www.wikidata.uk-ua.nina.az

Гігантський аксон кальмара аксон великий відросток низки великих нервових клітин організму кальмара Doryteuthis pealeii

Гігантський аксон кальмара

Гігантський аксон кальмара — аксон, великий відросток низки великих нервових клітин організму кальмара Doryteuthis pealeii[en], діаметр якого досягає 0,5-1 мм, а довжина — 10 см. Гігантські аксони утворені внаслідок злиття багатьох окремих клітин, забезпечують передачу нервового сигналу від мозку до м'язів мантії, сприяючи її швидким та потужним скороченням. З 1930-х років активно використовувався в електрофізіології для вивчення іонної природи генерації мембранних потенціалів, у тому числі й потенціалу дії. За праці з дослідження електричних процесів у гігантському аксоні Алан Годжкін і Ендрю Гакслі отримали Нобелівську премію з фізіології або медицини за 1963 рік.

Препарат гігантського аксона кальмара

Анатомія Редагувати

Гігантський нейрон кальмара, ax — початок гігантського аксона (з «Біологія морських тварин», 1960)

Існує три групи гігантських нейронів кальмара, які формують гігантські аксони. Нейрони першого й другого порядку знаходяться в головному мозку кальмара. Тіла гігантських нейронів третього порядку розташовані в зірчастому ганглії у стінці мантії. Аксон, який відходить від такого нейрона, утворює гігантський синапс з м'язами мантії та призводить до потужних її скорочень, які дозволяють тварині швидко рухатися, реактивно викидаючи струмені води.

Нейронів першого порядку два, вони розташовані в правій та лівій частці мозку, їх аксони поблизу серединної лінії з'єднані між собою цитоплазматичними містками, утворюючи функціональний синцитій. Далі ці аксони розгалужуються на 8-10 гілок та утворюють аксо-аксонні синапси з відростками нейронів другого порядку всередині вісцерального (чи палівісцерального) ганглію кальмара. Нейронів другого порядку багато, й їхні гігантські аксони прямують до різних м'язів, причому ті, що йдуть у складі 3 нервів (лат. nervus infundibuli posterior, n. visceralis, n. retractor capitis posterior), утворюють синапси одразу з відповідними м'язами, а інші йдуть до зірчастого ганглію, де утворюють аксо-аксонні синапси з гігантськими аксонами нейронів третього порядку.

Фізіологія Редагувати

Хімічну природу та механізми передачі потенціалу дії у нейронах було вперше встановлено саме на гігантському аксоні кальмара. Великі розміри цього відростка дозволили ще до появи мікроелектродів прямим способом виміряти мембранний потенціал аксона за допомогою двох звичайних електродів. Мембранний потенціал спокою аксона складає -60 мВ, концентрації іонів всередині аксона: натрію 78 ммоль/л (мМ), калію 392 мМ, магнію 11 мМ, хлору 104 мМ.

Електрична схема апарату для фіксації потенціалу на гігантському аксоні

Вперше на гігантському аксоні було показано, що за ініціацію потенціалу дії відповідає вхід іонів натрію з зовнішнього середовища через мембрану, а за відновлення потенціалу спокою — вихід з аксону іонів калію. Під час одного потенціалу дії аксон діаметром 0,5 мм втрачає близько 1/1000000 частки внутрішньоклітинного калію, а значить здатен генерувати близько 500000 потенціалів дії за умови відсутності відновлення вмісту іонів калію за допомогою натрій-калієвого насосу та інших механізмів.

Завдяки розробленій на початку 1960-х методиці вдалося замінювати вміст внутрішньоклітиної речовини (аксоплазми) на довільний склад іонів при збереженні цілісності мембрани. Один кінець аксона приєднували до тонкої піпетки, заповненої розчином з потрібним іонним складом, а далі за допомогою гумового валику вичавлювали його вміст до другого кінця, паралельно наповнюючи порожню мембрану штучним розчином. Таким чином було вивчено внесок різних концентрацій іонів на форму й характер потенціалу дії.

Передачу потенціалу дії вздовж аксона розглядають як передачу електричного сигналу по кабелю. Через великий діаметр аксону опір його цитоплазми нижчий за опір звичайних нервових закінчень. Питомий опір цитоплазми для аксону діаметром 0,5 мм складає 30 Ом*см, постійна часу — 0,7 мілісекунд, а константа довжини[en] (величина відстані, на якій електротонічний потенціал затухає в e разів) складає 5 мм. Таким чином, швидкість проведення нервового імпульсу по гігантському аксону кальмара значно переважає таку в звичайних аксонах безхребетних.

