, один з найдорожчих продуктів, які отримуються з видів дикої природи. Наразі осетрові риби зазнають суттєвого негативного впливу через надмірний вилов та інші фактори, такі як забруднення та фрагментація середовищ існування. Згідно даних МСОП, 85 % видів осетрових знаходяться на межі зникнення, що робить їх найвразливішою групою видів живого.

Еволюція

Найдавніші викопні знахідки осетроподібних датуються 245—208 мільйонами років тому (кінець тріасового періоду), що робить їх одними з найдавніших променеперих риб. Справжні осетрові з'являються в палеонтологічному літописі з пізнього крейдового періоду. З тих часів осетрові зазнали вкрай незначних морфологічних змін. Таким чином, еволюція осетрових відбувається з надзвичайно низькою швидкістю, що дозволяє включати їх до переліку «живих викопних». Частково це обумовлюється довгим життєвим циклом, толерантністю до широких діапазонів температури та солоності, відсутністю хижаків через значні розміри і кісткову «броню», та достатністю придонної кормової бази. Не дивлячись на повільну еволюцію осетрових, вони не повністю нагадують своїх пращурів — хрящових риб. Тим не менш, до примітивних ознак осетрових належать гетероцеркальний хвостовий плавник, редукований ороговілий зовнішній покрив, кількість плавцевих променів більша, ніж підтримуючих кісткових елементів, а також унікальний щелеповий апарат.

Не дивлячись на наявний палеонтологічний літопис, повна класифікація та філогенія осетрових риб була складною для визначення, в тому числі через високу індивідуальну варіабельність, включаючи клінальну мінливість форми роструму, кількості кісткових пластинок та довжини тіла. Іншим ускладнюючим фактором є можливість утворення життєздатних та здатних до репродукції міжвидових гібридів, навіть між видами з різних родів. Тоді як променепері риби мають довгу еволюційну історію і представляють більшу частину сучасних видів риб, минулі адаптивні еволюційні радіації залишили по собі лише невелику кількість сучасних груп, таких як осетрові та панцирникові.

Морфологічні характеристики

Кісткові пластини осетрових

Серед кісткових риб осетрових вирізняє ряд примітивних морфологічних ознак. Як і деякі інші представники підкласу хрящових ганоїдів риб, осетрові, що належать до кісткових риб, все ж мають майже повністю хрящовий скелет. Цікаво, що хрящовий скелет осетрових в даному випадку є не примітивною, а просунутою ознакою: скелет пращурів осетрових був кістковим. Вони також частково вкриті п'ятьма поздовжніми рядами ороговілих пластинок (т.з. «жучок») замість луски. Інша ознака осетрових — наявність чотирьох сенсорних органів (вусів) біля широкої беззубої ротової порожнини. За допомогою вусів осетрові обстежують дно оселищ. Характерними ознаками осетрових є видовжене тіло, сплощений рострум, легко впізнавані вуса та кісткові пластинки.

Осетрових, які є одними з найбільших видів риб. часто називають «левіафанами» через значні розміри: окремі білуги (Huso huso) в Каспійському морі досягають довжини 5,5 м та ваги близько 2000 кг, а калуги (H. dauricus) в річці Амур — такої ж довжини та ваги більше 1000 кг ваги. Осетрові є одними з найбільш довгоживучих риб, деякі з них доживають до 100 років та досягають статевої зрілості у віці 20 років та більше. У поєднанні з низькою плодючістю та повільним ростом, значний попит на самиць, що продукують ікру, робить осетрових надзвичайно вразливими до надмірного вилову.

Осетрові є поліплоїдними: деякі види мають чотири, вісім, або навіть 12 пар хромосом.

