www.wikidata.uk-ua.nina.az

Мембранний потенціал спокою Мембра нний потенціа л споко ю МПС це різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою стор

Мембранний потенціал спокою

Мембра́нний потенціа́л споко́ю (МПС) — це різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани в умовах, коли клітина не збуджена. Цитоплазма клітини заряджена негативно до позаклітинної рідини через нерівномірний розподіл аніонів та катіонів по дві сторони мембрани. Різниця потенціалів (напруга) для різних клітин має значення від -200 до −50 мВ (мінус означає, що всередині клітина більш негативно заряджена, ніж зовні). Мембранний потенціал спокою виникає на мембранах всіх клітин – збудливих (нервів, м'язів, секреторних клітин) і незбудливих.

Участь натрій-калієвої АТФази, калієвих та натрієвих каналів у формуванні мембранного потенціалу спокою

МПС необхідний для підтримання збудливості таких клітин, як м'язові та нервової. Також він впливає на транспорт всіх заряджених частинок у будь-якому типі клітин: він сприяє пасивному транспорту аніонів із клітини та катіонів у клітину.

Утворення та підтримання мембранного потенціалу забезпечують різні типи іонних насосів (зокрема натрій-калієвий насос або натрій-калієва АТФаза) та іонних каналів (калієві, натрієві, хлорні іонні канали).

Реєстрація потенціалу спокою

Реєстрація мембранного потенціалу спокою. На рисунку зліва мікроелектрод не введений у клітину і різниця потенціалів рівна нулю. При введенні електрода в клітину реєструється напруга у приблизно −70 мВ

Для реєстрації потенціалу спокою використовують спеціальну мікроелектродну техніку. Мікроелектрод — це тоненька скляна трубочка, із витягнутим кінцем, діаметром менше 1 мкм, заповнена розчином електроліту (найчастіше хлориду калію). Рефернтним електродом слугує срібна хлорована пластинка, розміщена у позаклітинному просторі, обидва електроди під'єднані до осцилографа. Спочатку обидва електроди знаходяться у позаклітинному просторі і різниця потенціалів між ними відсутня, якщо ввести реєструючий мікроелектрод через мембрану у клітину, то осцилограф покаже стрибкоподібне зміщення потенціалу приблизно до −80 мВ. Цей зсув потенціалу називають мембранним потенціалом спокою.

Формування потенціалу спокою

Концентрації іонів K+, Na+, Cl- та органічних аніонів всередині та зовні клітини

До виникнення мембранного потенціалу спокою призводять два фактори: по-перше, концентрації різних іонів відрізняються зовні та всередині клітини, по-друге мембрана є напівпроникною: одні іони можуть через неї проникати, інші — ні. Обидва ці явища залежать від наявності у мембрані спеціальних білків: концентраційні градієнти створюють іонні насоси, а проникність мембрани для іонів забезпечують іонні канали. Найважливішу роль у формуванні мембранного потенціалу відіграють іони калію, натрію та хлору. Концентрації цих іонів відрізняюються по дві сторони мембрани. Для нейрона ссавців концентрація K+ становить 140 мМ всередині клітини і тільки 5мМ ззовні, градієнт концентрації Na+ майже протилежний — 150 мМ зовні та 15 мМ всередині. Такий розподіл іонів підтримується натрій-калієвим насосом у плазматичній мембрані — білком що використовує енергію АТФ для закачування K+ у клітину і викачування Na+ із неї. Також існує концентраційний градієнт і для інших іонів, наприклад, хлорид аніону Cl-.

Концентраційні градієнти катіонів калію та натрію — це хімічна форма потенційної енергії. У перетворенні цієї енергії в електричну беруть участь іонні канали — пори, що формуються скупченнями спеціальних трансмембранних білків. Коли іони дифундують крізь канал, вони переносять одиницю електричного заряду. Будь-який сумарний рух позитивних або негативних іонів через мембрану буде створювати напругу, або різницю потенціалів по дві сторони мембрани.

