www.wikidata.uk-ua.nina.az

Глюкозо аланіновий цикл також просто аланіновий цикл або цикл Кехіла 1 серія реакцій під час яких аміногрупи і карбон із

Глюкозо-аланіновий цикл

Глюкозо-аланіновий цикл, також просто аланіновий цикл або цикл Кехіла — серія реакцій, під час яких аміногрупи і карбон із м'язів транспортуються до печінки. Він дещо схожий на цикл Корі у кругообігу поживних речовин між скелетними м'язами та печінкою. Коли м'язи розщеплюють амінокислоти для енергетичних потреб, утворений азот перетворюється на піруват з утворенням аланіну. Це виконується ферментом аланінтрансамінази (ALT), який перетворює L-глутамат і піруват на α-кетоглутарат і L-аланін. Отриманий L-аланін транспортується до печінки, де азот потрапляє до циклу сечовини, а піруват використовується для вироблення глюкози.

Глюкозо-аланіновий цикл і цикл Корі

Глюкозо-аланіновий цикл є менш продуктивним за цикл Корі, в якому використовується лактат, оскільки побічним продуктом вироблення енергії з аланіну є сечовина. Видалення сечовини є енергозалежним, потребує чотирьох «високоенергетичних» фосфатних зв'язків (3 АТФ гідролізуються до 2 АДФ і однієї АМФ), таким чином, кількість чистої виробленої АТФ менша, ніж у циклі Корі. Однак на відміну від циклу Корі, зберігається NADH, оскільки не формується лактат. Це дозволяє йому окислюватися через електронтранспортний ланцюг.

Дослідження продемонстрували клінічну значимість глюкозо-аланінового циклу в розробці нових методів лікування захворювань печінки та раку.

Реакції ред.

Оскільки скелетні м'язи не в змозі використовувати цикл сечовини для безпечної утилізації іонів амонію, що утворюються при розпаді амінокислот із розгалуженим ланцюгом, вони повинні позбутися від них іншим способом. Для цього амоній з'єднується з вільним α-кетоглутаратом через реакцію трансамінування в клітині, утворюючи глутамат і α-кетокислоту. Аланінамінотрансаміназа (ALT), також відома як Глутаміно-піровиноградна трансаміназа (GPT), потім перетворює глутамат назад на α-кетоглутарат, на цей раз переносячи амоній на піруват, що виникає в результаті гліколізу, утворюючи вільний аланін. Аланінова амінокислота діє як шатл (англ. molecular shuttle) — вона залишає клітину, потрапляючи в кровотік, а потім до гепатоцитів у печінці, де весь цей процес повторюється навпаки. Аланін піддається реакції трансамінування з вільним α-кетоглутаратом з утворенням глутамату, який потім дезамінується з утворенням пірувату і, в кінцевому рахунку, вільного іона амонію. Гепатоцити здатні метаболізувати токсичний амоній за допомогою циклу сечовини, таким чином позбуваючись від нього безпечно. Успішно забравши з м'язових клітин іони амонію, цикл забезпечує глюкозою клітини позбавлених енергії скелетних м'язів. Піруват, утворений дезамінуванням глутамату в гепатоцитах, піддається глюконеогенезу з утворенням глюкози, яка потім надходить до кровотоку і транспортується до тканин скелетних м'язів, таким чином забезпечуючи їх необхідним джерелом енергії.

Функція ред.

Глюкозо-аланіновий цикл у кінцевому підсумку служить методом позбавлення м'язової тканини від токсичного іона амонію, а також опосередкованим забезпеченням глюкозою м'язової тканини, позбавленої енергії. Під час тривалого голодування скелетні м'язи можуть руйнуватися задля використання їх як джерела енергії для доповнення глюкози, що утворюється в результаті розпаду глікогену. При розщепленні амінокислот із розгалуженими ланцюгами утворюється вуглецевий скелет, який використовується для енергетичних цілей, а також вільні іони амонію. Однак його присутність і фізіологічне значення у наземних хребетних тварин, які не є ссавцями, неясне. Наприклад, хоча деякі риби використовують аланін як носій азоту, цикл навряд чи відбудеться через повільну швидкість обміну глюкози та менше вивільнення аланіну з м'язової тканини.