Життєвий цикл

Осетер в зоопарку Орегон

Осетрові риби є довгожителями, що пізно досягають репродуктивного віку. В середньому, осетрові живуть від 50 до 60 років, а їхній перший нерест в природних умовах відбувається у віці від 7 до 20 років. Осетрові не нерестяться щорічно, адже потребують особливих нерестових умов. Такі умови можуть виконуватися або не виконуватися кожного року залежно від умов довкілля, таких як весняний фотоперіод, наявність чистої води з субстратом з мілкого каміння або гравію для того, щоб могли прикріпитися яйця, а також належна температура води та течія для забезпечення яєць киснем. Одна самиця відкладає від 100 000 до 3 мільйонів яєць, проте не всі вони запліднюються. Запліднені яйця становляться клейкими та приєднуються до донного субстрату. За 8-15 діб ембріони перетворюються на личинок. В цей час вони залежні від поживних запасів жовткового мішка. Річкові потоки переносять личинок нижче по руслу в ділянки зі слабкою течією, такі як стариці або заводі, де мальки проводять свій перший рік, харчуючись личинками комах та ракоподібними. За перший рік осетрові досягають 18-20 сантиметрів в довжину та мігрують в основне русло річки.

Ареал та оселища

Ареал осетрових — субтропічні, помірні та субарктичні води Північної Америки та Євразії. В Північній Америці їх ареал охоплює Атлантичне узбережжя, від Мексиканської затоки до Ньюфаундленду, а також Західне узбережжя — від Каліфорнії до Британської Колумбії. Осетрові зустрічаються на європейському атлантичному узбережжі, включаючи Середземноморський басейн (особливо Адріатичне море та річки Північної Італії); в річках, що впадають в Чорне, Азовське та Каспійське моря (Дунай, Дніпро, Волга, Дон та інші); в північних річках Росії, що впадають в Північний Льодовиковий океан (Об, Єнісей, Лена, Колима); в річках Центральної Азії (Амудар'я та Сирдар'я) та в озері Байкал. В Тихому океані осетрові зустрічаються в річці Амур на російсько-китайському кордоні, на острові Сахалін та в деяких річках північно-східного Китаю.

Осетер атлантичний

В межах усього ареалу майже усі види осетрових знаходяться під загрозою вимирання через сукупність різних факторів: надмірний вилов, знищення та забруднення оселищ.

Осетрові не зустрічаються південніше екватору, однак спроби аквакультурного розведення осетрових приймалися в Уругваї, Південній Африці та інших місцях.

Більшість видів осетрових є хоча б частково анадромними, нерестяться в прісній воді та харчуються в багатих на харчові ресурси солонуватих водах естуаріїв або ж здійснюють значні міграції вздовж ліній узбережжя. Тим не менш, деякі види осетрових є виключно прісноводними (стерлядь, осетер озерний) або ж вимушені вести прісноводний спосіб життя через антропогенне або природне зарегулювання водойм (як у випадку осетра сибірського в басейні річки Об).

Поведінка

Осетрові живляться переважно на дні водойм. До їх раціону належать молюски, ракоподібні та невеликі риби. Як виключення, обидва види роду Huso (білуга та калуга), осетер білий та лопатоніс білий переважно харчуються дорослою рибою. Осетрові живляться, видовжуючи свої сифоноподібні роти, пристосовані до засмоктування їжі з бентосу. За відсутності зубів осетри не мають здатності захоплювати здобич, однак великі особини та хижі види здатні засмоктувати крупну здобич, наприклад, цілих лососів. В процесі пошуку здобичі осетрові не використовують зір. Натомість вважається, що вони комбінують ольфакторні (нюхові), тактильні та хемосенсорні стимули, що вловлюються чотирма вусами, а також здатні сприймати електромагнітні сигнали за допомогою ампул Лоренцині.

Електрорецептори осетрових розташовані на голові та є чутливими до слабких електричних полів, що генеруються іншими тваринами або геоелектричними джерелами. Вважається, що осетрові використовують електрорецептори з різною метою: для харчування, міграції та статевих взаємовідносин.