Іонні канали, що беруть участь в утовренні МПС мають вибіркову проникність, тобто дають можливість проникати тільки певному типу іонів. В мембрані нейрона у стані спокою відкриті калієві канали (ті, що в основному пропускають тільки калій), більшість натрієвих каналів — закриті. Дифузія іонів K+ через калієві канали є вирішальною для створення мембранного потенціалу. Через те, що концентрація K+ значно вища всередині клітини, хімічний градієнт сприяє відтоку цих катіонів з клітини, тому в цитоплазмі починають переважати аніони, які не можуть проходити через калієві канали.

Відтік іонів калію із клітини обмежений самим мембранним потенціалом, оскільки при певному його рівні накопичення негативних зарядів у цитоплазмі буде обмежувати рух катіонів поза межі клітини. Таким чином, головним фактором у виникненні МПС є розподіл іонів калію під дією електричного та хімічного потенціалів.

Рівноважний потенціал

Встановлення рівноважного калієвого потенціалу
Встановлення рівноважного натрієвого потенціалу

Для того, щоб визначити вплив руху певного іону через напівпроникну мембрану на формування мембранного потенціалу, будують модельні системи. Така модельна система складається із посудини поділеної на дві комірки штучною напівпроникною мембраною, в яку вбудовані іонні канали. У кожну комірку можна занурити електрод і поміряти різницю потенціалів.

Розглянемо випадок, коли штучна мембрана проникна тільки для калію. По дві сторони мембрани модельної системи створюють градієнт концентрації аналогічний до такого у нейроні: у комірку, що відповідає цитоплазмі (внутрішня комірка), поміщають 140 мМ розчин хлориду калію (KCl), у комірку, що відповідає міжклітинній рідині (зовнішня комірка) — 5 мМ розчин KCl. Іони калію будуть дифундувати через мембрану у зовнішню комірку по градієнту концентрації. Та, оскільки аніони Cl- проникати через мембрану не можуть у внутрішній комірці виникатиме надлишок негативного заряду, який перешкоджатиме подальому відтоку катіонів. Коли такі модельні нейрони досягнуть стану рівноваги, дія хімічного та електричного потенціалу буде збалансована, жодної сумарної дифузії К+ не буде спостерігатись. Значення мембранного потенціалу, що виинкає за таких умов, називається рівноважним потенціалом для певного іона (Еіон). Рівноважний потенціал для калію становить приблизно −90 мВ.

Аналогічний дослід можна провести і для натрію, встановивши між комірками мембрану проникну тільки для цього катіона, і помістивши у зовнішню комірку розчин хлориду натрію із концентрацією 150 мМ, а у внутрішню — 15 мМ. Натрій буде рухатись у внутрішню комірку, рівоноважний потенціал для нього становитиме приблизно +62 мВ.

Кількість іонів, що повинна дифундувати для генерації електричного потенціалу дуже невелика (приблизно 10−12 моль К+ на 1 см2 мембрани), цей факт має два важливі наслідки. По-преше, це означає, що концентрації іонів, які можуть проникати через мембрану, залишаються стабільними зовні і всередині клітини, навіть після того як їхній рух забезпечив утоврення електричного потенціалу. По-друге, мізерні потоки іонів через мембрану, потрібні для встановлення потенціалу, не порушують електронейтральності цитоплазми та позаклітинної рідини в цілому, розподіл зарядів відбувається тільки в ділянці, що безпосередньо прилягає до плазматичної мембрани.

