www.wikidata.uk-ua.nina.az

Рибозим від англ ribozyme ribonucleic acid enzyme що також називається РНК ферментом або каталітичною РНК молекула РНК я

Рибозим

Рибозим (від англ. ribozyme — ribonucleic acid enzyme), що також називається РНК-ферментом або каталітичною РНК — молекула РНК, яка володіє каталітичною активністю. Багато природних рибозим каталізують або гідролізують одного із своїх власних фосфодіестерних зв'язків, або гідролізують фосфодіестерні зв'язки інших молекул РНК. Крім того, рибозими входять до складу рибосом, де вони каталізують амінотрансферазну активність.

Схема розрізання РНК рибозимом

Дослідники виникнення життя створили також штучні рибозими, здатні каталізувати свій власний синтез, подібно до РНК-полімерази, хоча й у дуже специфічних умовах. Мутегенез і селекція виявилися ефективними для розвитку цих рибозим, і привели до створення й ізоляції покращених варіантів рибозим-полімераз. Наприклад, рибозим «B6.61» здатен додавати до праймеру до 20 нуклеотидів за 24 години, після чого він руйнується через гідроліз власного ланцюжка. Такі експерименти ставляться здебільшого для підтвердження гіпотези світу РНК, згідно з якою перші живі організми на Землі не мали білків і каталізували всі необхідні хімічні реакції за допомогою рибозимів.

Відкриття Редагувати

До відкриття рибозимів, ферменти, які були визначені як каталітичні білки, були єдиними відомими біологічними каталізаторами. У 1967 р. Карл Воуз, Френсіс Крік і Леслі Орджел першими припустили, що РНК може виступати в ролі каталізатора. Ця ідея базувалася на тому, що РНК може утворювати складні вторинні структури. Ці рибозими були знайдені в інтроні транскрипту РНК, а також у РНК-компоненті комплексу РНКази Р, який бере участь у дозріванні пре-тРНК. У 1989 р.Томас Р. Чех і Сідні Олтмен отримали Нобелівську премію з хімії за "відкриття каталітичних властивостей РНК". Термін рибозим був вперше введений Келлі Крюгером та співавторами у 1982 р. у статті, опублікованій у Cell.

Активний центр рибозиму у формі шпильки

На почтаку 1980-х років Томас Р. Чех та його колеги з Університету Колорадо в Боулдері вивчав видалення інтронів у гені рибосомної РНК у інфузорії Tetrahymena thermophila. Намагаючись виідлити фермент, відповідальний за реакцію сплайсингу, він виявив, що окремий сегмент РНК якимось чином опинився відділений від інших, немов його вирізали ножицями. Коли вчені прибрали всі ферменти і інші молекули, які могли виступати молекулярними ножицями, РНК продовжувала виробляти. Так вони знайшли перший РНК-фермент: коротку ділянку РНК, яка здатна вирізати себе з довгого ланцюга, частиною якої вона є. Приблизно в той же час Сідні Олтмен, професор Єльського університету, вивчав спосіб обробки молекул тРНК у клітині, коли він та його колеги виділили фермент під назвою РНКаза Р, який відповідає за перетворення тРНК-попередника в активну тРНК. На їхнє здивування вони виявили, що РНКаза Р, крім білка, містить РНК, і що РНК є важливим компонентом активного ферменту. Наступного року Альтман продемонстрував, що РНК може діяти як каталізатор, показавши, що субодиниця РНКази Р може каталізувати розщеплення тРНК-попередника до активної тРНК за відсутності будь-якого білкового компонента.

Механізм Редагувати

В процесі, який каталізує рибозим, в якості кофактора бере участь гуанозин. На першій стадії сплайсингу він приєднується фосоефірним зв'язком до 5'-фосфату першого нуклеотидного залишку інтрона. Одночасно відбувається розрив фосфодиефірного зв'язку між цим фосфатом та 3'-кінцем лівого екзона. Проте лівий екзон, навіть не будучи ковалентно зв'язаним з іншою частиною попередника, залишається поблизу цієї частини і бере участь у другій стадії, яка є також реакцією переестерифікації. При цьому утворюється зв'язок між 3'-кінцем лівого екзона та 5'-кінцем правого. В результаті інтрон відщеплюється у вигляді похідної, яка містить додатковий залишок гуанозину на 5'-кінці.