Багато осетрових здатні високо вистрибувати з води, що зазвичай супроводжується гучним сплеском, який можна почути зі значної відстані. Причини, що спонукають осетрових до цього, невідомі, але пропонуються такі гіпотези: групова комунікація для підтримки цілісності групи, вловлювання здобичі в повітрі, статева поведінка або ж розповсюдження яєць під час нересту. Інші можливі пояснення включають намагання уникнути хижаків чи паразитів, або ж заковтування чи витискування повітря. Одне з можливих пояснень також звучить як «риба просто відчуває себе добре». Осетрові, що вистрибують з води, можуть випадково наносити пошкодження людям в човнах.

Охоронний статус

Білуга

Довгий репродуктивний цикл, значні міграції та чутливість до стану довкілля призвели до того, що чимало видів осетрових знаходяться під загрозою зникнення через надмірний вилов, браконьєрство, забруднення води та створення дамб на річках. Відмічається також зменшення чисельності осетрових, пов'язане з підвищенням попиту на чорну ікру. Згідно з даними МСОП, більш ніж 85 % видів осетрових знаходяться під загрозою зникнення, що робить їх найвразливішою групою видів.

Осетрові охороняються на міжнародному (Червоний список МСОП, Бернська конвенція, Боннська конвенція, CITES) та національному (червоні списки окремих країн) рівнях. Необхідність збереження осетрових Європи віднайшла відображення у Всеєвропейському плані дій зі збереження осетрових, а також у Віденській декларації Всесвітнього товариства охорони осетрових риб (WSCS).

В 2013 році в рамках дослідження осетрових Дунаю, що знаходяться на межі зникнення, виявлено, що незаконний вилов та торгівля ікрою ставить під загрозу майбутнє існування популяцій осетрових Дунаю. Ютта Ярль, експерт зі збереження осетрових Всесвітнього Фонду Природи, зазначила, що «в Румунії та Болгарії залишилися останні життєздатні популяції осетрових в Європейському Союзі, але за умови продовження незаконного вилову ці риби приречені на зникнення».

Використання

По всьому світу продукти з осетрових — чорна ікра та м'ясо — вважають делікатесними.

До 1800 року плавальні міхури осетрових (переважно білуги в Росії) використовувалися для вироблення риб'ячого клею, що мав значення для освітлення вина та пива, а також як попередника желатину і задля збереження пергаменту.

Юдейський закон Кашрут дозволяє споживання лише риби з лускою. Таким чином, вживання осетрових (які мають ганоїдну луску) заборонено, на відміну від видів з ктеноїдною або ж циклоїдною лускою. Теологічні дебати щодо кошерності осетрових відносяться до 19 сторіччя, хоча їх вживання в їжу вже було популярним на той час.

Осетрові України

Стерлядь

Основна стаття: Осетрові України​

З-поміж 27 видів осетрових в Україні зустрічаються 6. До них належать білуга звичайна, осетер європейський, осетер руський, осетер-шип, севрюга звичайна та стерлядь прісноводна. В Україні, окрім Дунаю, представники осетрових риб можуть зустрічатися в інших великих ріках. В Дністрі, верхів'ї Дніпра ще збереглися життєздатні популяції стерляді, а у північно-західному Причорномор'ї та Азовському морі досі можна зустріти залишки популяцій севрюги, білуги й російського осетра.​

Згідно матеріалів Червоної Книги України, серед наведених видів осетер атлантичний та осетер-шип вважаються зниклими на території України. Решта видів має статус «вразливий» або «зникаючий». Окрім того, осетрові фауни України охороняються згідно численних міжнародних документів (Бернська конвенція, Боннська конвенція тощо).

Охорона осетрових України покладена на окремі державні органи, такі як Державна екологічна інспекція України та Державне агентство рибного господарство України, відділи природоохоронних установ, що мають охоронні функції. Охорона осетрових також входить до повноважень Державної прикордонної служби України (на ділянках річок, що примикають до державного кордону) та Національної поліції України. Також в Україні діють громадські ініціативи, направлені на збереження осетрових. Зокрема, таку роботу проводить WWF в Україні.