Рівняння Нернста

Рівноважний потенціал для певного іона, наприклад для калію, можна обрахувати за рівнянням Нернста, що має такий вигляд:

де R — універсальна газова стала, Т — абслоютна температура (по шкалі Кельвіна), z — заряд іона, F — число Фарадея, [K+]o, [K+]i — концентрація калію зовні та всередині клітини відповідно. Оскільки описані процеси відбуваються за температури тіла — 310° К, а десятковими логарифмами в обчисленні користуватись легше ніж натуральними, це рівняння перетворюють таким чином:

Підставляючи концентрації К+ у рівняння Нернста отримуємо рівноважний потенціал для калію, що становить −90 мВ. Оскільки за нульовий потенціал приймається зовнішня сторона мембрани, то знак мінус означає, що за умов рівноважного калієвого потенціалу внутрішня сторна мембрани порівняно більш електронегативна. Аналогічні обрахунки можна провести і для рівноважного натієвого потенціалу, він становить +62 мВ.

Рівняння Голдмана

Хоча рівноважний потенціал для іонів калію становить −90 мВ, МПС нейрона дещо менш негативний. Ця різниця відображає незначне але постійне проходження іонів Na+ через мембрану у стані спокою. Оскільки концентраційний градієнт для натрію протилежний до такого для калію, Na+ рухається всередину клітини і зсуває сумарний заряд на внутрішній стороні мембрани у позитивну сторону. Насправді МПС нейрона становить від −60 до −80 мВ. Це значення значно ближче до ЕK ніж до ЕNa, тому що у стані спокою в нейроні відкрито багато калієвих каналів і дуже мало натрієвих. Також на встанвлення МПС впливає рух іонів хлору. У 1943 році Девід Голдаман запропонував вдосконалити рівняння Нернста так, щоб воно відображало вплив різних іонів на мембарнний потенціал, в цьому рівнянні враховується відносна проникність мембрани для кожного типу іонів:

де R — універсальна газова стала, Т — абслоютна температура (по шкалі Кельвіна), z — заряд іона, F — число Фарадея, [іон]o, [іон]i — концентрації іонів зовні та всередині клітин, Р — відносна проникність мембрани для відповідного іона. Значення заряду в даному рівнянні не записується, але воно враховане — для хлору зовнішня і внутрішня концентрація поміняні місцями, так як його заряд −1.

Значення мембранного потенціалу спокою для різних тканин

Роль натрій-калієвого насосу у формуванні МПС

Мембранний потенціал спокою може існувати тільки за умови нерівномірного розподілу іонів, що забезпечується функціонуванням натрій-калієвого насосу. Окрім того, цей білок робить також має електрогенні властовості — він переносить 3 катіони натрію в обмін на 2 іони калію, що рухаються всередину клітини. Таким чином, Na+-K+-АТФаза знижує МПС на 5-10 мВ. Пригнічення діяльності цього білка призводить до незначного (на 5-10 мВ) миттєвого підвищення мембранного потенціалу, після чого він ще деякий час існуватиме на досить стабільному рівні, поки будуть зберігатись градієнти концентрацій Na+ та K+. Згодом ці градієнти почнуть зменшуватись, внаслідок проникності мембрани до іонів, і через кілька десятків хвилин електричний потенціал на мембрані зникне.

Джерела

  1. Физиология человека: В 3-х томах. Т.1. Пер. с англ./Под ред. Р.Шмидта и Г.Твреса. — М.: Мир, 1996. — 323с., ил.
  2. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2007). (вид. 5th). Garland Science. ISBN 978-0-8153-4105-5. Архів оригіналу за 22 липня 2011. Процитовано 27 травня 2011. 
  3. ↑ Campbell NA, Reece JB (2008). (вид. 8th). Benjamin Cammings. ISBN 978-0321543257. Архів оригіналу за 3 березня 2011. Процитовано 27 травня 2011. 
  4. Purves D, Augustine JG, Fitzpatrick D, Hall WC, Lamantia AS, McNamara JO, Williams MS (2004). (вид. 3rd). Sinauer Associates. ISBN 978-0878937257. Архів оригіналу за 3 травня 2011. Процитовано 31 травня 2011. 

