? Кумка червоночерева |
|---|
| Біологічна класифікація |
| Bombina bombina L., 1761 |
Посилання |
Ку́мка червоночере́ва, або звича́йна, або джерля́нка червоночере́ва (Bombina bombina) — земноводна тварина родини кумкових ряду Безхвостих, що мешкає у водоймах.
Зовнішній вигляд ред.
Невеликі тварини, розміри тулуба найчастіше не перевищують 50-60 мм, спинна поверхня звичайно сіро-коричнюватих (інколи зелених) тонів з невиразними темнішими плямами неправильної форми.
Самці червоночеревих кумок мають внутрішній резонатор, і в сезон розмноження на першому та другому пальцях передніх кінцівок розвиваються шлюбні мозолі. Плавальні перетинки розвинені слабко. Забарвлення черевного боку зазвичай представлене червоними або червоно-помаранчевими плямами неправильної форми на темному тлі.
Самці червоночеревих джерелянок на Балканах більші від самиць, але ці відмінності статистично не достовірні.
У червоночеревих джерлянок з території Карпат горбки на спинному боці округлі. Мінливість цієї ознаки потребує вивчення, так як загострені спинні шпичаки зустрічаються у джерелянок цього виду і поза межами Карпат.
Мінливість зовнішньоморфологічних ознак у межах України вивчена слабко, наявні дані в основному стосуються карпатських популяцій. Так, червоночереві кумки із Закарпаття характеризуються дещо більшими розмірами тіла, ніж особини з Прикарпаття, однак ці відмінності статистично не достовірні.
У деяких зовнішніх морфологічних ознак червоночеревої кумки існує певна специфіка. Так, у забарвленні її черевної поверхні інколи можуть траплятися елементи забарвлення іншого виду — жовточеревої кумки (жовте або помаранчеве тло з великими темними плямами). Найцікавіше, що виявлення таких особливостей відмічено не лише при дотиканні їхніх ареалів, але й у місцях, де живе тільки кумка червоночерева. Для пояснення цього явища була висловлена гіпотеза, що його причиною є зворотні мутації, хоча це твердження є суперечливе у зв'язку з обмеженістю даних щодо характеру спадкування та пластичності цих ознак.
Поширення ред.
Ареал охоплює територію Центральної та Східної Європи: від Данії та Західної Німеччини до Уральських гір на сході, на півдні — до Кавказьких гір, на півночі — до Фінської затоки (у Швеції, імовірно, інтродукована). У Туреччині трапляється на невеликій ділянці крайнього північного заходу Анатолії, звідки в основному за особливостями забарвлення було описано підвид Bombina bombina arifiyensi (Ozeti & Yilmaz, 1987). Однак специфіка візерунка укладається, скоріш за все, у рамки мінливості цього виду в європейській частині, що дало підстави для сумніву у чинності підвидової назви.
Вид поширений майже на всій території України, за винятком Криму, де червоночерева джерелянка була виявлена лише один раз і лише в його північній частині (Красноперекопський р-н, с. Новопавлівка).
Місця перебування червоночеревих джерелянок на півдні України найчастіше пов'язані з водоймами у долинах степових річок. У зв'язку з розширенням мережі зрошувальних систем у цьому регіоні (особливо у зв'язку з побудовою Північно-Кримського каналу, який бере початок на материку), можна припустити можливість подальшої експансії цього виду в Криму.
У межах свого ареалу червоночерева джерелянка зустрічається на рівнинах в зоні степів, широколистяних і мішаних лісів, при цьому характеризуються доволі сильною прив'язаністю до постійних стоячих чи слабопроточних водойм, у яких, як правило, віддають перевагу мілководдю (глибина до 0,5 м або дещо більше). Типові стації — болота, заболочені річки, струмки, замулені та зарослі мілководні ділянки ставків, озер, заток, стариць, канави, калюжі.
У Карпатах їх відзначали у дещо чистіших водоймах, ніж ті, в яких живе жовточерева джерелянка, хоча в південній частині свого ареалу цей вид може жити на ділянках, забруднених промисловими та побутовими відходами. Не виключено, що кумка червоночерева віддає перевагу більшому розвиткові водної рослинності, уникаючи при цьому водойм з піщаними берегами.