Глюкозо-аланіновий цикл також служить іншим цілям, таким як переробка вуглецевих скелетів у скелетних м'язах і печінці і участь у транспортуванні амонію до печінки та перетворенні на сечовину.

Дослідження продемонстрували, що глюкозо-аланіновий цикл може відігравати пряму роль у регуляції печінкового мітохондріального окислення, особливо в періоди тривалого голодування. Печінкове мітохондріальне окислення є ключовим процесом у метаболізмі глюкози і жирних кислот, із залученням циклу трикарбонових кислот і окисного фосфорилювання, для утворення АТФ. Розуміння факторів, які впливають на мітохондріальне окиснення в печінці, представляє великий інтерес через його функцію в посередництві захворювань, таких як неалкогольна жирова хвороба печінки, неалкогольний стеатогепатит і цукровий діабет II типу. Наразі активні дослідження намагаються використати регуляторну роль печінкового мітохондріального окислення задля розробки як цільових, так і нецільових методів лікування таких захворювань. Глюкозо-аланіновий цикл може бути одним із цих ключових факторів. Дослідження, проведене як на гризунах, так і на людях, показало, що зниження обміну аланіну протягом 60-годинного періоду голодування дійсно корелює з помітним зниженням мітохондріального окислення в печінці в порівнянні з суб'єктами, які голодували протягом ночі 12-годин. Рівень окисної активності було кількісно визначено головним чином шляхом моніторингу рівня потоку цитратсинтази (VCS), важливого ферменту в процесі мітохондріального окислення. Щоб підтвердити, чи має глюкозо-аланіновий цикл причинно-наслідковий зв'язок зі спостережуваним ефектом, другій групі піддослідних, які піддалися таким самим умовам голодування, згодом ввели дозу L-аланіну. У піддослідних, які голодували протягом 60 годин, було виявлено помітне збільшення печінкового мітохондріального окислення, що підтвердило цей зв'язок.

Глюкозо-аланіновий цикл також може мати значне клінічне значення в онкологічному (раковому) патогенезі. Нещодавно було проведено дослідження ролі глюкозо-аланінового циклу в метаболічному перепрограмуванні гепатоцелюлярної карциноми (ГЦК). ГЦК є найпоширенішою формою раку печінки і третьою за поширеністю причиною смертей від раку в усьому світі. Пошук альтернативних варіантів лікування залишається прибутковою сферою досліджень, оскільки наявні в даний час терапевтичні засоби (операція, променева терапія, хіміотерапія) зазвичай мають серйозні побічні ефекти та/або низьку ефективність при ГЦК. Однією з загальних характеристик багатьох нових альтернативних та/або додаткових методів лікування є націлення на клітинний метаболізм ракових клітин через їх загальний гіперметаболічний стан, що сприяє швидкому росту та проліферації. У поєднанні зі споживанням глюкози набагато швидше, ніж здорові клітини, ракові клітини в значній мірі покладаються на метаболізм амінокислот, щоб задовольнити свої жадібні харчові потреби. Дослідники, які беруть участь у цьому дослідженні, припускають, що екзогенний аланін, оброблений через глюкозо-аланіновий цикл, є одним з альтернативних джерел енергії для клітин ГЦК в середовищі з дефіцитом поживних речовин і що цю залежність можна використовувати для цільової терапії. Щоб продемонструвати це експериментально, клітини ГЦК культивували in vitro в середовищі, бідному на поживні речовини, а потім забезпечували аланіном. Аланіну було достатньо, щоб сприяти росту клітин ГЦК в цих умовах — явище, яке називається метаболічним перепрограмуванням. Далі вони провели серію експериментів із надмірною експресією та втратою функцій і визначили, що саме аланінамінотрансфераза 1 (АлАТ1) є ізомером АлАТ, що в першу чергу бере участь в обміні аланіну в клітинах ГЦК, що узгоджується з попередніми висновками, що АлАТ1, як правило, виявляється в печінці. Вони продовжували обробляти метаболічно перепрограмовані клітини ГЦК берберином, природним інгібітором АлАТ1; спостережуваний ефект полягав у пригніченні виробництва АТФ і, згодом, зростання ракових клітин, що постачаються аланіном. Їхнє дослідження продемонструвало, що компоненти глюкозо-аланінового циклу, зокрема АлАТ1, можуть бути хорошим вибором як мішень для альтернативної терапії ГЦК, і що берберин, як рослинний селективний інгібітор АлАТ1, має потенціал для використання в таких нових ліках. Концепція аланіну як альтернативного палива для ракових клітин була аналогічно продемонстрована в інших дослідженнях, проведених на ракових клітинах підшлункової залози.