Цікаві факти

• Осетрові є найбільшими прісноводними видами риб на Землі. Зокрема, відомі екземпляри білуги вагою більше 2000 кг та довжиною 5,5 м, що втричі більше, ніж найбільший лось чи ведмідь.
• Осетрові вважаються «королівською рибою». За законами Сполученого Королівства, усі осетрові, виловлені в межах країни, є персональною власністю монарха.
• Перші осетрові з'явилися більше 200 мільйонів років тому, приблизно тоді ж, коли і динозаври. І, на відміну від цих рептилій, дожили до сучасних часів у майже незміненому вигляді.
• Осетрові, що вистрибують з води, можуть випадково наносити шкоду людям в човнах. В 2015 році п'ятирічна дівчинка загинула внаслідок вистрибування осетра з річки Суоні в США.

Класифікація

Загальні погляди на таксономію осетрових передбачають розділення родини осетрових на дві підродини: Acipenserinae, що включає роди Acipenser та Huso, та Scaphirhynchinae, з родами Scaphirhynchus та Pseudosaphirhynchus.

	Підродина	Рід	Видова назва	Зображення	Назва українською	Максимальні	Статус МСОП
						Довжина		Вага	Вік
A c i p e n s e r i d a e	Acipenserinae	Acipenser	Acipenser baerii		Осетер сибірський	200 см	210 кг	60 років	Зникаючий
			Acipenser brevirostrum		Осетер тупорилий	143 см	23 кг	67 років	Зникаючий
			Acipenser dabryanus		Осетер Янцзи	250 см	У критичній небезпеці
			Acipenser fulvescens		Осетер озерний	274 см	125 кг	152 роки	Найменша осторога
			Acipenser gueldenstaedtii		Осетер російський	236 см	115 кг	46 років	У критичній небезпеці
			Acipenser medirostris		Осетер зелений	250 см	159 кг	60 років	Майже під загрозою
			Acipenser mikadoi	Осетер сахалінський	150 см	У критичній небезпеці
			Acipenser naccarii		Осетер адріатичний	200 см	25 кг	У критичній небезпеці
			Acipenser nudiventris		Осетер шип	200 см	80 кг	У критичній небезпеці
			Acipenser oxyrinchus		Осетер атлантичний	403 см	60 років	Майже під загрозою
			Acipenser persicus		Осетер перський	242 см	70 кг	У критичній небезпеці
			Acipenser ruthenus		Стерлядь прісноводна	125 см	16 кг	20 років	Уразливий
			Acipenser schrenckii		Осетер амурський	300 см	190 кг	65 років	У критичній небезпеці
			Acipenser sinensis		Осетер китайський	400 см	600 кг	13 років	У критичній небезпеці
			Acipenser stellatus		Севрюга звичайна	220 см	80 кг	27 років	У критичній небезпеці
			Acipenser sturio		Осетер європейський	600 см	400 кг	100 років	У критичній небезпеці
			Acipenser transmontanus		Осетер білий	610 см	816 кг	104 роки	Найменша осторога
		Huso	Huso dauricus		Калуга	560 см	1000 кг	80 років	У критичній небезпеці
			Huso huso		Білуга звичайна	800 см	1571 кг	118 років	У критичній небезпеці
	Scaphi- rhynchinae	Scaphi- rhynchus	Scaphirhynchus albus		Лопатоніс білий	200 см	130 кг	41 рік	Зникаючий
			Scaphirhynchus platorynchus		Лопатоніс звичайний	100 см	7 кг	43 роки	Уразливий
			Scaphirhynchus suttkusi		Лопатоніс Сутткузі	У критичній небезпеці
		Pseudo- scaphi- rhynchus	Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi		Псевдолопатоніс Федченко	65 см	У критичній небезпеці
			Pseudoscaphirhynchus hermanni	Псевдолопатоніс малий	28 см	0.5 кг	6 років	У критичній небезпеці
			Pseudoscaphirhynchus kaufmanni		Псевдолопатоніс великий	75 см	2 кг	У критичній небезпеці