У гори червоночереві джерелянки звичайно не піднімаються вище 200–350 м. У Прикарпатті поширення цього виду практично збігається з межею власне Карпатських гір, а на Закарпатті — з територією Закарпатської низовини. На південному заході доходить до Миколаївської (Врадіївський р-н) та Одеської (Кілійський р-н) областей, на півдні — до Херсонської (Олешківський р-н) та Дніпропетровської (Нікопольський р-н) областей, на південному сході — до Харківської (Ізюмський р-н) області.
Монотиповий вид. В Україні (Волинське Полісся) викопні рештки кумки червоночеревої датуються плейстоценовим та ранньоголоценовим періодами.
Чисельність ред.
У підхожих для життя біотопах чисельність червоночеревих кумок доволі висока й може сягати 20-200 ос./га. У басейні Південного Бугу навесні щільність популяцій цих тварин на добре прогріваних ділянках водойм сягає 8,1 ос./м², а в літній період — звичайно 30-40 ос./га. Чисельність кумок на 100 м берегової лінії в Карпатах становить 15-40 особин, на південному заході України (Дунайський біосферний заповідник) — до 50 особин.
Незважаючи на відносну пластичність виду, деякі антропогенні фактори можуть істотно впливати на стан популяцій. Так, у деструктивних біогеоценозах (рудно-вугільні кар'єрні ландшафти у степному Придніпров'ї) щільність червоночеревої кумки становить 2-10,2 ос./га, а в місцях, що не зазнають техногенного пресу — від 45,1 до 58,0 ос./га.93.
Разом з тим слід зазначити, що в деяких випадках дія антропогенних факторів може приводити до підвищення чисельності цих амфібій. Так, у відстійниках цукрових заводів у Білгородській області Росії, попри те, що вода відзначається тут підвищеною твердістю та високим вмістом нітритів, щільність популяції кумок у сприятливі роки сягає 41 тис. ос./га, а в посушливі роки ці водойми є прихистком, і чисельність кумок зберігається тут на рівні 400–600 ос./га.
Далі на північний схід ареалу (Окський заповідник, Росія), щільність популяції червоночеревих кумок вище і сягає 346–2360 ос./га, при цьому статевозріла частина популяцій представлена на 42,5% самицями.
Генетика ред.
Диплоїдний набір містить 24 двоплечі хромосоми (2n = 24, NF = 48). На Закарпатті, при переході від пониззя до гір кумка червоночерева утворює зону гібридизації з жовточеревою джерелянкою. Її ширина становить в середньому близько 1 км, хоча в окремих місцях вона сягає 10 км та проходить на висоті 120–200 м і в ній зустрічаються гібриди першого покоління. У місцях, віддалених від зони контакту обох видів, спостерігається включення генів одного виду до складу генома іншого виду (явище інтрогресії).
Аналіз гібридів виявив наявність беккросів, тобто нащадків від схрещувань гібридів першого покоління з батьківськими тваринами .Такі схрещування гібридів частіше відбуваються з червоночеревою, ніж з жовточеревою джерелянкою (25,6% проти 14,2%).
Гібридизаційна зона є також і в Прикарпатті. Тут, у Стрийському районі Львівської області в межах 15-кілометрової ділянки генних інтрогресій, розташована вузька перехідна (гібридна) зона контакту між обома видами, ширина якої не перевищує 1-2 км. Крім власне гібридної зони, існують ще дві розташовані по обидва боки від неї симетричні підзони. У них спостерігається взаємна інтрогресія з переважанням у гібридів генів того чи іншого виду.
Зіставлення морфологічної мінливості з результатами генетичної ідентифікації дозволило стверджувати, що гени, властиві гібридам, найбільшою мірою збігаються зі специфікою мінливості забарвлення черевної частини. Ця специфіка відбивається у мінливості показника (індексу) злиття плям на нижньому боці тіла: у «чистих» (негібридних) червоночеревих джерелянок він дорівнює 0 (плями не зливаються), у жовточеревих — 1 (плями зливаються). Величина деяких індексів, розрахованих для тварин із зони гібридизації, також має проміжне значення щодо батьківських видів: L./T. = 2,80 (2,30-3,75), L./ F. = 2,80 (2,16-3,56), L. c./Lt. c. = 0,934 (0,75-1,125).
