www.wikidata.uk-ua.nina.az

Рибосома ribosome є немембранною органелою клітини що складається з рРНК та рибосомних білків протеїнів здійснює біосинт

Рибосома

Рибосома (ribosome) є немембранною органелою клітини, що складається з рРНК та рибосомних білків (протеїнів). Рибосома здійснює біосинтез білків, транслюючи з мРНК поліпептидний ланцюг. Таким чином, рибосому можна вважати фабрикою, що виготовляє білки, базуючись на наявній генетичній інформації. В клітині дозрілі рибосоми знаходяться переважно в компартментах, для активного білкового синтезу. Вони можуть вільно плавати в цитоплазмі або бути прикріпленими до цитоплазматичного боку мембран ендоплазматичного ретикулуму чи ядра. Активні (ті що є в процесі трансляції) рибосоми знаходяться переважно у вигляді полісом. Існує ряд свідчень, які вказують на те, що рибосома є рибозимом.

Схема зв'язуючих РНК ділянок рибосоми. Буквами позначені ділянки зв'язування тРНК. А — аміноацил-тРНК-зв'язуюча ділянка, Р — пептидил-тРНК-зв'язуюча ділянка, Е — ділянка виходу тРНК (від англ. exit).

Історичний огляд Редагувати

Рибосоми було виявлено на початку 1950-тих років. Перше глибоке дослідження та опис рибосом, як клітинних органел, було здійснене Джорджем Паладе. За іменем дослідника, рибосоми були названі «частинками Паладе», але згодом, в 1958 році, їх було перейменовано в «рибосоми» з огляду на високий вміст РНК. Роль рибосом в біосинтезі білків було встановлено більш ніж десятиліттям пізніше.

Синтетична рибосома Редагувати

Після від'єднання від мРНК і початком нового раунду трансляції рибосомальні мала і велика субодиниці відділяються одна від одної. Тому, створення синтетичної рибосоми було технічно складним, оскільки синтетичні та наявні у клітині субодиниці змішувалися від раунду до раунду трансляції.

Починаючи з кінця 90х років 20 століття вдалося згенерувати декілька видів мутантних малих субодиниць рибосоми (див. пункт Будова рибосоми), які мали специфічну послідовність у 16S рРНК і з'єднувалися з мРНК, у якої Послідовність Шайна — Дальгарно була специфічно синтезована для взаємодії з модифікованою 16S рРНК. Це дозволило виконувати відбір мутованих малих субодиниць РНК від нативних і інтрудукувати декілька мутацій для вивчення властивостей синтезу білка.

Проте велика рибосомальна субодиниця презентувала проблеми, оскільки при створенні синтетичного варіанту не було можливості змусити його не відділятися від мРНК чи від малої субодиниці після завершення одного раунду трансляції. Велика субодиниця містить важливі для вивчення структури, такі як канал для виходу синтезованого білка та сайт PTC (англ. peptidyl transferase centre), в якому відбувається з'єднання амінокислоти, що приєднана до тРНК, яка знаходяться на А-сайті рибосоми, до пептидильного ланцюга, що з'єднаний до молекули тРНК, яка знаходиться на P-сайі рибосоми (див. пункт «Центри зв'язування РНК»)

У липні 2015 року вдалося синтезувати першу повністю синтетичну рибосому. Для того, щоб велика і мала субодиниці не від'єднувались, їх було зв'язано в одну молекулу шляхом синтезу 16S-23S конструкту (Ribo-T). Така синтетична рибосома успішно виконувала синтез білка не лише in vitro, але і підтримувала ріст E.coli при вимушеній відсутності нативних рибосом.

Будова рибосоми Редагувати

Загальна будова Редагувати

Атомарна модель будови 50S рибосоми Haloarcula marismortui
Атомарна модель будови 30S рибосоми Thermus thermophilus

Рибосоми прокаріотів та еукаріотів є дуже подібними за будовою та функцією, але відрізняються розміром. Вони складаються з двох субодиниць: однієї великої та однієї малої. Для процесу трансляції необхідна злагоджена взаємодія обох субодиниць, що разом становлять комплекс із молекулярною масою декілька мільйонів дальтон (Da). Субодиниці рибосом за звичай позначаються одиницями Сведберга (S), що є мірою швидкості седиментації під час центрифугування і залежать від маси, розміру та форми частинки. Позначені в цих одиницях, велика субодиниця є 50S або 60S (прокаріотичні або еукаріотичні, відповідно), мала є 30S або 40S, і ціла рибосома (комплекс малої разом з великою) 70S або 80S.

