www.wikidata.uk-ua.nina.az

Іонні канали трансмембранні білки що утворюють пори через цитоплазматичну та інші біологічні мембрани які допомагають вс

Іонні канали

Іонні канали — трансмембранні білки, що утворюють пори через цитоплазматичну та інші біологічні мембрани, які допомагають встановлювати і керувати електричною напругою через мембрани всіх живих клітин (так званим мембранним потенціалом), дозволяючи рух певних іонів вниз за електрохімічним градієнтом.

Схематичне зображення іонних каналів в мембрані клітини

Основні риси Редагувати

Іонні канали регулюють потік іонів через мембрану у всіх клітинах. Вони являють собою білкову молекулу чи комплекс декількох молекул, які пронизують ліпідний шар клітинної мембрани наскрізь. Всередині білку знаходиться наскрізний отвір, або пора, через яку можуть рухатися іони. Пора відчиняється і зачиняється за допомогою рухів білкової молекули самого каналу або допоміжних білків — так званий «воротний механізм». При відкриванні пори через канал рухаються іони, яких примушує переміщуватися електрохімічний градієнт по обидва боки клітинної мембрани. Таким чином, канали є провідниками пасивного транспорту.

Рух іонів через канал призводить до зміни мембранного потенціалу клітини або входження нових іонів до клітини (у першу чергу іонів кальцію і хлору). Це надалі призводить до зміни функції клітини. Трансмембранний градієнт підтримується для небагатьох малих іонів: катіонів (Na+, Ca2+, K+, H+) та аніонів (Cl-, OH-). Тим не менш, існує декілька сотень генів, які кодують різноманітні йонні канали живих організмів. Це різноманіття пов'язане зокрема з різноманіттям воротних механізмів. Білкова молекула каналу сприймає певний вид енергії і у відповідь змінює свою конформацію так, щоб пора каналу відкрилася або закрилася. Поширеними є потенціалзалежні канали, тобто ті, що відкриваються у відповідь на певну різницю потенціалів на мембрані, та хемозалежні канали, тобто ті, які змінюють конформацію після зв'язування зі специфічною молекулою. Є також канали, які змінюють свою здатність пропускати іонний струм у відповідь на зміну температури, pH, тиск на мембрану, світло тощо.

Молекулярна будова Редагувати

Схема молекулярної будови пороутворюючої α-субодиниці потенціал-залежного іонного каналу (на прикладі калієвого каналу)

Ці комплекси зазвичай мають вигляд циліндричної структури, складеної з однієї або декількох ідентичних, гомологічних або різних білкових молекул, щільно упакованих навколо заповненої водою пори, що проходить через ліпідний бішар мембрани. Якщо ці білкові молекули або субодиниці каналу є продуктами одного гену, то канал є гомомером, якщо ж різних — то гетерометром. За кількістю субодиниць розрізняють мономери, дімери, тримери, тетрамери, пентамери, октамери тощо. Наприклад, калієві канали часто є гомотетрамерами — тобто утворені чотирма однаковими субодиницями. За звичайною номенклатурою, субодиниці, що формують пору, називаються α-субодиницями, тоді як допоміжні субодиниці — β, γ і так далі. Кожна α-субодиниця складається з декількох (2-7) трансмембранних сегментів (що найчастіше є α-спіралями), Р-петлі, яка вистилає пору, цитоплазматичних кінців та зовнішньоклітинних петель.