Історія досліджень Редагувати

Наявність в організмі кальмара Doryteuthis pealeii[en] двох велетенських нейронів з гігантськими аксонами була встановлена зоологом Леонардом Вільямсом (англ. Leonard Worcester Williams) у 1909—1910 роках. Втім його відкриття залишалося непоміченим науковцями аж до 1933 року, коли британський дослідник Джон Янг випадково перевідкрив ці структури.

Серед дослідників електричних властивостей гігантського аксону були Кеннет Коул[en], Говард Кертіс (англ. Howard J. Curtis), Ендрю Гакслі, Алан Годжкін, Бернард Кац, Тревор Шоу), Пітер Бейкер (англ. Peter F. Baker) та інші.

Примітки Редагувати

  1. Rodolfo R Llinas (1999). The Squid Giant Synapse: A Model for Chemical Transmission. Oxford University Press. с. 11–. ISBN 978-0-19-511652-6. 
  2. ↑ Young, J. Z. (1939). . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 229 (564): 465–503. ISSN 0962-8436. doi:10.1098/rstb.1939.0003. Архів оригіналу за 26 лютого 2018. Процитовано 24 лютого 2018. 
  3. Костюк, Зима, Магура, Мірошниченко, Шуба, 2001, с. 257.
  4. Костюк, Зима, Магура, Мірошниченко, Шуба, 2001, с. 268-269.
  5. Костюк, Зима, Магура, Мірошниченко, Шуба, 2001, с. 253-254.
  6. Костюк, Зима, Магура, Мірошниченко, Шуба, 2001, с. 273-274.
  7. Костюк, Зима, Магура, Мірошниченко, Шуба, 2001, с. 267-268.