Посилання

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
Membra nnij potencia l spoko yu MPS ce riznicya potencialiv mizh zovnishnoyu ta vnutrishnoyu storonami membrani v umovah koli klitina ne zbudzhena Citoplazma klitini zaryadzhena negativno do pozaklitinnoyi ridini cherez nerivnomirnij rozpodil anioniv ta kationiv po dvi storoni membrani Riznicya potencialiv napruga dlya riznih klitin maye znachennya vid 200 do 50 mV minus oznachaye sho vseredini klitina bilsh negativno zaryadzhena nizh zovni Membrannij potencial spokoyu vinikaye na membranah vsih klitin zbudlivih nerviv m yaziv sekretornih klitin i nezbudlivih Uchast natrij kaliyevoyi ATFazi kaliyevih ta natriyevih kanaliv u formuvanni membrannogo potencialu spokoyuMPS neobhidnij dlya pidtrimannya zbudlivosti takih klitin yak m yazovi ta nervovoyi Takozh vin vplivaye na transport vsih zaryadzhenih chastinok u bud yakomu tipi klitin vin spriyaye pasivnomu transportu anioniv iz klitini ta kationiv u klitinu Utvorennya ta pidtrimannya membrannogo potencialu zabezpechuyut rizni tipi ionnih nasosiv zokrema natrij kaliyevij nasos abo natrij kaliyeva ATFaza ta ionnih kanaliv kaliyevi natriyevi hlorni ionni kanali Zmist 1 Reyestraciya potencialu spokoyu 2 Formuvannya potencialu spokoyu 3 Rivnovazhnij potencial 4 Rivnyannya Nernsta 5 Rivnyannya Goldmana 6 Znachennya membrannogo potencialu spokoyu dlya riznih tkanin 7 Rol natrij kaliyevogo nasosu u formuvanni MPS 8 Dzherela 9 PosilannyaReyestraciya potencialu spokoyu Redaguvati Reyestraciya membrannogo potencialu spokoyu Na risunku zliva mikroelektrod ne vvedenij u klitinu i riznicya potencialiv rivna nulyu Pri vvedenni elektroda v klitinu reyestruyetsya napruga u priblizno 70 mVDlya reyestraciyi potencialu spokoyu vikoristovuyut specialnu mikroelektrodnu tehniku Mikroelektrod ce tonenka sklyana trubochka iz vityagnutim kincem diametrom menshe 1 mkm zapovnena rozchinom elektrolitu najchastishe hloridu kaliyu Referntnim elektrodom sluguye sribna hlorovana plastinka rozmishena u pozaklitinnomu prostori obidva elektrodi pid yednani do oscilografa Spochatku obidva elektrodi znahodyatsya u pozaklitinnomu prostori i riznicya potencialiv mizh nimi vidsutnya yaksho vvesti reyestruyuchij mikroelektrod cherez membranu u klitinu to oscilograf pokazhe stribkopodibne zmishennya potencialu priblizno do 80 mV Cej zsuv potencialu nazivayut membrannim potencialom spokoyu 1 Formuvannya potencialu spokoyu Redaguvati Koncentraciyi ioniv K Na Cl ta organichnih anioniv vseredini ta zovni klitiniDo viniknennya membrannogo potencialu spokoyu prizvodyat dva faktori po pershe koncentraciyi riznih ioniv vidriznyayutsya zovni ta vseredini klitini po druge membrana ye napivproniknoyu odni ioni mozhut cherez neyi pronikati inshi ni Obidva ci yavisha zalezhat vid nayavnosti u membrani specialnih bilkiv koncentracijni gradiyenti stvoryuyut ionni nasosi a proniknist membrani dlya ioniv zabezpechuyut ionni kanali Najvazhlivishu rol u formuvanni membrannogo potencialu vidigrayut ioni kaliyu natriyu ta hloru Koncentraciyi cih ioniv vidriznyayuyutsya po dvi storoni