Другий тип вирізання інтронів був виявлений при вивченні сплайсингу мітохондріальних пре-мРНК. В цьому випадку сплайсинг починається з внутрішньомолекулярної атаки 2'-ОН-групи одного з внутрішніх залишків аденозину на 5'-кінцевій фосфат інтрона. Виникає структура, в якій цей внутрішній аденозин пов'язаний трьома фосфодиефірними зв'язками за участі всіх його ОН-груп з сусідами зліва та справа і з кінцевим фосфатом інтрона. Після цього відбувається приєднання екзонів і відщеплення інтрона у вигляді структури типу "ласо" (lariat).

Рибозим також може каталізувати утворення пептидного зв'язку між сусідніми амінокислотами, знижуючи ентропію активації.

Рибозими та походження життя Редагувати

Згідно з гіпотезою РНК-світу на зорі зародження життя повинні були існувати рибонуклеїнові кислоти, що володіли каталітичними властивостями, тобто рибозими, і здійснювали матричний синтез молекул РНК. Однак такі рибозими володіють недостатньо високою каталітичною активністю на відміну від тої, яка передбачена гіпотезою. Високою каталітичною активністю володіють лише рибозими, що каталізують синтез поліпептидних ланцюгів білкових молекул. Прикладом може слугувати пептидилтрансферазний центр (пептидилтрансфераза, РТС) рибосом, що являє собою рибозим і каталізує процес поєднання амінокислот у поліпептидному ланцюзі.

Рибозими, які здійснюють синтез РНК з РНК-полімеразною активністю, є ключовим компонентом концепції РНК-світу. Без таких рибозимів була б неможливою спадковість та еволюція за Дарвіном. У природі такі рибозими практично не зустрічаються, оскільки вони були витіснені більш ефективними ферментами білкової природи – полімеразами. Тому, для того, щоб реконструювати початкові етапи зародження життя і довести можливість існування стійкого до «дарвінівської» еволюції світу РНК, важливо отримати такий рибозим у штучних умовах.

Штучні рибозими Редагувати

Вперше штучний абіогенний синтез РНК було продемонстровано у 1974 р. німецькими вченими Манфредом Сампером та Рудигером Льюсом, які інкубували суміш окремих нуклеотидів зі специфічним вірусним ферментом Qβ-репліказою. У суміші не містилося первинних молекул РНК. Через деякий проміжок часу спостерігалося утворення невеликих олігонуклеотидних ланцюжків РНК, здатних до самоподвоєння (самореплікації).

Штучно створені рибозими здатні продукувати невеликі олігонуклеотидні ланцюжки, що складаються найчастіше з 12-14 нуклеотидів (максимальна кількість нуклеотидів може сягати 20). Приблизно через 24 години після завершення синтезу відбувається гідроліз фосфодіефірних зв'язків з наступним руйнуванням ланцюжків. Проте найновіші біохімічні та цито-генетичні методи дозволяють вдосконалити каталітичну активність рибозимів. Так, американськими вченими було створено «покращений» рибозим з РНК-полімеразною активністю, здатний копіювати молекули РНК довжиною до 95 нуклеотидів. Цей експеримент підтверджує положення концепції РНК-світу, оскільки тут вперше показано синтез РНК без допомоги ферментів білкової природи.