Примітки ред.

  1. ↑ Felig, Philip (1 лютого 1973). The glucose-alanine cycle. Metabolism (англ.) 22 (2): 179–207. ISSN 0026-0495. PMID 4567003. doi:10.1016/0026-0495(73)90269-2. 
  2. Naik, Pankaja (1 листопада 2011). Essentials of Biochemistry. JP Medical Ltd. с. 168. ISBN 9789350254912. 
  3. Karmen A., Wroblewski F., Ladue J. S. (Січень 1955). Transaminase activity in human blood. The Journal of Clinical Investigation 34 (1): 126–31. PMC 438594. PMID 13221663. doi:10.1172/JCI103055. 
  4. Kaplan Medical USMLE Step 1 Qbook. Kaplan Publishing. 2 вересня 2008. с. 172. ISBN 9781419553158. «As muscle proteins are catabolized, the amino acid skeletons are used as fuel in the muscle, while the amino groups are transaminated from pyruvate, forming alanine, which is then transported to the liver and kidney cortex to be used in gluconeogenesis (Cahill cycle).»  
  5. Cifuentes, Alejandro (5 лютого 2013). Foodomics: Advanced Mass Spectrometry in Modern Food Science and Nutrition. John Wiley & Sons. с. 335. ISBN 9781118537350. «Alanine plays an important role in the Cahill cycle or alanine-glucose cycle, and changes in alanine metabolite may indicate that this cycle could be modified (Yan et al., 2009).»  
  6. Felig, Philip (Лютий 1973). The glucose-alanine cycle. Metabolism 22 (2): 179–207. PMID 4567003. doi:10.1016/0026-0495(73)90269-2. 
  7. Walsh, Patrick J.; Wright, Patricia A. (31 черпня 1995). (англ.). CRC Press. ISBN 9780849384110. Архів оригіналу за 7 січня 2022. Процитовано 16 січня 2022. 
  8. (англ.). Academic Press. 7 вересня 2001. с. 23. ISBN 9780080497518. Архів оригіналу за 7 січня 2022. Процитовано 16 січня 2022. 
  9. ↑ Petersen, Kitt Falk; Dufour, Sylvie; Cline, Gary W.; Shulman, Gerald I. (1 листопада 2019). Regulation of hepatic mitochondrial oxidation by glucose-alanine cycling during starvation in humans. The Journal of Clinical Investigation 129 (11): 4671–4675. ISSN 1558-8238. PMC 6819088. PMID 31545298. doi:10.1172/JCI129913. 
  10. Perry, Rachel J.; Peng, Liang; Cline, Gary W.; Butrico, Gina M.; Wang, Yongliang; Zhang, Xian-Man; Rothman, Douglas L.; Petersen, Kitt Falk та ін. (6 жовтня 2017). Non-invasive assessment of hepatic mitochondrial metabolism by positional isotopomer NMR tracer analysis (PINTA). Nature Communications 8 (1): 798. Bibcode:2017NatCo...8..798P. ISSN 2041-1723. PMC 5630596. PMID 28986525. doi:10.1038/s41467-017-01143-w. 
  11. ↑ Lee, Kwangwon; Haddad, Andrew; Osme, Abdullah; Kim, Chunki; Borzou, Ahmad; Ilchenko, Sergei; Allende, Daniela; Dasarathy, Srinivasan; McCullough, Arthur; Sadygov, Rovshan G.; Kasumov, Takhar (грудень 2018). Hepatic Mitochondrial Defects in a Nonalcoholic Fatty Liver Disease Mouse Model Are Associated with Increased Degradation of Oxidative Phosphorylation Subunits. Molecular & Cellular Proteomics 17 (12): 2371–2386. ISSN 1535-9476. PMC 6283295. PMID 30171159. doi:10.1074/mcp.RA118.000961. 
  12. ↑ Guo, Wei; Tan, Hor-Yue; Li, Sha; Wang, Ning; Feng, Yibin (9 липня 2020). Glutamic-Pyruvic Transaminase 1 Facilitates Alternative Fuels for Hepatocellular Carcinoma Growth—A Small Molecule Inhibitor, Berberine. Cancers 12 (7): 1854. ISSN 2072-6694. PMC 7408817. PMID 32660149. doi:10.3390/cancers12071854. 