Властивості іонних каналів Редагувати

Фізичний діаметр найбільш поширених іонів у дослідженнях іонних каналів
  • Селективність — це здатність каналу вибірково пропускати певний тип іонів. Вибірковість є відносною: навіть високоселективні канали при певних умовах (іонний склад середовища, ліпідний склад мембран, температура тощо) можуть пропускати й інші іони окрім основного. Але при фізіологічному стані за селективністю канали поділяють на селективні (наприклад, натрієві чи калієві), чи неселективні (катіонний канал глутаматного рецептору). Селективність звичайно досягається специфічною будовою пори. Пора містить в собі селективний фільтр, який може мати ширину близько діаметра одного атому, що дозволяє проходження лише певного типу іонів, наприклад натрію або калію, або в ньому знаходяться місця зв'язування, що мають афінність лише до певних іонів (наприклад, кальцію). Для дослідження фізичних розмірів пори каналу та її електричного заряду використовували іони різного діаметру, вивчаючи, які з них можуть формувати електричний струм.
  • Проникність — це здатність певного іону проходити крізь пору каналу. Проникність прямо випливає з селективності. Чим вище селективність каналу, тим нижче провідності для неосновних іонів.
  • Провідність — це величина, що показує кількість іонів, що здатні пройти через пору каналу за одиницю часу. Одиниця провідності — сименс.

Біологічна роль Редагувати

Відкриття і закриття іонних каналів лежать в основі передачі нервових імпульсів, а провідність каналів є основою роботи електричних синапсів. Тому іонні канали є вкрай важливими компонентами нервової системи. Дійсно, більшість наступальних і захисних токсинів, які організми розвинули для припинення роботи нервові системи хижаків і здобичі (наприклад, отрути, що виділяються павуками, скорпіонами, зміями, рибами, бджолами, морськими молюсками та іншими організмами) працюють через блокування іонних каналів. Іонні канали залучені до підтримання напруги в мітохондріях еукаріотів та на плазматичних мембраних прокаріотів, яка використовується для отримання енергії у вигляді АТФ — основного «палива» клітин. Крім того, численні іонні канали відповідають за широкий спектр біологічних процесів, які залучають швидкі зміни стану клітини, наприклад: серцевої діяльності, скорочення скелетних і гладеньких м'язів, транспорт поживних речовин через епітелій, роботі T-лімфоцитів, секреції гормонів. При розробці нових ліків іонні канали — дуже часті мішені.

Різноманіття іонних каналів Редагувати

Єдиної класифікації іонних каналів на сьогодні не існує. Канали систематизують за селективністю до іонів (аніонні, катіонні, натрієві, калієві, хлорні, тощо), за механізмом активації (потенціалзалежні, лігандкеровані, депокеровані, механорецептори, температурозалежні тощо), за чутливістю до хімічних речовин (наприклад, АТФ-залежні, TTX-нечутливі), за генетичною гомологією. В українській науковій літературі запропонована така класифікація:

Захворювання, пов'язані з іонними каналами Редагувати

Порушення роботи іонних каналів часто призводять до захворювань — каналопатій. Основна причина таких порушень — спадкові мутації, що впливають на структуру каналу, але й можливі й інші пошкодження (метаболічні, радіаційні тощо). Приклади каналопатій:

До 18 % усіх лікарських препаратів на медичному ринку впливають на роботу тих чи інших іонних каналів. Також іонні канали розглядаються як молекулярні мішені, на які можна впливати за допомогою специфічних антитіл.

Історія досліджень Редагувати

Мембранна теорія Редагувати

Довгий час цитологи сперечались, як влаштована клітина. Між собою конкурували дві теорії: мембранна та фазова. Мембранна теорія передбачала наявність напівпроникного бар'єру, який би відокремлював цитоплазму від міжклітинного простору, таким чином створюючи градієнти речовин. Фазова теорія виключала наявність такого бар'єру, а гомеостаз у клітині підтримують білки-акцептори різних речовин — акцептори калію, натрію, кисню, глюкози та інш. Відкриття електронної мікроскопії довело перемогу мембранної теорії. Тому наступним кроком стало вивчення властивостей мембрани. Алан Годжкін та Бернард Кац виявили здатність гігантського аксону кальмара пропускати різні іони при різних мембранних потенціалах. Так з'явилась гіпотеза про наявність селективних іонних каналів. Надалі вона блискуче підтвердилася.