Примітки

1. Birstein, Vadim J.; Hanner, Robert; DeSalle, Rob. Phylogeny of the Acipenseriformes: Cytogenetic and molecular approaches. Sturgeon Biodiversity and Conservation. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. с. 127–155. ISBN 0792345177. 
2. Sturgeon more critically endangered than any other group of species. IUCN (англ.). 18 березня 2010. Процитовано 25 березня 2019. 
3. . www.fws.gov. Архів оригіналу за 15 червня 2019. Процитовано 25 березня 2019. 
4. Species profile - Minnesota DNR. www.dnr.state.mn.us. Процитовано 25 березня 2019. 
5. Martin., Hochleithner, (2012). The sturgeons and paddlefishes (Acipenseriformes) of the world : biology and aquaculture. Aqua Tech. ISBN 9781470086077. OCLC 826131758. 
6. Sturgeons | CITES. www.cites.org. Процитовано 25 березня 2019. 
7. Gardiner, B. G. (1984). Sturgeons as living fossils. New York: Springer-Verlag. с. 148–152. 
8. Krieger, Jeannette; Fuerst, Paul A. (1 червня 2002). Evidence for a Slowed Rate of Molecular Evolution in the Order Acipenseriformes. Molecular Biology and Evolution 19 (6). с. 891–897. ISSN 1537-1719. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004146. Процитовано 25 березня 2019. 
9. S.,, Helfman, Gene; B.,, Collette, Bruce; E.,, Facey, Douglas; W.,, Bowen, Brian. The diversity of fishes : biology, evolution, and ecology (вид. Second edition). Chichester, UK. ISBN 9781444311907. OCLC 425959131. 
10. Krieger, J.; Fuerst, P. A.; Cavender, T. M. (2000-7). Phylogenetic relationships of the North American sturgeons (order Acipenseriformes) based on mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 16 (1). с. 64–72. ISSN 1055-7903. PMID 10877940. doi:10.1006/mpev.1999.0743. Процитовано 25 березня 2019. 
11. Ellicott., Finch, Caleb (1994). Longevity, senescence, and the genome (вид. Pbk. ed). Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0226248895. OCLC 30654960. 
12. Donald), McPhail, J. D. (John (2007). The freshwater fishes of British Columbia. University of Alberta Press. ISBN 9780888644688. OCLC 123114134. 
13. FAMILY Details for Acipenseridae - Sturgeons. www.fishbase.in. Процитовано 25 березня 2019. 
14. C Frimodt, editor. Illustrated multilingual guide to the world's commercial coldwater fish, xix, 244p. Oxford: Fishing News Books, 1995. Price £39.50.. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 76 (01). 1996-02. с. 263. ISSN 0025-3154. doi:10.1017/s002531540002926x. Процитовано 25 березня 2019. 
15. Krykhtin, Mikhail L.; Svirskii, Victor G. Endemic sturgeons of the Amur River: Kaluga, Huso dauricus, and Amur sturgeon, Acipenser schrenckii. Sturgeon Biodiversity and Conservation. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. с. 231–239. ISBN 0792345177. 
16. Vasil’ev, Victor P. (2009). У Carmona, Ramón; Domezain, Alberto; García-Gallego, Manuel; Hernando, José Antonio; Rodríguez, Fernando; Ruiz-Rejón, Manuel. Mechanisms of Polyploid Evolution in Fish: Polyploidy in Sturgeons. Fish & Fisheries Series (англ.). Dordrecht: Springer Netherlands. с. 97–117. ISBN 9781402084379. doi:10.1007/978-1-4020-8437-9_6. 