Посилання ред.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
Glyukozo alaninovij cikl takozh prosto alaninovij cikl abo cikl Kehila 1 seriya reakcij pid chas yakih aminogrupi i karbon iz m yaziv transportuyutsya do pechinki 2 Vin desho shozhij na cikl Kori u krugoobigu pozhivnih rechovin mizh skeletnimi m yazami ta pechinkoyu 1 Koli m yazi rozsheplyuyut aminokisloti dlya energetichnih potreb utvorenij azot peretvoryuyetsya na piruvat z utvorennyam alaninu Ce vikonuyetsya fermentom alanintransaminazi ALT yakij peretvoryuye L glutamat i piruvat na a ketoglutarat i L alanin 3 Otrimanij L alanin transportuyetsya do pechinki de azot potraplyaye do ciklu sechovini a piruvat vikoristovuyetsya dlya viroblennya glyukozi 4 Glyukozo alaninovij cikl i cikl KoriGlyukozo alaninovij cikl ye mensh produktivnim za cikl Kori v yakomu vikoristovuyetsya laktat oskilki pobichnim produktom viroblennya energiyi z alaninu ye sechovina 5 Vidalennya sechovini ye energozalezhnim potrebuye chotiroh visokoenergetichnih fosfatnih zv yazkiv 3 ATF gidrolizuyutsya do 2 ADF i odniyeyi AMF takim chinom kilkist chistoyi viroblenoyi ATF mensha nizh u cikli Kori Odnak na vidminu vid ciklu Kori zberigayetsya NADH oskilki ne formuyetsya laktat Ce dozvolyaye jomu okislyuvatisya cherez elektrontransportnij lancyug Doslidzhennya prodemonstruvali klinichnu znachimist glyukozo alaninovogo ciklu v rozrobci novih metodiv likuvannya zahvoryuvan pechinki ta raku Zmist 1 Reakciyi 2 Funkciya 3 Primitki 4 PosilannyaReakciyi red Oskilki skeletni m yazi ne v zmozi vikoristovuvati cikl sechovini dlya bezpechnoyi utilizaciyi ioniv amoniyu sho utvoryuyutsya pri rozpadi aminokislot iz rozgaluzhenim lancyugom voni povinni pozbutisya vid nih inshim sposobom Dlya cogo amonij z yednuyetsya z vilnim a ketoglutaratom cherez reakciyu transaminuvannya v klitini utvoryuyuchi glutamat i a ketokislotu Alaninaminotransaminaza ALT takozh vidoma yak Glutamino pirovinogradna transaminaza GPT potim peretvoryuye glutamat nazad na a ketoglutarat na cej raz perenosyachi amonij na piruvat sho vinikaye v rezultati glikolizu utvoryuyuchi vilnij alanin Alaninova aminokislota diye yak shatl angl molecular shuttle vona zalishaye klitinu potraplyayuchi v krovotik a potim do gepatocitiv u pechinci de ves cej proces povtoryuyetsya navpaki Alanin piddayetsya reakciyi transaminuvannya z vilnim a ketoglutaratom z utvorennyam glutamatu yakij potim dezaminuyetsya z utvorennyam piruvatu i v kincevomu rahunku vilnogo iona amoniyu Gepatociti zdatni metabolizuvati toksichnij amonij za dopomogoyu ciklu sechovini takim chinom pozbuvayuchis vid nogo bezpechno Uspishno zabravshi z m yazovih klitin ioni amoniyu cikl zabezpechuye glyukozoyu klitini pozbavlenih energiyi skeletnih m yaziv Piruvat utvorenij dezaminuvannyam glutamatu v gepatocitah piddayetsya glyukoneogenezu z utvorennyam glyukozi yaka potim nadhodit do krovotoku i transportuyetsya do tkanin skeletnih m yaziv takim chinom zabezpechuyuchi