Методи дослідження Редагувати

Перші дослідження іонних каналів були здійснені за допомогою мікроелектродів на гігантських збудливих клітинах. Розвиток мікроелектродної техніки призвів до створення методу фіксації потенціалу на ділянці мембрани. Спочатку дослідження проводилися лише на функціональному рівні, далі гени каналів було клоновано і їх стали також вивчати генетично та структурно. Також іонні канали тепер штучно вводять у клітини, що майже не мають власних каналів (яйцеклітини, імморталізовані клітинні лінії тощо), де вивчають їх функції. Використовують низку молекулярно-біологічних та оптичних методів (ПЛР, кількісну ПЛР, ПЛР для однієї клітини, імунохімічні методи, флуоресцентну мікроскопію). Деякі канальні білки вдалося закристалізувати та провести рентгеноструктурний аналіз. Інші структури передбачені поки що теоретично.

Внесок українських вчених у дослідження іонних каналів Редагувати

В Інституті фізіології імені О. О. Богомольця НАН України ще з 1950-х почалися дослідження електричних властивостей клітин. Біля витоків цієї роботи стояли Данило Воронцов, Платон Костюк, Михайло Шуба. Вперше у світі Костюк і Кришталь довели наявність окремих кальцієвих каналів у клітинній мембрані нервових клітин. Надалі під керівництвом Платона Костюка групою Миколи Веселовського було вперше описано струми через кальцієві канали Т-типу, а групою Олега Кришталя — через пуринові та протончутливі канали.

У 2005 році виходець з України Юрій Киричок (учень Олега Кришталя) вперше описав струми через іонні канали сперматозоїда, зокрема вдалося відкрити лужночутливий кальцієвий канал CatSper.

Примітки Редагувати

  1. Two textbooks that discuss ion channels are: Neuroscience (2nd edition) Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, Lawrence. C. Katz, Anthony-Samuel LaMantia, James O. McNamara, S. Mark Williams, editors. Published by Sinauer Associates, Inc. (2001) online textbook [ 17 жовтня 2007 у Wayback Machine.] and Basic Neurochemistry: Molecular, Cellular, and Medical Aspects (6th edition) by George J Siegel, Bernard W Agranoff, R. W Albers, Stephen K Fisher and Michael D Uhler published by Lippincott, Williams & Wilkins (1999): online textbook [ 17 жовтня 2007 у Wayback Machine.]
  2. McGivern, J. G., & Ding, M. (2020). Ion Channels and Relevant Drug Screening Approaches. SLAS DISCOVERY: Advancing the Science of Drug Discovery, 25(5), 413–419. https://doi.org/10.1177/2472555220921108(англ.)
  3. Hutchings CJ, Colussi P, Clark TG. Ion channels as therapeutic antibody targets [ 28 листопада 2021 у Wayback Machine.]. MAbs. 2019;11(2):265–296(англ.)
  4. P. G. Kostyuk, O. A. Krishtal and Yu A. Shakhovalov. Separation of sodium and calcium currents in the somatic membrane of mollusc neurones // Journal of Physiology. — . — Т. 270. — С. 545-568.
  5. Richard W. Tsien and Curtis F. Barrett (2005). . У Gerald Zamponi. Voltage-Gated Calcium Channels. Eurekah.com and Kluwer Academic/Plenum Publishers. с. 27–47. Архів оригіналу за 14 липня 2014. Процитовано 18 серпня 2014. 
  6. Whole-cell patch-clamp measurements of spermatozoa reveal an alkaline-activated Ca2+ channel. Kirichok Y, Navarro B, Clapham DE. Nature. 2006 Feb 9;439(7077):737-40