17. Burtzev, La. (1999-9). THE HISTORY OF GLOBAL STURGEON AQUACULTURE. Journal of Applied Ichthyology (англ.) 15 (4-5). с. 325–325. ISSN 0175-8659. doi:10.1111/j.1439-0426.1999.tb00336.x. Процитовано 25 березня 2019. 
18. Ruban, Georgii I. Species structure, contemporary distribution and status of the Siberian sturgeon, Acipenser baerii. Sturgeon Biodiversity and Conservation. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. с. 221–230. ISBN 0792345177. 
19. Zolotukhin, S. (2002). Injuries of Salmon in the Amur River and its Estuary as an Index of the Adult Fish Mortality in the Period of Sea Migrations. NPAFC Technical Report No. 4. 
20. Zhang, Xuguang; Song, Jiakun; Fan, Chunxin; Guo, Hongyi; Wang, Xiaojie; Bleckmann, Horst (2012). Use of electrosense in the feeding behavior of sturgeons. Integrative Zoology (англ.) 7 (1). с. 74–82. ISSN 1749-4877. doi:10.1111/j.1749-4877.2011.00272.x. Процитовано 25 березня 2019. 
21. Zhang, Xuguang; Herzog, Hendrik; Song, Jiakun; Wang, Xiaojie; Fan, Chunxin; Guo, Hongyi (1 грудня 2011). Response properties of the electrosensory neurons in hindbrain of the white sturgeon, Acipenser transmontanus. Neuroscience Bulletin (англ.) 27 (6). с. 422–429. ISSN 1995-8218. PMC PMC5560385. PMID 22108819. doi:10.1007/s12264-011-1635-y. Процитовано 25 березня 2019. 
22. Betty Wills (7 жовтня 2011). The Gulf Sturgeon. Процитовано 25 березня 2019. 
23. Sulak, K. J.; Edwards, R. E.; Hill, G. W.; Randall, M. T. (2002). Why do sturgeons jump? Insights from acoustic investigations of the Gulf sturgeon in the Suwannee River, Florida, USA. Journal of Applied Ichthyology (англ.) 18 (4-6). с. 617–620. ISSN 1439-0426. doi:10.1046/j.1439-0426.2002.00401.x. Процитовано 25 березня 2019. 
24. Waldman, John (21 жовтня 2001). OUTDOORS; The Lofty Mystery of Why Sturgeon Leap. The New York Times (амер.). ISSN 0362-4331. Процитовано 25 березня 2019. 
25. Wilson, Jason P.; Burgess, George; Winfield, Robert D.; Lottenberg, Lawrence (2009-3). Sturgeons Versus Surgeons: Leaping Fish Injuries at a Level I Trauma Center. www.ingentaconnect.com (англ.). Процитовано 25 березня 2019. 
26. . www.wscs.info. Архів оригіналу за 27 березня 2019. Процитовано 27 березня 2019. 
27. 23 кроки, що ще можуть врятувати осетрових: до Всесвітнього дня міграції риб WWF публікує останні рекомендації світових науковців | WWF. wwf.panda.org. Процитовано 27 березня 2019. 
28. Illegal caviar trade in Bulgaria and Romania - Wildlife Trade Report from TRAFFIC. www.traffic.org (англ.). Процитовано 25 березня 2019. 
29. 1924-2003., Davidson, Alan,. The Oxford companion to food. Oxford. ISBN 0192115790. OCLC 55747419. 
30. N., Lupovitch, Howard (2010). Jews and Judaism in world history. London: Routledge. ISBN 9780203861974. OCLC 569774886. 
31. Дунайські осетрові. Danube Sturgeons (uk-UA). Процитовано 27 березня 2019. 
32. Search FishBase. www.fishbase.de. Процитовано 25 березня 2019. 
33. The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN Red List of Threatened Species. Процитовано 25 березня 2019.