membrani Dlya nejrona ssavciv koncentraciya K stanovit 140 mM vseredini klitini i tilki 5mM zzovni gradiyent koncentraciyi Na majzhe protilezhnij 150 mM zovni ta 15 mM vseredini Takij rozpodil ioniv pidtrimuyetsya natrij kaliyevim nasosom u plazmatichnij membrani bilkom sho vikoristovuye energiyu ATF dlya zakachuvannya K u klitinu i vikachuvannya Na iz neyi Takozh isnuye koncentracijnij gradiyent i dlya inshih ioniv napriklad hlorid anionu Cl 2 3 Koncentracijni gradiyenti kationiv kaliyu ta natriyu ce himichna forma potencijnoyi energiyi U peretvorenni ciyeyi energiyi v elektrichnu berut uchast ionni kanali pori sho formuyutsya skupchennyami specialnih transmembrannih bilkiv Koli ioni difunduyut kriz kanal voni perenosyat odinicyu elektrichnogo zaryadu Bud yakij sumarnij ruh pozitivnih abo negativnih ioniv cherez membranu bude stvoryuvati naprugu abo riznicyu potencialiv po dvi storoni membrani Ionni kanali sho berut uchast v utovrenni MPS mayut vibirkovu proniknist tobto dayut mozhlivist pronikati tilki pevnomu tipu ioniv V membrani nejrona u stani spokoyu vidkriti kaliyevi kanali ti sho v osnovnomu propuskayut tilki kalij bilshist natriyevih kanaliv zakriti Difuziya ioniv K cherez kaliyevi kanali ye virishalnoyu dlya stvorennya membrannogo potencialu Cherez te sho koncentraciya K znachno visha vseredini klitini himichnij gradiyent spriyaye vidtoku cih kationiv z klitini tomu v citoplazmi pochinayut perevazhati anioni yaki ne mozhut prohoditi cherez kaliyevi kanali Vidtik ioniv kaliyu iz klitini obmezhenij samim membrannim potencialom oskilki pri pevnomu jogo rivni nakopichennya negativnih zaryadiv u citoplazmi bude obmezhuvati ruh kationiv poza mezhi klitini Takim chinom golovnim faktorom u viniknenni MPS ye rozpodil ioniv kaliyu pid diyeyu elektrichnogo ta himichnogo potencialiv 3 Rivnovazhnij potencial Redaguvati Vstanovlennya rivnovazhnogo kaliyevogo potencialu Vstanovlennya rivnovazhnogo natriyevogo potencialuDlya togo shob viznachiti vpliv ruhu pevnogo ionu cherez napivproniknu membranu na formuvannya membrannogo potencialu buduyut modelni sistemi Taka modelna sistema skladayetsya iz posudini podilenoyi na dvi komirki shtuchnoyu napivproniknoyu membranoyu v yaku vbudovani ionni kanali U kozhnu komirku mozhna zanuriti elektrod i pomiryati riznicyu potencialiv Rozglyanemo vipadok koli shtuchna membrana pronikna tilki dlya kaliyu Po dvi storoni membrani modelnoyi sistemi stvoryuyut gradiyent koncentraciyi analogichnij do takogo u nejroni u komirku sho vidpovidaye citoplazmi vnutrishnya komirka pomishayut 140 mM rozchin hloridu kaliyu KCl u komirku sho vidpovidaye mizhklitinnij ridini zovnishnya komirka 5 mM rozchin KCl Ioni kaliyu budut difunduvati cherez membranu u zovnishnyu komirku po gradiyentu koncentraciyi Ta oskilki anioni Cl pronikati cherez membranu ne mozhut u vnutrishnij komirci vinikatime nadlishok negativnogo zaryadu yakij pereshkodzhatime podalomu vidtoku kationiv Koli taki modelni nejroni dosyagnut stanu rivnovagi diya himichnogo ta elektrichnogo potencialu bude zbalansovana zhodnoyi sumarnoyi difuziyi K ne bude sposterigatis