Джерела Редагувати

  • Шуба, Я. М. (2010). . К.: Наукова думка. с. 446. ISBN 978-966-00-1042-0. Архів оригіналу за 29 листопада 2020. Процитовано 17 грудня 2013. 
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
Ionni kanali transmembranni bilki sho utvoryuyut pori cherez citoplazmatichnu ta inshi biologichni membrani yaki dopomagayut vstanovlyuvati i keruvati elektrichnoyu naprugoyu cherez membrani vsih zhivih klitin tak zvanim membrannim potencialom dozvolyayuchi ruh pevnih ioniv vniz za elektrohimichnim gradiyentom Shematichne zobrazhennya ionnih kanaliv v membrani klitini Zmist 1 Osnovni risi 1 1 Molekulyarna budova 1 2 Vlastivosti ionnih kanaliv 2 Biologichna rol 3 Riznomanittya ionnih kanaliv 4 Zahvoryuvannya pov yazani z ionnimi kanalami 5 Istoriya doslidzhen 5 1 Membranna teoriya 5 2 Metodi doslidzhennya 5 3 Vnesok ukrayinskih vchenih u doslidzhennya ionnih kanaliv 6 Primitki 7 DzherelaOsnovni risi RedaguvatiIonni kanali regulyuyut potik ioniv cherez membranu u vsih klitinah Voni yavlyayut soboyu bilkovu molekulu chi kompleks dekilkoh molekul yaki pronizuyut lipidnij shar klitinnoyi membrani naskriz Vseredini bilku znahoditsya naskriznij otvir abo pora cherez yaku mozhut ruhatisya ioni Pora vidchinyayetsya i zachinyayetsya za dopomogoyu ruhiv bilkovoyi molekuli samogo kanalu abo dopomizhnih bilkiv tak zvanij vorotnij mehanizm Pri vidkrivanni pori cherez kanal ruhayutsya ioni yakih primushuye peremishuvatisya elektrohimichnij gradiyent po obidva boki klitinnoyi membrani Takim chinom kanali ye providnikami pasivnogo transportu Ruh ioniv cherez kanal prizvodit do zmini membrannogo potencialu klitini abo vhodzhennya novih ioniv do klitini u pershu chergu ioniv kalciyu i hloru Ce nadali prizvodit do zmini funkciyi klitini Transmembrannij gradiyent pidtrimuyetsya dlya nebagatoh malih ioniv kationiv Na Ca2 K H ta anioniv Cl OH Tim ne mensh isnuye dekilka soten geniv yaki koduyut riznomanitni jonni kanali zhivih organizmiv Ce riznomanittya pov yazane zokrema z riznomanittyam vorotnih mehanizmiv Bilkova molekula kanalu sprijmaye pevnij vid energiyi i u vidpovid zminyuye svoyu konformaciyu tak shob pora kanalu vidkrilasya abo zakrilasya Poshirenimi ye potencialzalezhni kanali tobto ti sho vidkrivayutsya u vidpovid na pevnu riznicyu potencialiv na membrani ta hemozalezhni kanali tobto ti yaki zminyuyut konformaciyu pislya zv yazuvannya zi specifichnoyu molekuloyu Ye takozh kanali yaki zminyuyut svoyu zdatnist propuskati ionnij strum u vidpovid na zminu temperaturi pH tisk na membranu svitlo tosho Molekulyarna budova Redaguvati nbsp Shema molekulyarnoyi budovi poroutvoryuyuchoyi a subodinici potencial zalezhnogo ionnogo kanalu na prikladi kaliyevogo kanalu Ci kompleksi zazvichaj mayut viglyad cilindrichnoyi strukturi skladenoyi z odniyeyi abo dekilkoh identichnih gomologichnih abo riznih bilkovih molekul shilno upakovanih navkolo zapovnenoyi vodoyu pori sho prohodit cherez lipidnij bishar membrani 1 Yaksho ci bilkovi molekuli abo subodinici kanalu ye produktami odnogo genu to kanal ye gomomerom yaksho zh riznih to geterometrom Za kilkistyu subodinic rozriznyayut monomeri dimeri trimeri tetrameri pentameri oktameri tosho Napriklad kaliyevi kanali chasto ye gomotetramerami