Джерела Редагувати

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
Gigantskij akson kalmara akson velikij vidrostok nizki velikih nervovih klitin organizmu kalmara Doryteuthis pealeii en diametr yakogo dosyagaye 0 5 1 mm a dovzhina 10 sm Gigantski aksoni utvoreni vnaslidok zlittya bagatoh okremih klitin zabezpechuyut peredachu nervovogo signalu vid mozku do m yaziv mantiyi spriyayuchi yiyi shvidkim ta potuzhnim skorochennyam Z 1930 h rokiv aktivno vikoristovuvavsya v elektrofiziologiyi dlya vivchennya ionnoyi prirodi generaciyi membrannih potencialiv u tomu chisli j potencialu diyi Za praci z doslidzhennya elektrichnih procesiv u gigantskomu aksoni Alan Godzhkin i Endryu Gaksli otrimali Nobelivsku premiyu z fiziologiyi abo medicini za 1963 rik Preparat gigantskogo aksona kalmara Zmist 1 Anatomiya 2 Fiziologiya 3 Istoriya doslidzhen 4 Primitki 5 DzherelaAnatomiya Redaguvati nbsp Gigantskij nejron kalmara ax pochatok gigantskogo aksona z Biologiya morskih tvarin 1960 Isnuye tri grupi gigantskih nejroniv kalmara yaki formuyut gigantski aksoni Nejroni pershogo j drugogo poryadku znahodyatsya v golovnomu mozku kalmara Tila gigantskih nejroniv tretogo poryadku roztashovani v zirchastomu gangliyi u stinci mantiyi Akson yakij vidhodit vid takogo nejrona utvoryuye gigantskij sinaps z m yazami mantiyi ta prizvodit do potuzhnih yiyi skorochen yaki dozvolyayut tvarini shvidko ruhatisya reaktivno vikidayuchi strumeni vodi 1 Nejroniv pershogo poryadku dva voni roztashovani v pravij ta livij chastci mozku yih aksoni poblizu seredinnoyi liniyi z yednani mizh soboyu citoplazmatichnimi mistkami utvoryuyuchi funkcionalnij sincitij Dali ci aksoni rozgaluzhuyutsya na 8 10 gilok ta utvoryuyut akso aksonni sinapsi z vidrostkami nejroniv drugogo poryadku vseredini visceralnogo chi palivisceralnogo gangliyu kalmara Nejroniv drugogo poryadku bagato j yihni gigantski aksoni pryamuyut do riznih m yaziv prichomu ti sho jdut u skladi 3 nerviv lat nervus infundibuli posterior n visceralis n retractor capitis posterior utvoryuyut sinapsi odrazu z vidpovidnimi m yazami a inshi jdut do zirchastogo gangliyu de utvoryuyut akso aksonni sinapsi z gigantskimi aksonami nejroniv tretogo poryadku 2 Fiziologiya RedaguvatiHimichnu prirodu ta mehanizmi peredachi potencialu diyi u nejronah bulo vpershe vstanovleno same na gigantskomu aksoni kalmara Veliki rozmiri cogo vidrostka dozvolili she do poyavi mikroelektrodiv pryamim sposobom vimiryati membrannij potencial aksona za dopomogoyu dvoh zvichajnih elektrodiv Membrannij potencial spokoyu aksona skladaye 60 mV koncentraciyi ioniv vseredini aksona natriyu 78 mmol l mM kaliyu 392 mM magniyu 11 mM hloru 104 mM 3 nbsp Elektrichna shema aparatu dlya fiksaciyi potencialu na gigantskomu aksoniVpershe na gigantskomu aksoni bulo pokazano sho za iniciaciyu potencialu diyi vidpovidaye vhid ioniv natriyu z zovnishnogo seredovisha cherez membranu a za vidnovlennya potencialu spokoyu vihid z aksonu ioniv kaliyu Pid chas odnogo potencialu diyi akson diametrom 0 5 mm vtrachaye blizko 1 1000000 chastki vnutrishnoklitinnogo kaliyu a znachit zdaten generuvati blizko 500000 potencialiv diyi za umovi vidsutnosti vidnovlennya vmistu ioniv kaliyu za dopomogoyu natrij kaliyevogo nasosu ta inshih mehanizmiv 4 Zavdyaki rozroblenij na pochatku 1960 h metodici vdalosya zaminyuvati vmist vnutrishnoklitinoyi rechovini aksoplazmi na dovilnij sklad ioniv pri zberezhenni cilisnosti membrani Odin kinec aksona priyednuvali do tonkoyi pipetki zapovnenoyi rozchinom z potribnim ionnim skladom a dali za dopomogoyu gumovogo valiku vichavlyuvali jogo vmist do drugogo kincya paralelno napovnyuyuchi porozhnyu membranu shtuchnim rozchinom Takim chinom bulo vivcheno vnesok riznih koncentracij ioniv na formu j harakter potencialu diyi 5 Peredachu potencialu diyi vzdovzh aksona rozglyadayut yak peredachu elektrichnogo signalu po kabelyu Cherez velikij diametr aksonu opir jogo citoplazmi nizhchij za opir zvichajnih nervovih zakinchen Pitomij opir citoplazmi dlya aksonu diametrom 0 5 mm skladaye 30 Om sm postijna chasu 0 7 milisekund a konstanta dovzhini en velichina vidstani na yakij elektrotonichnij potencial zatuhaye v e raziv skladaye 5 mm Takim chinom shvidkist provedennya nervovogo impulsu po gigantskomu aksonu kalmara znachno perevazhaye taku v zvichajnih aksonah bezhrebetnih 6 Istoriya doslidzhen RedaguvatiNayavnist v organizmi kalmara Doryteuthis pealeii en dvoh veletenskih nejroniv z gigantskimi aksonami bula vstanovlena zoologom Leonardom Vilyamsom angl Leonard Worcester Williams u 1909 1910 rokah Vtim jogo vidkrittya zalishalosya nepomichenim naukovcyami azh do 1933 roku koli britanskij doslidnik Dzhon Yang vipadkovo perevidkriv ci strukturi 2 Sered doslidnikiv elektrichnih vlastivostej gigantskogo aksonu buli Kennet Koul en Govard Kertis angl Howard J Curtis Endryu Gaksli Alan Godzhkin Bernard Kac Trevor Shou Piter Bejker angl Peter F Baker ta inshi 7 Primitki Redaguvati Rodolfo R Llinas 1999 The Squid Giant Synapse A Model for Chemical Transmission Oxford University Press s 11 ISBN 978 0 19 511652 6 a b Young J Z 1939 Fused Neurons and Synaptic Contacts in the Giant Nerve Fibres of Cephalopods Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences 229 564 465 503 ISSN 0962 8436 doi 10 1098 rstb 1939 0003 Arhiv originalu za 26 lyutogo 2018 Procitovano 24 lyutogo 2018 Kostyuk Zima Magura Miroshnichenko Shuba 2001 s 257 Kostyuk Zima Magura Miroshnichenko Shuba 2001 s 268 269 Kostyuk Zima Magura Miroshnichenko Shuba 2001 s 253 254 Kostyuk Zima Magura Miroshnichenko Shuba 2001 s 273 274 Kostyuk Zima Magura Miroshnichenko Shuba 2001 s 267 268 Dzherela RedaguvatiKostyuk P G Zima V L Magura I S Miroshnichenko M S amp Shuba M F 2001 Biofizika Kiyiv Oberegi s 544 ISBN 966 513 021 8 Arhiv originalu za 25 lyutogo 2018 Procitovano 25 lyutogo 2018 Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Gigantskij akson kalmara amp oldid 39679543