Молекулярний склад Редагувати

Молекулярний склад рибосом є доволі складним. Для прикладу, рибосома дріжджів ‘Saccharomyces cerevisiae’ складається із 79 рибосомних білків та 4 різних молекул рРНК. Біогенез рибосом є також надзвичайно складним і багатоступеневим процесом, що відбувається в ядрі та ядерці еукаріотичної клітини.

Атомна структура великої субодиниці (50S) організму Haloarcula marismortui була опублікована N. Ban et al. в журналі Science 11 Серпня 2000 року. Невдовзі після цього, 21шого Вересня 2000 року, B.T. Wimberly, et al., опублікували в журналі Nature структуру 30S субодиниці організму Thermus thermophilus. Використовуючи ці координати, M.M. Yusupov, et al. зуміли реконструювати цілу 70S частинку Thermus thermophilus і опублікувати її в журналі Science, в Травні 2001. У 2009 році професор Джордж Чьорч (George Church) та колеги з Гарварду створили повністю функціональну штучну рибосому в звичайних умовах, які присутні в клітинному середовищі. Як конструкційні елементи використовувались молекули з розщепленої за допомогою ензимів кишкової палички. Створена рибосома успішно синтезує білок, що відповідає за біолюмінесценцію.

Центри зв’язування РНК Редагувати

Рибосома містить чотири сайти зв'язування для молекул РНК: один для мРНК і три для тРНК. Перший сайт зв’язування тРНК називається сайтом ‘аміноацил-тРНК’, або ‘А-сайтом’. В цьому сайті міститься молекула тРНК „заряджена” „наступною” амінокислотою. Другий сайт, ‘пептидил-тРНК’ зв'язуючий, або ‘P-сайт’, містить молекулу тРНК, що зв’язує ростучий кінець поліпептидного ланцюга. Третій сайт, це ‘сайт виходу’, або ‘E-сайт’. В цей сайт потрапляє порожня тРНК яка позбулась ростучого кінця поліпептида, після його взаємодії з наступною „зарядженою” амінокислотою в пептидильному сайті. Сайт зв’язування мРНК знаходиться в малій субодиниці. Він утримує рибосому „нанизаною” на мРНК котру рибосома транслює.

Функція Редагувати

Схематичне зображення рибосоми в процесі трансляції. Мала субодиниця зв'язує мРНК, а велика субодиниця направляє аміноацил-тРНК та пептидил-тРНК до матричної РНК, контролюючи правильне парування відповідних триплетів

Рибосома є органелою, на якій відбувається трансляція генетичної інформації, закодованої в мРНК. Ця інформація втілюється в синтезований тут-же поліпептидний ланцюг. Рибосома несе двояку функцію: є структурною платформою для процесу декодування генетичної інформації з РНК, та володіє каталітичним центром відповідальним за формування пептидного зв'язку, так званим ‘пептидил-трансферазним центром’. Вважається що пептидил-трансферазна активність асоціюється з рРНК, і тому рибосома є рибозимом.

Локалізація рибосом Редагувати

Рибосоми класифікуються як вільні (перебувають у гіалоплазмі) та невільні або прикріплені (пов'язані з мембранами ендоплазматичної мережі).

Рис. 6 : Рибосома транслює білок який секретується в ендоплазматичний ретикулум.

Вільні та прикріплені рибосоми відрізняються тільки локалізацією, але вони є структурно ідентичні. Рибосому називають вільною або прикріпленою в залежності від того чи білок який синтезується має ЕР-націлену сигнальну послідовність, тому індивідуальна рибосома може бути прикріпленою створюючи один білок, але вільною в цитозолі коли створює інший білок.

Рибосоми іноді називають органелами, але використання терміну органела обмежується субклітинними компонентами які мають фосфоліпідну мембрану, а рибосома(being entirely particulate) такою не є. Тому рибосоми іноді описують як «немембранні органелли».

Загальна інформація Редагувати

В еукаріотичних організмах рибосоми можна знайти не лише в цитоплазмі, а й всередині в деяких великих мембранних органелах, зокрема міторибосоми в мітохондріях та специфічні рибосоми хлоропластів. Будова та молекулярний склад цих рибосом відрізняється від складу загально-клітинних рибосом, і є ближчим до складу рибосом прокаріотів. Такі рибосоми синтезують органело-специфічні білки, транслюючи органело-специфічну мРНК.