yih neobhidnim dzherelom energiyi 6 Funkciya red Glyukozo alaninovij cikl u kincevomu pidsumku sluzhit metodom pozbavlennya m yazovoyi tkanini vid toksichnogo iona amoniyu a takozh oposeredkovanim zabezpechennyam glyukozoyu m yazovoyi tkanini pozbavlenoyi energiyi Pid chas trivalogo goloduvannya skeletni m yazi mozhut rujnuvatisya zadlya vikoristannya yih yak dzherela energiyi dlya dopovnennya glyukozi sho utvoryuyetsya v rezultati rozpadu glikogenu Pri rozsheplenni aminokislot iz rozgaluzhenimi lancyugami utvoryuyetsya vuglecevij skelet yakij vikoristovuyetsya dlya energetichnih cilej a takozh vilni ioni amoniyu Odnak jogo prisutnist i fiziologichne znachennya u nazemnih hrebetnih tvarin yaki ne ye ssavcyami neyasne 7 Napriklad hocha deyaki ribi vikoristovuyut alanin yak nosij azotu cikl navryad chi vidbudetsya cherez povilnu shvidkist obminu glyukozi ta menshe vivilnennya alaninu z m yazovoyi tkanini 8 Glyukozo alaninovij cikl takozh sluzhit inshim cilyam takim yak pererobka vuglecevih skeletiv u skeletnih m yazah i pechinci 1 i uchast u transportuvanni amoniyu do pechinki ta peretvorenni na sechovinu 9 Doslidzhennya prodemonstruvali sho glyukozo alaninovij cikl mozhe vidigravati pryamu rol u regulyaciyi pechinkovogo mitohondrialnogo okislennya osoblivo v periodi trivalogo goloduvannya 9 Pechinkove mitohondrialne okislennya ye klyuchovim procesom u metabolizmi glyukozi i zhirnih kislot iz zaluchennyam ciklu trikarbonovih kislot i okisnogo fosforilyuvannya dlya utvorennya ATF 10 Rozuminnya faktoriv yaki vplivayut na mitohondrialne okisnennya v pechinci predstavlyaye velikij interes cherez jogo funkciyu v poserednictvi zahvoryuvan takih yak nealkogolna zhirova hvoroba pechinki nealkogolnij steatogepatit i cukrovij diabet II tipu 11 Narazi aktivni doslidzhennya namagayutsya vikoristati regulyatornu rol pechinkovogo mitohondrialnogo okislennya zadlya rozrobki yak cilovih tak i necilovih metodiv likuvannya takih zahvoryuvan 11 Glyukozo alaninovij cikl mozhe buti odnim iz cih klyuchovih faktoriv 9 Doslidzhennya provedene yak na grizunah tak i na lyudyah pokazalo sho znizhennya obminu alaninu protyagom 60 godinnogo periodu goloduvannya dijsno korelyuye z pomitnim znizhennyam mitohondrialnogo okislennya v pechinci v porivnyanni z sub yektami yaki goloduvali protyagom nochi 12 godin 9 Riven okisnoyi aktivnosti bulo kilkisno viznacheno golovnim chinom shlyahom monitoringu rivnya potoku citratsintazi VCS vazhlivogo fermentu v procesi mitohondrialnogo okislennya 9 Shob pidtverditi chi maye glyukozo alaninovij cikl prichinno naslidkovij zv yazok zi sposterezhuvanim efektom drugij grupi piddoslidnih yaki piddalisya takim samim umovam goloduvannya zgodom vveli dozu L alaninu 9 U piddoslidnih yaki goloduvali protyagom 60 godin bulo viyavleno pomitne zbilshennya pechinkovogo mitohondrialnogo okislennya sho pidtverdilo cej zv yazok 9 Glyukozo alaninovij cikl takozh mozhe mati znachne klinichne znachennya v onkologichnomu