Znachennya membrannogo potencialu sho viinkaye za takih umov nazivayetsya rivnovazhnim potencialom dlya pevnogo iona Eion Rivnovazhnij potencial dlya kaliyu stanovit priblizno 90 mV Analogichnij doslid mozhna provesti i dlya natriyu vstanovivshi mizh komirkami membranu proniknu tilki dlya cogo kationa i pomistivshi u zovnishnyu komirku rozchin hloridu natriyu iz koncentraciyeyu 150 mM a u vnutrishnyu 15 mM Natrij bude ruhatis u vnutrishnyu komirku rivonovazhnij potencial dlya nogo stanovitime priblizno 62 mV Kilkist ioniv sho povinna difunduvati dlya generaciyi elektrichnogo potencialu duzhe nevelika priblizno 10 12 mol K na 1 sm2 membrani cej fakt maye dva vazhlivi naslidki Po preshe ce oznachaye sho koncentraciyi ioniv yaki mozhut pronikati cherez membranu zalishayutsya stabilnimi zovni i vseredini klitini navit pislya togo yak yihnij ruh zabezpechiv utovrennya elektrichnogo potencialu Po druge mizerni potoki ioniv cherez membranu potribni dlya vstanovlennya potencialu ne porushuyut elektronejtralnosti citoplazmi ta pozaklitinnoyi ridini v cilomu rozpodil zaryadiv vidbuvayetsya tilki v dilyanci sho bezposeredno prilyagaye do plazmatichnoyi membrani 4 Rivnyannya Nernsta RedaguvatiRivnovazhnij potencial dlya pevnogo iona napriklad dlya kaliyu mozhna obrahuvati za rivnyannyam Nernsta sho maye takij viglyad E e q K R T z F ln K o K i displaystyle E eq K frac RT zF ln frac K o K i de R universalna gazova stala T absloyutna temperatura po shkali Kelvina z zaryad iona F chislo Faradeya K o K i koncentraciya kaliyu zovni ta vseredini klitini vidpovidno Oskilki opisani procesi vidbuvayutsya za temperaturi tila 310 K a desyatkovimi logarifmami v obchislenni koristuvatis legshe nizh naturalnimi ce rivnyannya peretvoryuyut takim chinom E e q K 61 54 m V lg K o K i displaystyle E eq K 61 54mV lg frac K o K i Pidstavlyayuchi koncentraciyi K u rivnyannya Nernsta otrimuyemo rivnovazhnij potencial dlya kaliyu sho stanovit 90 mV Oskilki za nulovij potencial prijmayetsya zovnishnya storona membrani to znak minus oznachaye sho za umov rivnovazhnogo kaliyevogo potencialu vnutrishnya storna membrani porivnyano bilsh elektronegativna Analogichni obrahunki mozhna provesti i dlya rivnovazhnogo natiyevogo potencialu vin stanovit 62 mV Rivnyannya Goldmana RedaguvatiHocha rivnovazhnij potencial dlya ioniv kaliyu stanovit 90 mV MPS nejrona desho mensh negativnij Cya riznicya vidobrazhaye neznachne ale postijne prohodzhennya ioniv Na cherez membranu u stani spokoyu Oskilki koncentracijnij gradiyent dlya natriyu protilezhnij do takogo dlya kaliyu Na ruhayetsya vseredinu klitini i zsuvaye sumarnij zaryad na vnutrishnij storoni membrani u pozitivnu storonu Naspravdi MPS nejrona stanovit vid 60 do 80 mV Ce znachennya znachno blizhche do EK nizh do ENa tomu sho u stani spokoyu v nejroni vidkrito bagato kaliyevih kanaliv i duzhe malo natriyevih Takozh na vstanvlennya MPS vplivaye ruh ioniv hloru U 1943 roci Devid Goldaman zaproponuvav vdoskonaliti rivnyannya Nernsta tak shob vono vidobrazhalo vpliv riznih ioniv na membarnnij potencial v comu rivnyanni vrahovuyetsya