Виноски Редагувати

  1. Johnston W, Unrau P, Lawrence M, Glasner M, Bartel D (2001). . Science 292 (5520): 1319–25. PMID 11358999. Архів оригіналу за 27 лютого 2012. Процитовано 11 листопада 2007. 
  2. Zaher, Hani S.; Unrau, Peter J. (2007-07). Selection of an improved RNA polymerase ribozyme with superior extension and fidelity. RNA (New York, N.Y.) 13 (7). с. 1017–1026. ISSN 1355-8382. PMC 1894930. PMID 17586759. doi:10.1261/rna.548807. Процитовано 7 червня 2021. 
  3. Definition of enzyme | Dictionary.com. www.dictionary.com (англ.). Процитовано 7 червня 2021. 
  4. Woese, Carl (1967). The genetic code: the molecular basis for genetic expression. New York: Harper & Row. 
  5. The Nobel Prize in Chemistry 1989. NobelPrize.org (амер.). Процитовано 7 червня 2021. 
  6. Kruger, Kelly; Grabowski, Paula J.; Zaug, Arthur J.; Sands, Julie; Gottschling, Daniel E.; Cech, Thomas R. (1 листопада 1982). Self-splicing RNA: Autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of tetrahymena. Cell (English) 31 (1). с. 147–157. ISSN 0092-8674. PMID 6297745. doi:10.1016/0092-8674(82)90414-7. Процитовано 7 червня 2021. 
  7. Knorre, Dmitrii Georgievitz (2002). Biologitcheskaya chimiya (вид. 3nd rev. ed). Moskva: Vischay schkola. с. 219–220. ISBN 5-06-003720-7. OCLC 641170749. 
  8. Lilley, David M. J. (27 жовтня 2011). Mechanisms of RNA catalysis. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366 (1580). с. 2910–2917. ISSN 0962-8436. PMC 3158914. PMID 21930582. doi:10.1098/rstb.2011.0132. Процитовано 13 червня 2021. 
  9. Жданкін, А. Є.; Ушакова, Г. О. (2014). Каталітичні властивості РНК – ключ до пізнання еволюційного процесу (огляд). Молодий вчений (12(1)). с. 316–319. ISSN 2304-5809. Процитовано 13 червня 2021. 
  10. Markov, A. V. (2010). Rozhdenie slozhnosti : ėvoli︠u︡t︠s︡ionnai︠a︡ biologii︠a︡ segodni︠a︡ : neozhidannye otkrytii︠a︡ i novye voprosy. Moskva: Astrelʹ. ISBN 978-5-271-24663-0. OCLC 713835517. 
  11. Hartl, Daniela; Irmler, Martin; Römer, Irmgard; Mader, Michael T.; Mao, Lei; Zabel, Claus; Angelis, Martin Hrabé de; Beckers, Johannes та ін. (2008). Transcriptome and proteome analysis of early embryonic mouse brain development. PROTEOMICS (англ.) 8 (6). с. 1257–1265. ISSN 1615-9861. doi:10.1002/pmic.200700724. Процитовано 13 червня 2021. 
  12. Tang, Jin; Breaker, Ronald R. (23 травня 2000). Structural diversity of self-cleaving ribozymes. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.) 97 (11). с. 5784–5789. ISSN 0027-8424. PMID 10823936. doi:10.1073/pnas.97.11.5784. Процитовано 13 червня 2021. 
  13. Johnston, W. K.; Unrau, P. J.; Lawrence, M. S.; Glasner, M. E.; Bartel, D. P. (18 травня 2001). RNA-catalyzed RNA polymerization: accurate and general RNA-templated primer extension. Science (New York, N.Y.) 292 (5520). с. 1319–1325. ISSN 0036-8075. PMID 11358999. doi:10.1126/science.1060786. Процитовано 13 червня 2021. 
  14. А.С. Спирин, "Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи". vivovoco.astronet.ru. Процитовано 13 червня 2021. 
  15. Walter, Nils G.; Burke, John M.; Millar, David P. (1999-06). Stability of hairpin ribozyme tertiary structure is governed by the interdomain junction. Nature Structural Biology (англ.) 6 (6). с. 544–549. ISSN 1545-9985. doi:10.1038/9316. Процитовано 13 червня 2021. 
  16. Крицкий, М. С.; Телегина, Т. А. (2004). Коферменты и эволюция мира РНК. № 44. Успехи биологической химии. с. 341–364. 
  17. Supattapone, Surachai (2004-06). Prion protein conversion in vitro. Journal of Molecular Medicine (Berlin, Germany) 82 (6). с. 348–356. ISSN 0946-2716. PMID 15014886. doi:10.1007/s00109-004-0534-3. Процитовано 13 червня 2021. 