tobto utvoreni chotirma odnakovimi subodinicyami Za zvichajnoyu nomenklaturoyu subodinici sho formuyut poru nazivayutsya a subodinicyami todi yak dopomizhni subodinici b g i tak dali Kozhna a subodinicya skladayetsya z dekilkoh 2 7 transmembrannih segmentiv sho najchastishe ye a spiralyami R petli yaka vistilaye poru citoplazmatichnih kinciv ta zovnishnoklitinnih petel Vlastivosti ionnih kanaliv Redaguvati nbsp Fizichnij diametr najbilsh poshirenih ioniv u doslidzhennyah ionnih kanalivSelektivnist ce zdatnist kanalu vibirkovo propuskati pevnij tip ioniv Vibirkovist ye vidnosnoyu navit visokoselektivni kanali pri pevnih umovah ionnij sklad seredovisha lipidnij sklad membran temperatura tosho mozhut propuskati j inshi ioni okrim osnovnogo Ale pri fiziologichnomu stani za selektivnistyu kanali podilyayut na selektivni napriklad natriyevi chi kaliyevi chi neselektivni kationnij kanal glutamatnogo receptoru Selektivnist zvichajno dosyagayetsya specifichnoyu budovoyu pori Pora mistit v sobi selektivnij filtr yakij mozhe mati shirinu blizko diametra odnogo atomu sho dozvolyaye prohodzhennya lishe pevnogo tipu ioniv napriklad natriyu abo kaliyu abo v nomu znahodyatsya miscya zv yazuvannya sho mayut afinnist lishe do pevnih ioniv napriklad kalciyu Dlya doslidzhennya fizichnih rozmiriv pori kanalu ta yiyi elektrichnogo zaryadu vikoristovuvali ioni riznogo diametru vivchayuchi yaki z nih mozhut formuvati elektrichnij strum Proniknist ce zdatnist pevnogo ionu prohoditi kriz poru kanalu Proniknist pryamo viplivaye z selektivnosti Chim vishe selektivnist kanalu tim nizhche providnosti dlya neosnovnih ioniv Providnist ce velichina sho pokazuye kilkist ioniv sho zdatni projti cherez poru kanalu za odinicyu chasu Odinicya providnosti simens Biologichna rol RedaguvatiVidkrittya i zakrittya ionnih kanaliv lezhat v osnovi peredachi nervovih impulsiv a providnist kanaliv ye osnovoyu roboti elektrichnih sinapsiv Tomu ionni kanali ye vkraj vazhlivimi komponentami nervovoyi sistemi Dijsno bilshist nastupalnih i zahisnih toksiniv yaki organizmi rozvinuli dlya pripinennya roboti nervovi sistemi hizhakiv i zdobichi napriklad otruti sho vidilyayutsya pavukami skorpionami zmiyami ribami bdzholami morskimi molyuskami ta inshimi organizmami pracyuyut cherez blokuvannya ionnih kanaliv Ionni kanali zalucheni do pidtrimannya naprugi v mitohondriyah eukariotiv ta na plazmatichnih membranih prokariotiv yaka vikoristovuyetsya dlya otrimannya energiyi u viglyadi ATF osnovnogo paliva klitin Krim togo chislenni ionni kanali vidpovidayut za shirokij spektr biologichnih procesiv yaki zaluchayut shvidki zmini stanu klitini napriklad sercevoyi diyalnosti skorochennya skeletnih i gladenkih m yaziv transport pozhivnih rechovin cherez epitelij roboti T limfocitiv sekreciyi gormoniv Pri rozrobci novih likiv ionni kanali duzhe chasti misheni Riznomanittya ionnih kanaliv RedaguvatiYedinoyi klasifikaciyi ionnih kanaliv na sogodni ne isnuye Kanali sistematizuyut za selektivnistyu do ioniv anionni kationni natriyevi kaliyevi hlorni tosho za mehanizmom aktivaciyi potencialzalezhni ligandkerovani depokerovani mehanoreceptori temperaturozalezhni tosho za chutlivistyu do himichnih rechovin napriklad ATF zalezhni TTX nechutlivi