vidnosna proniknist membrani dlya kozhnogo tipu ioniv E m R T F ln P N a N a o P K K o P C l C l i P N a N a i P K K i P C l C l o displaystyle E m frac RT F ln left frac P Na Na o P K K o P Cl Cl i P Na Na i P K K i P Cl Cl o right de R universalna gazova stala T absloyutna temperatura po shkali Kelvina z zaryad iona F chislo Faradeya ion o ion i koncentraciyi ioniv zovni ta vseredini klitin R vidnosna proniknist membrani dlya vidpovidnogo iona Znachennya zaryadu v danomu rivnyanni ne zapisuyetsya ale vono vrahovane dlya hloru zovnishnya i vnutrishnya koncentraciya pominyani miscyami tak yak jogo zaryad 1 Znachennya membrannogo potencialu spokoyu dlya riznih tkanin RedaguvatiPosmugovani m yazi 95 mV Gladenki m yazi 50 mV Astrogliya vid 80 do 90 mV Nejroni 70 mV Rol natrij kaliyevogo nasosu u formuvanni MPS RedaguvatiMembrannij potencial spokoyu mozhe isnuvati tilki za umovi nerivnomirnogo rozpodilu ioniv sho zabezpechuyetsya funkcionuvannyam natrij kaliyevogo nasosu Okrim togo cej bilok robit takozh maye elektrogenni vlastovosti vin perenosit 3 kationi natriyu v obmin na 2 ioni kaliyu sho ruhayutsya vseredinu klitini Takim chinom Na K ATFaza znizhuye MPS na 5 10 mV Prignichennya diyalnosti cogo bilka prizvodit do neznachnogo na 5 10 mV mittyevogo pidvishennya membrannogo potencialu pislya chogo vin she deyakij chas isnuvatime na dosit stabilnomu rivni poki budut zberigatis gradiyenti koncentracij Na ta K Zgodom ci gradiyenti pochnut zmenshuvatis vnaslidok proniknosti membrani do ioniv i cherez kilka desyatkiv hvilin elektrichnij potencial na membrani znikne 2 Dzherela Redaguvati Fiziologiya cheloveka V 3 h tomah T 1 Per s angl Pod red R Shmidta i G Tvresa M Mir 1996 323s il a b Alberts B Johnson A Lewis J Raff M Roberts K Walter P 2007 Molecular Biology of the Cell vid 5th Garland Science ISBN 978 0 8153 4105 5 Arhiv originalu za 22 lipnya 2011 Procitovano 27 travnya 2011 a b Campbell NA Reece JB 2008 Biology vid 8th Benjamin Cammings ISBN 978 0321543257 Arhiv originalu za 3 bereznya 2011 Procitovano 27 travnya 2011 Purves D Augustine JG Fitzpatrick D Hall WC Lamantia AS McNamara JO Williams MS 2004 Neuroscience vid 3rd Sinauer Associates ISBN 978 0878937257 Arhiv originalu za 3 travnya 2011 Procitovano 31 travnya 2011 Kostyuk P G Zima V L Magura I S Miroshnichenko M S amp Shuba M F 2001 Biofizika Kiyiv Oberegi s 544 ISBN 966 513 021 8 nedostupne posilannya z lipnya 2019 Shuba Ya M 2010 Osnovi molekulyarnoyi fiziologiyi ionnih kanaliv navchalnij posibnik dlya studentiv vishih navchalnih zakladiv Ukrayinska Kiyiv Naukova dumka s 89 118 ISBN 978 966 00 1042 0 Arhiv originalu za 29 listopada 2020 Procitovano 18 bereznya 2016 Posilannya RedaguvatiInteraktivna animaciya vid GetBody Smart angl Interaktivna animaciya na studentskomu sajti Life The Science of Biology angl Video pro membrannij potencial spokoyu Arhivovano 8 zhovtnya 2013 u Wayback Machine iz filmu Nervous System Neurons Networks and the Human Brain vid Great Pacific Media angl Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Membrannij potencial spokoyu amp oldid 37213127