В еукаріотичних клітинах довгий час вважалося, що рибосоми, прикріплені до ендоплазматичного ретикулуму виконують синтез білків, які будуть секретовані назовні або трансмембранних чи інших сигнальних білків, приєднаних до плазмалеми. Рибонуклеопротеїн SRP[en] (англ. Signal recognition particle) виконує розпізнавання тих білків в процесі синтезу, які повинні бути трансмембранними і приєднує рибосому до ендоплазматичного ретикулуму. Проте останнім часом дослідження вказують, що 50-75 % рибосом можуть бути прикріплені до ЕПР через не до кінця з'ясовані механізми і більшість білків в клітині проходить синтез у рибосомах, які прилягають до ЕПР. Так, у клітинної лінії HEK-293 75 % мРНК відповідяє цитозольним білкам, проте до 50 % рибосом зв'язані з ЕПР.

Хвороби Редагувати

Вважається, що генетичні дефекти рибосомних білків та факторів біогенезу рибосом є летальними на ранніх ембріональних стадіях розвитку вищих організмів. Експериментальний мутагенез рибосомних білків в Drosophila melanogaster (мутації minute) викликає спільний фенотип: занижена швидкість мітозу, зменшений розмір тіла, занижена фертильність, короткі війки. Існує ряд свідчень що пов'язують ракову трансформацію клітин ссавців з розладами трансляційної системи загалом та розладами системи біогенезу рибосом зокрема.

Див. також Редагувати

Примітки Редагувати

  1. ↑ Cedric Orelle, Erik D. Carlson, Teresa Szal, Tanja Florin, Michael C. Jewett & Alexander S. Mankin (July 2015). Protein synthesis by ribosomes with tethered subunits. Nature. PMID 26222032. doi:10.1038/nature14862. 
  2. David W. Reid & Christopher V. Nicchitta (April 2015). Diversity and selectivity in mRNA translation on the endoplasmic reticulum. Nature reviews. Molecular cell biology 16 (4): 221–231. PMID 25735911. doi:10.1038/nrm3958. 