za genetichnoyu gomologiyeyu V ukrayinskij naukovij literaturi zaproponovana taka klasifikaciya Ligandkerovani ionni kanali Cys petelni gomo chi geteropentamerni Neselektivni kationni nikotinovij acetilholinovij receptor serotoninovij receptor Selektivni hlorni glicinovij receptor GAMKA receptor GAMKS receptor Glutamatni receptori gomo chi geterotetrameri AMPA receptori kayinatni receptori NMDA receptori Purinovi receptori gomo chi geterotetrameri P2X receptori Potencialzalezhni ionni kanali Natriyevi kanali tetrodotoksin chutlivi tetrodotoksin nechutlivi Kalciyevi kanali L tipu N tipu P Q tipu R tipu T tipu nizkoporogovi kalciyevi kanali Kaliyevi kanali Potencialzalezhni Shaker Shab Shal Shaw sporidneni KvLQT1 sporidneni eag sporidneni erg sporidneni elc sporidneni kalcij aktivovani velikoyi providnosti BK maloyi providnosti SK IK Na Cl aktivovani OH aktivovani Vhidnogo vipryamlennya Kir G bilok regulovani GIRK ATF zalezhni kaliyevi kanali K ATP fonovi dvoporodomenni 2P Kanali kerovani ciklichnimi nukleotidami CNG HCN Depokerovani ta arahidonatregulovani kanali SOC ARC Kanali tranziyentnogo receptornogo potencialu TRP TRPC klasichni TRPV vaniloyidni TRPV1 TRPM melastatinovi TRPM8 TRPA ankirinovi TRPP policistinovi TRPML mukolipini Natriyevi potencialzalezhni degenerinpodibni epitelialni ENaC protonchutlivi ASIC Anionni ionni kanali Hlorni kanali ClC ABC VRAC CACCZahvoryuvannya pov yazani z ionnimi kanalami RedaguvatiDokladnishe KanalopatiyaPorushennya roboti ionnih kanaliv chasto prizvodyat do zahvoryuvan kanalopatij Osnovna prichina takih porushen spadkovi mutaciyi sho vplivayut na strukturu kanalu ale j mozhlivi j inshi poshkodzhennya metabolichni radiacijni tosho Prikladi kanalopatij mukoviscidoz sercevi aritmiyi sindrom Brugada sindrom Timoti generalizovana epilepsiyaDo 18 usih likarskih preparativ na medichnomu rinku vplivayut na robotu tih chi inshih ionnih kanaliv 2 Takozh ionni kanali rozglyadayutsya yak molekulyarni misheni na yaki mozhna vplivati za dopomogoyu specifichnih antitil 3 Istoriya doslidzhen RedaguvatiMembranna teoriya Redaguvati Dovgij chas citologi sperechalis yak vlashtovana klitina Mizh soboyu konkuruvali dvi teoriyi membranna ta fazova Membranna teoriya peredbachala nayavnist napivproniknogo bar yeru yakij bi vidokremlyuvav citoplazmu vid mizhklitinnogo prostoru takim chinom stvoryuyuchi gradiyenti rechovin Fazova teoriya viklyuchala nayavnist takogo bar yeru a gomeostaz u klitini pidtrimuyut bilki akceptori riznih rechovin akceptori kaliyu natriyu kisnyu glyukozi ta insh Vidkrittya elektronnoyi mikroskopiyi dovelo peremogu membrannoyi teoriyi Tomu nastupnim krokom stalo vivchennya vlastivostej membrani Alan Godzhkin ta Bernard Kac viyavili zdatnist gigantskogo aksonu kalmara propuskati rizni ioni pri riznih membrannih potencialah Tak z yavilas gipoteza pro nayavnist selektivnih ionnih kanaliv Nadali vona bliskuche pidtverdilasya Metodi doslidzhennya Redaguvati Pershi doslidzhennya ionnih kanaliv buli zdijsneni za dopomogoyu mikroelektrodiv na gigantskih zbudlivih klitinah Rozvitok mikroelektrodnoyi tehniki prizviv do stvorennya metodu fiksaciyi potencialu na dilyanci membrani Spochatku doslidzhennya provodilisya lishe na funkcionalnomu