Посилання Редагувати

Це незавершена стаття з молекулярної біології.
Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
Ribozim vid angl ribozyme ribonucleic acid enzyme sho takozh nazivayetsya RNK fermentom abo katalitichnoyu RNK molekula RNK yaka volodiye katalitichnoyu aktivnistyu Bagato prirodnih ribozim katalizuyut abo gidrolizuyut odnogo iz svoyih vlasnih fosfodiesternih zv yazkiv abo gidrolizuyut fosfodiesterni zv yazki inshih molekul RNK Krim togo ribozimi vhodyat do skladu ribosom de voni katalizuyut aminotransferaznu aktivnist Shema rozrizannya RNK ribozimomDoslidniki viniknennya zhittya stvorili takozh shtuchni ribozimi zdatni katalizuvati svij vlasnij sintez podibno do RNK polimerazi hocha j u duzhe specifichnih umovah 1 Mutegenez i selekciya viyavilisya efektivnimi dlya rozvitku cih ribozim i priveli do stvorennya j izolyaciyi pokrashenih variantiv ribozim polimeraz Napriklad ribozim B6 61 zdaten dodavati do prajmeru do 20 nukleotidiv za 24 godini pislya chogo vin rujnuyetsya cherez gidroliz vlasnogo lancyuzhka 2 Taki eksperimenti stavlyatsya zdebilshogo dlya pidtverdzhennya gipotezi svitu RNK zgidno z yakoyu pershi zhivi organizmi na Zemli ne mali bilkiv i katalizuvali vsi neobhidni himichni reakciyi za dopomogoyu ribozimiv Zmist 1 Vidkrittya 2 Mehanizm 3 Ribozimi ta pohodzhennya zhittya 4 Shtuchni ribozimi 5 Vinoski 6 PosilannyaVidkrittya RedaguvatiDo vidkrittya ribozimiv fermenti yaki buli viznacheni yak katalitichni bilki 3 buli yedinimi vidomimi biologichnimi katalizatorami U 1967 r Karl Vouz Frensis Krik i Lesli Ordzhel pershimi pripustili sho RNK mozhe vistupati v roli katalizatora Cya ideya bazuvalasya na tomu sho RNK mozhe utvoryuvati skladni vtorinni strukturi 4 Ci ribozimi buli znajdeni v introni transkriptu RNK a takozh u RNK komponenti kompleksu RNKazi R yakij bere uchast u dozrivanni pre tRNK U 1989 r Tomas R Cheh i Sidni Oltmen otrimali Nobelivsku premiyu z himiyi za vidkrittya katalitichnih vlastivostej RNK 5 Termin ribozim buv vpershe vvedenij Kelli Kryugerom ta spivavtorami u 1982 r u statti opublikovanij u Cell 6 nbsp Aktivnij centr ribozimu u formi shpilkiNa pochtaku 1980 h rokiv Tomas R Cheh ta jogo kolegi z Universitetu Kolorado v Boulderi vivchav vidalennya introniv u geni ribosomnoyi RNK u infuzoriyi Tetrahymena thermophila Namagayuchis viidliti ferment vidpovidalnij za reakciyu splajsingu vin viyaviv sho okremij segment RNK yakimos chinom opinivsya viddilenij vid inshih nemov jogo virizali nozhicyami Koli vcheni pribrali vsi fermenti i inshi molekuli yaki mogli vistupati molekulyarnimi nozhicyami RNK prodovzhuvala viroblyati Tak voni znajshli pershij RNK ferment korotku dilyanku RNK yaka zdatna virizati sebe z dovgogo lancyuga chastinoyu yakoyi vona ye Priblizno v toj zhe chas Sidni Oltmen profesor Yelskogo universitetu vivchav sposib obrobki molekul tRNK u klitini koli vin ta jogo kolegi vidilili ferment pid nazvoyu RNKaza R yakij vidpovidaye za peretvorennya tRNK poperednika v aktivnu tRNK Na yihnye zdivuvannya voni viyavili sho RNKaza R krim bilka mistit RNK i sho RNK ye vazhlivim komponentom aktivnogo fermentu Nastupnogo roku Altman prodemonstruvav sho RNK mozhe diyati yak katalizator pokazavshi sho subodinicya RNKazi R mozhe katalizuvati rozsheplennya tRNK poperednika do aktivnoyi tRNK za vidsutnosti bud yakogo bilkovogo komponenta Mehanizm RedaguvatiV procesi yakij katalizuye ribozim v yakosti kofaktora bere uchast guanozin Na pershij stadiyi splajsingu vin priyednuyetsya fosoefirnim zv yazkom do 5 fosfatu pershogo nukleotidnogo zalishku introna Odnochasno