Використана література Редагувати

  1. Alberts, B. 1994. Molecular Biology of the Cell. Garland Pub., New York. xliii, 1294, 67 p.
  2. Nissen, P., J. Hansen, N. Ban, P.B. Moore, and T.A. Steitz. 2000. The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis. Science. 289:920-30.
  3. Ruggero, D., and P.P. Pandolfi. 2003. Does the ribosome translate cancer? Nat Rev Cancer. 3:179-92.
  4. Sydorskyy, Y. 2005. Identification and characterization of novel ribosome biogenesis factors. Doctoral Thesis, Department of Cell Biology, University of Alberta. Edmonton, Canada.
  5. Uechi, T., T. Tanaka, and N. Kenmochi. 2001. A complete map of the human ribosomal protein genes: assignment of 80 genes to the cytogenetic map and implications for human disorders. Genomics. 72:223-30.
  6. Venema, J., and D. Tollervey. 1999. Ribosome synthesis in Saccharomyces cerevisiae. Annu Rev Genet. 33:261-311.
Це незавершена стаття з молекулярної біології.
Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
Ribosoma ribosome ye nemembrannoyu organeloyu klitini sho skladayetsya z rRNK ta ribosomnih bilkiv proteyiniv Ribosoma zdijsnyuye biosintez bilkiv translyuyuchi z mRNK polipeptidnij lancyug Takim chinom ribosomu mozhna vvazhati fabrikoyu sho vigotovlyaye bilki bazuyuchis na nayavnij genetichnij informaciyi V klitini dozrili ribosomi znahodyatsya perevazhno v kompartmentah dlya aktivnogo bilkovogo sintezu Voni mozhut vilno plavati v citoplazmi abo buti prikriplenimi do citoplazmatichnogo boku membran endoplazmatichnogo retikulumu chi yadra Aktivni ti sho ye v procesi translyaciyi ribosomi znahodyatsya perevazhno u viglyadi polisom Isnuye ryad svidchen yaki vkazuyut na te sho ribosoma ye ribozimom Shema zv yazuyuchih RNK dilyanok ribosomi Bukvami poznacheni dilyanki zv yazuvannya tRNK A aminoacil tRNK zv yazuyucha dilyanka R peptidil tRNK zv yazuyucha dilyanka E dilyanka vihodu tRNK vid angl exit Zmist 1 Istorichnij oglyad 1 1 Sintetichna ribosoma 2 Budova ribosomi 2 1 Zagalna budova 2 2 Molekulyarnij sklad 2 3 Centri zv yazuvannya RNK 3 Funkciya 4 Lokalizaciya ribosom 5 Zagalna informaciya 6 Hvorobi 7 Div takozh 8 Primitki 9 Vikoristana literaturaIstorichnij oglyad RedaguvatiRibosomi bulo viyavleno na pochatku 1950 tih rokiv Pershe gliboke doslidzhennya ta opis ribosom yak klitinnih organel bulo zdijsnene Dzhordzhem Palade Za imenem doslidnika ribosomi buli nazvani chastinkami Palade ale zgodom v 1958 roci yih bulo perejmenovano v ribosomi z oglyadu na visokij vmist RNK Rol ribosom v biosintezi bilkiv bulo vstanovleno bilsh nizh desyatilittyam piznishe Sintetichna ribosoma Redaguvati Pislya vid yednannya vid mRNK i pochatkom novogo raundu translyaciyi ribosomalni mala i velika subodinici viddilyayutsya odna vid odnoyi Tomu stvorennya sintetichnoyi ribosomi bulo tehnichno skladnim oskilki sintetichni ta nayavni u klitini subodinici zmishuvalisya vid raundu do raundu translyaciyi 1 Pochinayuchi z kincya 90h rokiv 20 stolittya vdalosya zgeneruvati dekilka vidiv mutantnih malih subodinic ribosomi div punkt Budova ribosomi yaki mali specifichnu poslidovnist u 16S rRNK i z yednuvalisya z mRNK u yakoyi Poslidovnist Shajna Dalgarno bula specifichno sintezovana dlya vzayemodiyi z modifikovanoyu 16S rRNK Ce dozvolilo vikonuvati vidbir mutovanih malih subodinic RNK vid nativnih i intrudukuvati dekilka mutacij dlya vivchennya vlastivostej sintezu bilka 1 Prote velika ribosomalna subodinicya prezentuvala problemi oskilki pri stvorenni sintetichnogo variantu ne bulo mozhlivosti zmusiti jogo ne viddilyatisya vid mRNK chi vid maloyi subodinici pislya zavershennya odnogo raundu translyaciyi 1 Velika subodinicya mistit vazhlivi dlya vivchennya strukturi taki yak kanal dlya vihodu sintezovanogo bilka ta sajt PTC angl peptidyl transferase centre v yakomu vidbuvayetsya z yednannya aminokisloti sho priyednana do tRNK yaka znahodyatsya na A sajti ribosomi do peptidilnogo lancyuga sho z yednanij do molekuli tRNK yaka znahoditsya na P saji ribosomi div punkt Centri zv yazuvannya