Близько 20% червоночеревих джерелянок з пониззя Дунаю (околиці м. Вилково) характеризуються наявністю гетерозиготності за одним з двох генів, кожний з яких є специфічним для батьківських (червоночерева та жовточерева джерелянки) видів, що зазвичай властиве міжвидовим гібридам. Для пояснення цього (останній вид у регіоні відсутній) висловлено припущення, що в цьому випадку відбувається або явище поліморфізму за одним з таких діагностичних генів, або ж якась частина генів жовточеревої джерелянки міститься в геномі кумки червоночеревої.
Ширина гібридної зони обох видів у більш західних ділянках ареалу (Польща, Словаччина, Австрія, колищня Югославія) також незначна й коливається в межах 5-20 км. Вона не завжди пов'язана з якимось одним географічним бар'єром чи екологічним параметром. І хоча вона майже завжди виявляється у місцях при переході від низин до гір, її висотне розташування коливається від 110 до 300–400 м над рівнем моря.
Генетична мінливість у таких зонах майже завжди збігається з відповідною мінливістю зовнішньоморфологічних ознак. Відносна вузькість зони гібридизації, скоріше за все, є наслідком як порушень у структурі генотипів гібридів та їхньою зниженою конкурентноздатністю порівняно з батьківськими видами, так і постійними міграціями джерелянок з сусідніх з гібридною зоною популяцій.
Слід підкреслити, що існування та розташування таких зон гібридизації характеризується значною стабільністю. Так, порівняння матеріалів (зразки висушених шкірок кумок, район Кракова, Польща), одержаних ще в 1958 р., з сучасними даними, потвердило існування тут цієї зони й через 19 років.
Існує цілий ряд доказів плодючості утворюваних гібридів при цьому в гібридів першого покоління функціонують обидва батьківські алелі. Лабораторні схрещування обох видів джерелянок також вказують на плодючість гібридів.
Життя у природі ред.
Весняна поява припадає на березень-квітень і може змінюватися залежно від погодних умов та широти місцевості. Майже весь час проводять у водоймах, зрідка виходять на береги (переважно в темний період доби). У середній течії Південного Бугу весняне пробудження відзначається у першій половині квітня при температурі повітря 14,5 °C та води 9 °C.
Приблизно за два-три тижні після пробудження при температурі води +14 °C, тварини переходять у водойми у зв'язку з початком сезону розмноження. У цей період джерелянки можуть траплятися як у нічні, так і в денні години, хоча інколи відзначали деяке підвищення активності у проміжок від 10 до 12 та від 18 до 20 годин. Максимальна ж вокалізація самців у період нересту припадає на присмерково-нічний час. Парування триває травень-червень.
Чисельність яєць у кладці невелика і за даними, одержаними в Карпатах, становить приблизно 250–300 ікринок. Ікра відкладається поодинці чи порційно у вигляді грудочок по 15-30 штук у водоймах з постійним рівнем води. Для популяцій середньої частини Південного Бугу відзначена наявність у кожній грудці по 5-8 ікринок, при загальній кількості ікри у кладці 300–350 штук. В інших ділянках ареалу (Росія, Окський заповідник), розміри кладок коливаються від 181 до 926 яєць (в середньому 455).
Тривалість ембріогенезу за оптимальних температур води (17-19°С) становить 4-12 діб, а весь період личинкового розвитку проходить за 60-70 днів (інколи до 90), пік завершення метаморфозу припадає на липень-серпень. Спеціальними дослідженнями в Данії показано, що вилуплення личинок відбувається з 94% відкладених ікринок.
Для личинки характерні доволі великі плавцеві складки, що дозволяє їй використовувати у водоймах пелагічні ділянки (товщу води). Ефективність розмноження (кількість цьоголітків відносно чисельності відкладеної ікри), в окремих популяціях України становить 0,28%. Після метаморфозу молодь живе у водоймах ще 2,5-3 місяці. Личинки здатні зимувати у воді. У такому випадку метаморфоз відбувається навесні.
Вивчення темпів росту молодих особин свідчить про те, що на першому році життя довжина тіла цьоголітків становить близько 18 мм, на другому році життя вони можуть досягати 40 мм. Статевозрілість настає у віці 2-4 років, при цьому розміри самиць можуть бути всього близько 30 мм, самців — 26 мм.