rivni dali geni kanaliv bulo klonovano i yih stali takozh vivchati genetichno ta strukturno Takozh ionni kanali teper shtuchno vvodyat u klitini sho majzhe ne mayut vlasnih kanaliv yajceklitini immortalizovani klitinni liniyi tosho de vivchayut yih funkciyi Vikoristovuyut nizku molekulyarno biologichnih ta optichnih metodiv PLR kilkisnu PLR PLR dlya odniyeyi klitini imunohimichni metodi fluorescentnu mikroskopiyu Deyaki kanalni bilki vdalosya zakristalizuvati ta provesti rentgenostrukturnij analiz Inshi strukturi peredbacheni poki sho teoretichno Vnesok ukrayinskih vchenih u doslidzhennya ionnih kanaliv Redaguvati V Instituti fiziologiyi imeni O O Bogomolcya NAN Ukrayini she z 1950 h pochalisya doslidzhennya elektrichnih vlastivostej klitin Bilya vitokiv ciyeyi roboti stoyali Danilo Voroncov Platon Kostyuk Mihajlo Shuba Vpershe u sviti Kostyuk i Krishtal doveli nayavnist okremih kalciyevih kanaliv u klitinnij membrani nervovih klitin 4 Nadali pid kerivnictvom Platona Kostyuka grupoyu Mikoli Veselovskogo bulo vpershe opisano strumi cherez kalciyevi kanali T tipu 5 a grupoyu Olega Krishtalya cherez purinovi ta protonchutlivi kanali U 2005 roci vihodec z Ukrayini Yurij Kirichok uchen Olega Krishtalya vpershe opisav strumi cherez ionni kanali spermatozoyida zokrema vdalosya vidkriti luzhnochutlivij kalciyevij kanal CatSper 6 Primitki Redaguvati Two textbooks that discuss ion channels are Neuroscience 2nd edition Dale Purves George J Augustine David Fitzpatrick Lawrence C Katz Anthony Samuel LaMantia James O McNamara S Mark Williams editors Published by Sinauer Associates Inc 2001 online textbook Arhivovano 17 zhovtnya 2007 u Wayback Machine and Basic Neurochemistry Molecular Cellular and Medical Aspects 6th edition by George J Siegel Bernard W Agranoff R W Albers Stephen K Fisher and Michael D Uhler published by Lippincott Williams amp Wilkins 1999 online textbook Arhivovano 17 zhovtnya 2007 u Wayback Machine McGivern J G amp Ding M 2020 Ion Channels and Relevant Drug Screening Approaches SLAS DISCOVERY Advancing the Science of Drug Discovery 25 5 413 419 https doi org 10 1177 2472555220921108 angl Hutchings CJ Colussi P Clark TG Ion channels as therapeutic antibody targets Arhivovano 28 listopada 2021 u Wayback Machine MAbs 2019 11 2 265 296 angl P G Kostyuk O A Krishtal and Yu A Shakhovalov Separation of sodium and calcium currents in the somatic membrane of mollusc neurones Journal of Physiology T 270 S 545 568 Richard W Tsien and Curtis F Barrett 2005 A Brief History of Calcium Channel Discovery U Gerald Zamponi Voltage Gated Calcium Channels Eurekah com and Kluwer Academic Plenum Publishers s 27 47 Arhiv originalu za 14 lipnya 2014 Procitovano 18 serpnya 2014 Whole cell patch clamp measurements of spermatozoa reveal an alkaline activated Ca2 channel Kirichok Y Navarro B Clapham DE Nature 2006 Feb 9 439 7077 737 40Dzherela RedaguvatiShuba Ya M 2010 Osnovi molekulyarnoyi fiziologiyi ionnih kanaliv navchalnij posibnik dlya studentiv vishih navchalnih zakladiv K Naukova dumka s 446 ISBN 978 966 00 1042 0 Arhiv originalu za 29 listopada 2020 Procitovano 17 grudnya 2013 Ion channels for beginners Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Ionni kanali amp oldid 37329943