rakovomu patogenezi Neshodavno bulo provedeno doslidzhennya roli glyukozo alaninovogo ciklu v metabolichnomu pereprogramuvanni gepatocelyulyarnoyi karcinomi GCK 12 GCK ye najposhirenishoyu formoyu raku pechinki i tretoyu za poshirenistyu prichinoyu smertej vid raku v usomu sviti 12 Poshuk alternativnih variantiv likuvannya zalishayetsya pributkovoyu sferoyu doslidzhen oskilki nayavni v danij chas terapevtichni zasobi operaciya promeneva terapiya himioterapiya zazvichaj mayut serjozni pobichni efekti ta abo nizku efektivnist pri GCK 12 Odniyeyu z zagalnih harakteristik bagatoh novih alternativnih ta abo dodatkovih metodiv likuvannya ye nacilennya na klitinnij metabolizm rakovih klitin cherez yih zagalnij gipermetabolichnij stan sho spriyaye shvidkomu rostu ta proliferaciyi 12 U poyednanni zi spozhivannyam glyukozi nabagato shvidshe nizh zdorovi klitini rakovi klitini v znachnij miri pokladayutsya na metabolizm aminokislot shob zadovolniti svoyi zhadibni harchovi potrebi 12 Doslidniki yaki berut uchast u comu doslidzhenni pripuskayut sho ekzogennij alanin obroblenij cherez glyukozo alaninovij cikl ye odnim z alternativnih dzherel energiyi dlya klitin GCK v seredovishi z deficitom pozhivnih rechovin i sho cyu zalezhnist mozhna vikoristovuvati dlya cilovoyi terapiyi 12 Shob prodemonstruvati ce eksperimentalno klitini GCK kultivuvali in vitro v seredovishi bidnomu na pozhivni rechovini a potim zabezpechuvali alaninom 12 Alaninu bulo dostatno shob spriyati rostu klitin GCK v cih umovah yavishe yake nazivayetsya metabolichnim pereprogramuvannyam 12 Dali voni proveli seriyu eksperimentiv iz nadmirnoyu ekspresiyeyu ta vtratoyu funkcij i viznachili sho same alaninaminotransferaza 1 AlAT1 ye izomerom AlAT sho v pershu chergu bere uchast v obmini alaninu v klitinah GCK sho uzgodzhuyetsya z poperednimi visnovkami sho AlAT1 yak pravilo viyavlyayetsya v pechinci 12 Voni prodovzhuvali obroblyati metabolichno pereprogramovani klitini GCK berberinom prirodnim ingibitorom AlAT1 sposterezhuvanij efekt polyagav u prignichenni virobnictva ATF i zgodom zrostannya rakovih klitin sho postachayutsya alaninom 12 Yihnye doslidzhennya prodemonstruvalo sho komponenti glyukozo alaninovogo ciklu zokrema AlAT1 mozhut buti horoshim viborom yak mishen dlya alternativnoyi terapiyi GCK i sho berberin yak roslinnij selektivnij ingibitor AlAT1 maye potencial dlya vikoristannya v takih novih likah 12 Koncepciya alaninu yak alternativnogo paliva dlya rakovih klitin bula analogichno prodemonstrovana v inshih doslidzhennyah provedenih na rakovih klitinah pidshlunkovoyi zalozi 12 Primitki red a b v Felig Philip 1 lyutogo 1973 The glucose alanine cycle Metabolism angl 22 2 179 207 ISSN 0026 0495 PMID 4567003 doi 10 1016 0026 0495 73 90269 2 Naik Pankaja 1 listopada 2011 Essentials of Biochemistry JP Medical Ltd s 168 ISBN 9789350254912 Karmen A Wroblewski F Ladue J S Sichen 1955 Transaminase activity in human blood The Journal of Clinical Investigation 