RNK U lipni 2015 roku vdalosya sintezuvati pershu povnistyu sintetichnu ribosomu Dlya togo shob velika i mala subodinici ne vid yednuvalis yih bulo zv yazano v odnu molekulu shlyahom sintezu 16S 23S konstruktu Ribo T Taka sintetichna ribosoma uspishno vikonuvala sintez bilka ne lishe in vitro ale i pidtrimuvala rist E coli pri vimushenij vidsutnosti nativnih ribosom 1 Budova ribosomi RedaguvatiZagalna budova Redaguvati nbsp Atomarna model budovi 50S ribosomi Haloarcula marismortui nbsp Atomarna model budovi 30S ribosomi Thermus thermophilusRibosomi prokariotiv ta eukariotiv ye duzhe podibnimi za budovoyu ta funkciyeyu ale vidriznyayutsya rozmirom Voni skladayutsya z dvoh subodinic odniyeyi velikoyi ta odniyeyi maloyi Dlya procesu translyaciyi neobhidna zlagodzhena vzayemodiya oboh subodinic sho razom stanovlyat kompleks iz molekulyarnoyu masoyu dekilka miljoniv dalton Da Subodinici ribosom za zvichaj poznachayutsya odinicyami Svedberga S sho ye miroyu shvidkosti sedimentaciyi pid chas centrifuguvannya i zalezhat vid masi rozmiru ta formi chastinki Poznacheni v cih odinicyah velika subodinicya ye 50S abo 60S prokariotichni abo eukariotichni vidpovidno mala ye 30S abo 40S i cila ribosoma kompleks maloyi razom z velikoyu 70S abo 80S Molekulyarnij sklad Redaguvati Molekulyarnij sklad ribosom ye dovoli skladnim Dlya prikladu ribosoma drizhdzhiv Saccharomyces cerevisiae skladayetsya iz 79 ribosomnih bilkiv ta 4 riznih molekul rRNK Biogenez ribosom ye takozh nadzvichajno skladnim i bagatostupenevim procesom sho vidbuvayetsya v yadri ta yaderci eukariotichnoyi klitini Atomna struktura velikoyi subodinici 50S organizmu Haloarcula marismortui bula opublikovana N Ban et al v zhurnali Science 11 Serpnya 2000 roku Nevdovzi pislya cogo 21shogo Veresnya 2000 roku B T Wimberly et al opublikuvali v zhurnali Nature strukturu 30S subodinici organizmu Thermus thermophilus Vikoristovuyuchi ci koordinati M M Yusupov et al zumili rekonstruyuvati cilu 70S chastinku Thermus thermophilus i opublikuvati yiyi v zhurnali Science v Travni 2001 U 2009 roci profesor Dzhordzh Chorch George Church ta kolegi z Garvardu stvorili povnistyu funkcionalnu shtuchnu ribosomu v zvichajnih umovah yaki prisutni v klitinnomu seredovishi Yak konstrukcijni elementi vikoristovuvalis molekuli z rozsheplenoyi za dopomogoyu enzimiv kishkovoyi palichki Stvorena ribosoma uspishno sintezuye bilok sho vidpovidaye za biolyuminescenciyu Centri zv yazuvannya RNK Redaguvati Ribosoma mistit chotiri sajti zv yazuvannya dlya molekul RNK odin dlya mRNK i tri dlya tRNK Pershij sajt zv yazuvannya tRNK nazivayetsya sajtom aminoacil tRNK abo A sajtom V comu sajti mistitsya molekula tRNK zaryadzhena nastupnoyu aminokislotoyu Drugij sajt peptidil tRNK zv yazuyuchij abo P sajt mistit molekulu tRNK sho zv yazuye rostuchij kinec polipeptidnogo lancyuga Tretij sajt ce sajt vihodu abo E sajt V cej sajt potraplyaye porozhnya tRNK yaka pozbulas rostuchogo kincya polipeptida pislya jogo vzayemodiyi z nastupnoyu zaryadzhenoyu aminokislotoyu v peptidilnomu sajti Sajt zv yazuvannya mRNK znahoditsya v malij subodinici Vin utrimuye ribosomu nanizanoyu na mRNK kotru ribosoma translyuye Funkciya Redaguvati nbsp Shematichne zobrazhennya ribosomi v procesi translyaciyi Mala subodinicya zv yazuye mRNK a velika subodinicya napravlyaye aminoacil tRNK ta peptidil tRNK do matrichnoyi RNK kontrolyuyuchi pravilne paruvannya vidpovidnih tripletivRibosoma ye organeloyu na yakij vidbuvayetsya translyaciya genetichnoyi informaciyi zakodovanoyi v mRNK Cya informaciya vtilyuyetsya v sintezovanij tut zhe polipeptidnij lancyug Ribosoma nese dvoyaku funkciyu ye strukturnoyu platformoyu dlya procesu dekoduvannya genetichnoyi informaciyi z RNK ta volodiye katalitichnim centrom vidpovidalnim za formuvannya peptidnogo zv yazku tak zvanim peptidil transferaznim centrom Vvazhayetsya sho peptidil transferazna aktivnist asociyuyetsya z rRNK i tomu ribosoma ye ribozimom Lokalizaciya ribosom RedaguvatiRibosomi klasifikuyutsya yak vilni