vidbuvayetsya rozriv fosfodiefirnogo zv yazku mizh cim fosfatom ta 3 kincem livogo ekzona Prote livij ekzon navit ne buduchi kovalentno zv yazanim z inshoyu chastinoyu poperednika zalishayetsya poblizu ciyeyi chastini i bere uchast u drugij stadiyi yaka ye takozh reakciyeyu pereesterifikaciyi Pri comu utvoryuyetsya zv yazok mizh 3 kincem livogo ekzona ta 5 kincem pravogo V rezultati intron vidsheplyuyetsya u viglyadi pohidnoyi yaka mistit dodatkovij zalishok guanozinu na 5 kinci Drugij tip virizannya introniv buv viyavlenij pri vivchenni splajsingu mitohondrialnih pre mRNK V comu vipadku splajsing pochinayetsya z vnutrishnomolekulyarnoyi ataki 2 ON grupi odnogo z vnutrishnih zalishkiv adenozinu na 5 kincevij fosfat introna Vinikaye struktura v yakij cej vnutrishnij adenozin pov yazanij troma fosfodiefirnimi zv yazkami za uchasti vsih jogo ON grup z susidami zliva ta sprava i z kincevim fosfatom introna Pislya cogo vidbuvayetsya priyednannya ekzoniv i vidsheplennya introna u viglyadi strukturi tipu laso lariat 7 Ribozim takozh mozhe katalizuvati utvorennya peptidnogo zv yazku mizh susidnimi aminokislotami znizhuyuchi entropiyu aktivaciyi 8 Ribozimi ta pohodzhennya zhittya RedaguvatiZgidno z gipotezoyu RNK svitu na zori zarodzhennya zhittya povinni buli isnuvati ribonukleyinovi kisloti sho volodili katalitichnimi vlastivostyami tobto ribozimi i zdijsnyuvali matrichnij sintez molekul RNK 9 Odnak taki ribozimi volodiyut nedostatno visokoyu katalitichnoyu aktivnistyu na vidminu vid toyi yaka peredbachena gipotezoyu Visokoyu katalitichnoyu aktivnistyu volodiyut lishe ribozimi sho katalizuyut sintez polipeptidnih lancyugiv bilkovih molekul 10 11 Prikladom mozhe sluguvati peptidiltransferaznij centr peptidiltransferaza RTS ribosom sho yavlyaye soboyu ribozim i katalizuye proces poyednannya aminokislot u polipeptidnomu lancyuzi 12 13 Ribozimi yaki zdijsnyuyut sintez RNK z RNK polimeraznoyu aktivnistyu ye klyuchovim komponentom koncepciyi RNK svitu Bez takih ribozimiv bula b nemozhlivoyu spadkovist ta evolyuciya za Darvinom 14 U prirodi taki ribozimi praktichno ne zustrichayutsya oskilki voni buli vitisneni bilsh efektivnimi fermentami bilkovoyi prirodi polimerazami 15 Tomu dlya togo shob rekonstruyuvati pochatkovi etapi zarodzhennya zhittya i dovesti mozhlivist isnuvannya stijkogo do darvinivskoyi evolyuciyi svitu RNK vazhlivo otrimati takij ribozim u shtuchnih umovah Shtuchni ribozimi RedaguvatiVpershe shtuchnij abiogennij sintez RNK bulo prodemonstrovano u 1974 r nimeckimi vchenimi Manfredom Samperom ta Rudigerom Lyusom yaki inkubuvali sumish okremih nukleotidiv zi specifichnim virusnim fermentom Qb replikazoyu U sumishi ne mistilosya pervinnih molekul RNK Cherez deyakij promizhok chasu sposterigalosya utvorennya nevelikih oligonukleotidnih lancyuzhkiv RNK zdatnih do samopodvoyennya samoreplikaciyi 16 Shtuchno stvoreni ribozimi zdatni produkuvati neveliki oligonukleotidni lancyuzhki sho skladayutsya najchastishe z 12 14 nukleotidiv maksimalna kilkist nukleotidiv mozhe syagati 20 Priblizno cherez 24 godini pislya zavershennya sintezu vidbuvayetsya gidroliz fosfodiefirnih zv yazkiv z nastupnim rujnuvannyam lancyuzhkiv Prote najnovishi biohimichni ta cito genetichni metodi dozvolyayut vdoskonaliti katalitichnu aktivnist ribozimiv 17 Tak amerikanskimi vchenimi bulo stvoreno pokrashenij ribozim z RNK polimeraznoyu aktivnistyu zdatnij kopiyuvati molekuli RNK dovzhinoyu do 95 nukleotidiv Cej eksperiment pidtverdzhuye polozhennya koncepciyi RNK svitu oskilki tut vpershe pokazano sintez RNK bez dopomogi fermentiv