34 1 126 31 PMC 438594 PMID 13221663 doi 10 1172 JCI103055 Kaplan Medical USMLE Step 1 Qbook Kaplan Publishing 2 veresnya 2008 s 172 ISBN 9781419553158 As muscle proteins are catabolized the amino acid skeletons are used as fuel in the muscle while the amino groups are transaminated from pyruvate forming alanine which is then transported to the liver and kidney cortex to be used in gluconeogenesis Cahill cycle Cifuentes Alejandro 5 lyutogo 2013 Foodomics Advanced Mass Spectrometry in Modern Food Science and Nutrition John Wiley amp Sons s 335 ISBN 9781118537350 Alanine plays an important role in the Cahill cycle or alanine glucose cycle and changes in alanine metabolite may indicate that this cycle could be modified Yan et al 2009 Felig Philip Lyutij 1973 The glucose alanine cycle Metabolism 22 2 179 207 PMID 4567003 doi 10 1016 0026 0495 73 90269 2 Walsh Patrick J Wright Patricia A 31 cherpnya 1995 Nitrogen Metabolism and Excretion angl CRC Press ISBN 9780849384110 Arhiv originalu za 7 sichnya 2022 Procitovano 16 sichnya 2022 Fish Physiology Nitrogen Excretion angl Academic Press 7 veresnya 2001 s 23 ISBN 9780080497518 Arhiv originalu za 7 sichnya 2022 Procitovano 16 sichnya 2022 a b v g d e zh Petersen Kitt Falk Dufour Sylvie Cline Gary W Shulman Gerald I 1 listopada 2019 Regulation of hepatic mitochondrial oxidation by glucose alanine cycling during starvation in humans The Journal of Clinical Investigation 129 11 4671 4675 ISSN 1558 8238 PMC 6819088 PMID 31545298 doi 10 1172 JCI129913 Perry Rachel J Peng Liang Cline Gary W Butrico Gina M Wang Yongliang Zhang Xian Man Rothman Douglas L Petersen Kitt Falk ta in 6 zhovtnya 2017 Non invasive assessment of hepatic mitochondrial metabolism by positional isotopomer NMR tracer analysis PINTA Nature Communications 8 1 798 Bibcode 2017NatCo 8 798P ISSN 2041 1723 PMC 5630596 PMID 28986525 doi 10 1038 s41467 017 01143 w rekomenduyetsya displayauthors dovidka a b Lee Kwangwon Haddad Andrew Osme Abdullah Kim Chunki Borzou Ahmad Ilchenko Sergei Allende Daniela Dasarathy Srinivasan McCullough Arthur Sadygov Rovshan G Kasumov Takhar gruden 2018 Hepatic Mitochondrial Defects in a Nonalcoholic Fatty Liver Disease Mouse Model Are Associated with Increased Degradation of Oxidative Phosphorylation Subunits Molecular amp Cellular Proteomics 17 12 2371 2386 ISSN 1535 9476 PMC 6283295 PMID 30171159 doi 10 1074 mcp RA118 000961 a b v g d e zh i k l m n Guo Wei Tan Hor Yue Li Sha Wang Ning Feng Yibin 9 lipnya 2020 Glutamic Pyruvic Transaminase 1 Facilitates Alternative Fuels for Hepatocellular Carcinoma Growth A Small Molecule Inhibitor Berberine Cancers 12 7 1854 ISSN 2072 6694 PMC 7408817 PMID 32660149 doi 10 3390 cancers12071854 Posilannya red Diagrama Arhivovano 17 grudnya 2008 u Wayback Machine na Colorado edu 1 Arhivovano 2 listopada 2008 u Wayback Machine na indstate edu Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Glyukozo alaninovij cikl amp oldid 40547360