perebuvayut u gialoplazmi ta nevilni abo prikripleni pov yazani z membranami endoplazmatichnoyi merezhi nbsp Ris 6 Ribosoma translyuye bilok yakij sekretuyetsya v endoplazmatichnij retikulum Vilni ta prikripleni ribosomi vidriznyayutsya tilki lokalizaciyeyu ale voni ye strukturno identichni Ribosomu nazivayut vilnoyu abo prikriplenoyu v zalezhnosti vid togo chi bilok yakij sintezuyetsya maye ER nacilenu signalnu poslidovnist tomu individualna ribosoma mozhe buti prikriplenoyu stvoryuyuchi odin bilok ale vilnoyu v citozoli koli stvoryuye inshij bilok Ribosomi inodi nazivayut organelami ale vikoristannya terminu organela obmezhuyetsya subklitinnimi komponentami yaki mayut fosfolipidnu membranu a ribosoma being entirely particulate takoyu ne ye Tomu ribosomi inodi opisuyut yak nemembranni organelli Zagalna informaciya RedaguvatiV eukariotichnih organizmah ribosomi mozhna znajti ne lishe v citoplazmi a j vseredini v deyakih velikih membrannih organelah zokrema mitoribosomi v mitohondriyah ta specifichni ribosomi hloroplastiv Budova ta molekulyarnij sklad cih ribosom vidriznyayetsya vid skladu zagalno klitinnih ribosom i ye blizhchim do skladu ribosom prokariotiv Taki ribosomi sintezuyut organelo specifichni bilki translyuyuchi organelo specifichnu mRNK V eukariotichnih klitinah dovgij chas vvazhalosya sho ribosomi prikripleni do endoplazmatichnogo retikulumu vikonuyut sintez bilkiv yaki budut sekretovani nazovni abo transmembrannih chi inshih signalnih bilkiv priyednanih do plazmalemi Ribonukleoproteyin SRP en angl Signal recognition particle vikonuye rozpiznavannya tih bilkiv v procesi sintezu yaki povinni buti transmembrannimi i priyednuye ribosomu do endoplazmatichnogo retikulumu Prote ostannim chasom doslidzhennya vkazuyut sho 50 75 ribosom mozhut buti prikripleni do EPR cherez ne do kincya z yasovani mehanizmi i bilshist bilkiv v klitini prohodit sintez u ribosomah yaki prilyagayut do EPR Tak u klitinnoyi liniyi HEK 293 75 mRNK vidpovidyaye citozolnim bilkam prote do 50 ribosom zv yazani z EPR 2 Hvorobi RedaguvatiVvazhayetsya sho genetichni defekti ribosomnih bilkiv ta faktoriv biogenezu ribosom ye letalnimi na rannih embrionalnih stadiyah rozvitku vishih organizmiv Eksperimentalnij mutagenez ribosomnih bilkiv v Drosophila melanogaster mutaciyi minute viklikaye spilnij fenotip zanizhena shvidkist mitozu zmenshenij rozmir tila zanizhena fertilnist korotki vijki Isnuye ryad svidchen sho pov yazuyut rakovu transformaciyu klitin ssavciv z rozladami translyacijnoyi sistemi zagalom ta rozladami sistemi biogenezu ribosom zokrema Div takozh RedaguvatiEkspresiya geniv RNK interferenciyaPrimitki Redaguvati a b v g Cedric Orelle Erik D Carlson Teresa Szal Tanja Florin Michael C Jewett amp Alexander S Mankin July 2015 Protein synthesis by ribosomes with tethered subunits Nature PMID 26222032 doi 10 1038 nature14862 David W Reid amp Christopher V Nicchitta April 2015 Diversity and selectivity in mRNA translation on the endoplasmic reticulum Nature reviews Molecular cell biology 16 4 221 231 PMID 25735911 doi 10 1038 nrm3958 Vikoristana literatura RedaguvatiAlberts B 1994 Molecular Biology of the Cell Garland Pub New York xliii 1294 67 p Nissen P J Hansen N Ban P B Moore and T A Steitz 2000 The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis Science 289 920 30 Ruggero D and P P Pandolfi 2003 Does the ribosome translate cancer Nat Rev Cancer 3 179 92 Sydorskyy Y 2005 Identification and characterization of novel ribosome biogenesis factors Doctoral Thesis Department of Cell Biology University of Alberta Edmonton Canada Uechi T T Tanaka and N Kenmochi 2001 A complete map of the human ribosomal protein genes assignment of 80 genes to the cytogenetic map and implications for human disorders Genomics 72 223 30 Venema J and D Tollervey 1999 Ribosome synthesis in Saccharomyces cerevisiae Annu Rev Genet 33 261 311 nbsp Ce nezavershena stattya z molekulyarnoyi biologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Ribosoma amp oldid 35162079