bilkovoyi prirodi Vinoski Redaguvati Johnston W Unrau P Lawrence M Glasner M Bartel D 2001 RNA catalyzed RNA polymerization accurate and general RNA templated primer extension Science 292 5520 1319 25 PMID 11358999 Arhiv originalu za 27 lyutogo 2012 Procitovano 11 listopada 2007 Zaher Hani S Unrau Peter J 2007 07 Selection of an improved RNA polymerase ribozyme with superior extension and fidelity RNA New York N Y 13 7 s 1017 1026 ISSN 1355 8382 PMC 1894930 PMID 17586759 doi 10 1261 rna 548807 Procitovano 7 chervnya 2021 Definition of enzyme Dictionary com www dictionary com angl Procitovano 7 chervnya 2021 Woese Carl 1967 The genetic code the molecular basis for genetic expression New York Harper amp Row The Nobel Prize in Chemistry 1989 NobelPrize org amer Procitovano 7 chervnya 2021 Kruger Kelly Grabowski Paula J Zaug Arthur J Sands Julie Gottschling Daniel E Cech Thomas R 1 listopada 1982 Self splicing RNA Autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of tetrahymena Cell English 31 1 s 147 157 ISSN 0092 8674 PMID 6297745 doi 10 1016 0092 8674 82 90414 7 Procitovano 7 chervnya 2021 Knorre Dmitrii Georgievitz 2002 Biologitcheskaya chimiya vid 3nd rev ed Moskva Vischay schkola s 219 220 ISBN 5 06 003720 7 OCLC 641170749 Lilley David M J 27 zhovtnya 2011 Mechanisms of RNA catalysis Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences 366 1580 s 2910 2917 ISSN 0962 8436 PMC 3158914 PMID 21930582 doi 10 1098 rstb 2011 0132 Procitovano 13 chervnya 2021 Zhdankin A Ye Ushakova G O 2014 Katalitichni vlastivosti RNK klyuch do piznannya evolyucijnogo procesu oglyad Molodij vchenij 12 1 s 316 319 ISSN 2304 5809 Procitovano 13 chervnya 2021 Markov A V 2010 Rozhdenie slozhnosti evoli u t s ionnai a biologii a segodni a neozhidannye otkrytii a i novye voprosy Moskva Astrelʹ ISBN 978 5 271 24663 0 OCLC 713835517 Hartl Daniela Irmler Martin Romer Irmgard Mader Michael T Mao Lei Zabel Claus Angelis Martin Hrabe de Beckers Johannes ta in 2008 Transcriptome and proteome analysis of early embryonic mouse brain development PROTEOMICS angl 8 6 s 1257 1265 ISSN 1615 9861 doi 10 1002 pmic 200700724 Procitovano 13 chervnya 2021 rekomenduyetsya displayauthors dovidka Tang Jin Breaker Ronald R 23 travnya 2000 Structural diversity of self cleaving ribozymes Proceedings of the National Academy of Sciences angl 97 11 s 5784 5789 ISSN 0027 8424 PMID 10823936 doi 10 1073 pnas 97 11 5784 Procitovano 13 chervnya 2021 Johnston W K Unrau P J Lawrence M S Glasner M E Bartel D P 18 travnya 2001 RNA catalyzed RNA polymerization accurate and general RNA templated primer extension Science New York N Y 292 5520 s 1319 1325 ISSN 0036 8075 PMID 11358999 doi 10 1126 science 1060786 Procitovano 13 chervnya 2021 A S Spirin Ribonukleinovye kisloty kak centralnoe zveno zhivoj materii vivovoco astronet ru Procitovano 13 chervnya 2021 Walter Nils G Burke John M Millar David P 1999 06 Stability of hairpin ribozyme tertiary structure is governed by the interdomain junction Nature Structural Biology angl 6 6 s 544 549 ISSN 1545 9985 doi 10 1038 9316 Procitovano 13 chervnya 2021 Krickij M S Telegina T A 2004 Kofermenty i evolyuciya mira RNK 44 Uspehi biologicheskoj himii s 341 364 Supattapone Surachai 2004 06 Prion protein conversion in vitro Journal of Molecular Medicine Berlin Germany 82 6 s 348 356 ISSN 0946 2716 PMID 15014886 doi 10 1007 s00109 004 0534 3 Procitovano 13 chervnya 2021 Posilannya Redaguvati nbsp Ce nezavershena stattya z molekulyarnoyi biologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Ribozim amp oldid 39140207