Міграційна активність незначна, червоночереві джерелянки зазвичай не відходять від водойм далі, ніж на 20-50 м. Так, у середньому Придніпров'ї (Дніпропетровська обл.) чисельність джерелянок біля водойм становить 10,1 ос./10 цил.-діб, при віддаленні від водойм на 10 м — 8,1, на 50 м — 1,0; на більшій відстані ці тварини у ловчі циліндри взагалі не потрапляли. Тим не менш, щорічні переміщення, загалом, можуть складати близько 300 м.
Ці тварини здатні колонізувати нові стави на відстані 500–1000 м. При підвищеній вологості відзначали їхні міграції до 700 м. Міграційна активність джерелянок підвищена у нестатевозрілих особин, тоді як тварини старших вікових груп воліють триматися поблизу місць нересту й після закінчення сезону розмноження.
Тривалість життя за природних умов становить близько 12 років, хоча для Західної Європи наводяться дещо більші показники: до 16 років у самців і до 14 у самиць, однак для більшої частини популяцій ці строки усе ж коротші (близько 8 років). Вік самців південно-італійських популяцій) відповідає в середньому 8,0 ± 0,24 рокам, а самиць 8,3 ± 1,8. За 10 років популяція оновлюється на 85-88%.
Вважається, що червоночереві кумки відносно теплолюбні тварини, і оптимальні температури, за яких вони найактивніші, лежать у межах 18-25°С. Сезонна активність триває до кінця вересня — жовтня, після чого тварини йдуть на зимівлю. Зимувати вони можуть як у глибоких водоймах (на дні у мулі), так і на суші у порожнинах ґрунту, норах гризунів тощо. Зимувальні сховища на суші зазвичай розташовані поблизу водойм, у радіусі 400–600 м, і в них 26-33% можуть складати цьоголітки і 67-74% дорослі. На зимівлях відзначалися скупчення до 70 особин. Можуть зимувати групами разом із іншими видами (жаби, тритони).
Доволі сильна токсична дія шкірних секретів нерідко відмічається в літературі як потенційних захисний засіб кумок. Лабораторні дослідження показали, що введення цього секрету в дозі 3000, 4000 і 5000 мг/кг призводить до загибелі мишей на 4, 5 та 7 добу в 20, 50 і 70% випадків відповідно.
Іншим специфічним захисним засобом також вважають своєрідну поведінку кумок, коли вони демонструють апосематичне (відстрашуюче) забарвлення — яскраво-строкате черево (тварини вигинають догори передню та задню частини тіла та кінцівки).
Личинки червоночеревих кумок живляться переважно вищими рослинами та водоростями, хоча при цьому нерідко поїдають також безхребетних (Protozoa, Rotatoria, Microcrustacea тощо). До складу їжі дорослих особин входять різні види наземних та водних безхребетних (Chironomidae, Chrysomelidae, Lepidoptera тощо), частка яких у складі живлення може коливатися від 21 до 56%.
Порівняння раціону кумки червоночеревої та озерної жаби, яка мешкає у тих самих біотопах (Росія, Поволжя), показало, що обидва види є більшою або меншою мірою трофічними конкурентами, і перекривання їхніх трофічних ніш становить від 34,1 до 63,8%.
Кумки та їхні личинки часто трапляються в їжі багатьох коловодних видів хребетних: гребінчастих тритонів, зелених жаб, болотних черепах, водяного та звичайного вужів, крижнів, лелека, малих підорликів, сірих чапель та ссавців видр, ласок.
Серед антропогенних факторів, що впливають на зниження чисельності цього виду, перш за все вказують на зменшення площі водойм та їх забруднення промисловими та побутовими відходами. Порівняння кількості аномалій в будові кінцівок червоночеревих джерелянок в умовно чистих та забруднених водоймах (Дніпропетровська обл.) показало, що в чистих водоймах вони проявляються у 16,1-21,6% випадків, а в забруднених у 39,1-44,2%. І хоча точних експериментальних доказів того, що причиною аномалій є забруднення, немає, усе ж можна припустити, що їх поява пов'язана з дією антропогенних факторів.
Вид занесено до Додатку II «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «Види, що підлягають особливій охороні») та до «Червоної книги хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)» (категорія «відносно благополучні види»).
Джерела ред.
| Ця стаття потребує додаткових посилань на джерела для поліпшення її перевірності. (липень 2017) |
Посилання ред.
Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — Київ : Вид-во Раєвського, 2007. — 197 с.