Стегозавр

Стегозавр (грец. στέγος — «дах» σαῦρος — «ящірка») — рід травоїдних стегозавроподібних панцирних динозаврів пізньої Юри, що характеризувалися характерними пласкими кістковими пластинами вздовж хребта та шипами на хвості. Скам'янілості цього роду були знайдені на заході США і в Португалії, де вони зустрічаються в шарах від кімериджського до титонського віку, що датуються періодом від 155 до 145 млн років тому. З видів, які були класифіковані у верхній формації Моррісона на заході США, лише три є загальновизнаними: Stegosaurus stenops, S. ungulatus та S. sulcatus. Знайдено рештки понад 80 особин цього роду. Через його хвостові шипи та спинні пластини, стегозавр є одним з найбільш легко впізнаваних динозаврів, наряду з тиранозавром, трицератопсом та апатозавром.

Стегозавр Період існування: пізня юра, 155–150 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N ▼
Модель стегозавра у Парку Юрського Періоду в Балтові, Польща
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Динозаври (Dinosauria)
Ряд:	†Птахотазові (Ornithischia)
Підряд:	†Стегозаври (Stegosauria)
Родина:	†Стегозаврові (Stegosauridae)
Підродина:	†Stegosaurinae
Рід:	†Стегозавр (Stegosaurus) Marsh, 1877
Типовий вид
†Stegosaurus stenops Marsh, 1887
Species
†S. ungulatus Marsh, 1879 †S. stenops Marsh, 1887 †S. sulcatus Marsh, 1887
Синоніми
Hypsirhophus Cope, 1879 Diracodon Marsh, 1881
Вікісховище: Stegosaurus

Історія відкриття

Стегозавр, один з багатьох динозаврів, описаних у часи «Війни за кістки», був вперше зібраний Артуром Лейксом і складався з декількох хвостових хребців, шкірної пластини та кількох додаткових посткраніальних елементів, які були зібрані на північ від Моррісона, штат Колорадо, в кар'єрі Лейкса. Ці перші фрагментовані кістки стали голотипом Stegosaurus armatus, коли єльський палеонтолог Отніел Чарльз Марш описав їх у 1877 р. Марш спочатку вважав, що рештки належать водній черепахоподібній тварині, а підставою для наукової назви «даховий ящір» (англ. roof(ed) lizard) стало його раннє переконання, що пластини лежали рівно на спині тварини, накладаючись одна на одну, як черепиця на даху.

Опис

Більшість інформації, відомої про стегозаврів, було отримано зі скам'янілостей дорослих особин. Проте пізніше були знайдені й скелети молодих динозаврів.

Загальний вигляд

Великий чотириногий травоїдний динозавр, стегозавр мав дуже незвичну статуру: важку аркоподібну спину, короткі передні кінцівки, голову що трималася близько до землі, і хвіст що тримався високо угорі. Велика кількість пластин та шипів довго була предметом для роздумів. Шипи, швидше за все, використовувалися для захисту, а пластини відігравали ще й терморегуляційну функцію (захист від перегрівання). Стегозавр був найбільшим зі стегозавроподібних (більшим за представників родів Kentrosauria та Huayangosauria), і, бувши розміром приблизно з автобус, все ж таки мав багато спільних анатомічних особливостей (таких як хвостові шипи та пластини) з іншими родами стегозаврів.

На передніх лапах було по п'ять пальців, на задніх — по чотири, і тільки два внутрішніх пальці закінчувалися копитами. На кожній лапі позаду пальців розташовувалась м'яка подушка. Передні лапи були значно коротші за задні, що спричиняло дивну поставу. Хвіст знаходився достатньо високо, в той час, як голова була розташована близько до землі, на відстані приблизно 1 метр.

Порівняння розмірів стегозавра та сучасної людини

Морфометрія

Маючи від 6 до 7,5 метрів завдовжки й 4—4,7 заввишки, стегозавр є одним з найбільш впізнаваних динозаврів завдяки двом рядам характерних пластин, у формі повітряного змія, які розташовані уздовж його аркоподібної спини, та двом парам довгих шипів на кінці хвоста — тагомайзеру. Важив стегозавр 3,5 тонни. Хоча стегозавр і був великою твариною, все ж таки поступався у розмірах своїм сучасникам, гігантським зауроподам.

Одна зі статевонезрілих особини, знайдена у 1994 році у Вайомінгу, була 4,6 метра у довжину і 2 метри у висоту, і за оцінками важила приблизно 2,3 тонни. Її виставлено в Університеті Вайомінґського Геологічного Музею. Ще менші скелети, 210 см у довжину та 80 см у висоту (у спині), виставлені у Денверському Музеї Природи та Науки.

Череп

Зуб стегозавра.

Довгий та вузький череп був малим порівняно з тілом. В нього була маленька анторбітальна фінестра, отвір між носом і оком, що був звичайним для більшості архозаврів. Він також є у сучасних птахів, але відсутній у крокодилів. Низьке розташування голови дозволяє припустити, що стегозавр, можливо, об'їдав низькозростаючу рослинність. Це припущення підтверджується тим, що у нього не було передніх зубів, замість яких був рогоподібний дзьоб або рамфотека. Зуби стегозаврів були маленькими, трикутними, з пласкими скошеними гранями зі слідами зношення. Це свідчить про те, що стегозаври все ж таки перетирали ними свою їжу. Внутрішнє розташування щелеп підтверджує, що у стегозаврі були щоки, які втримували їжу у роті під час жування.

Попри розміри тіла, мозок стегозавра був дуже маленьким, його величина не перевищувала волоський горіх. Добре збережений череп стегозавра дозволив Отніелю Чарльзу Маршу у 1880-х роках отримати зліпок мозкового заглиблення або ендокраніальний зліпок, що давав можливість визначити розмір мозку. Ендокраніальний зліпок показав, що мозок стегозавра, дійсно, був дуже маленьким, напевно, найменшим серед динозаврів. Той факт, що тварина вагою понад 4,5 тонни мала мозок не більше 80 грамів, широко сприяв розповсюдженню давньої популярної ідеї про те, що динозаври були надзвичайно дурними; зараз цю ідею спростовано.

Спинні пластини

Найбільш впізнавані риси стегозавра — це його покривні пластини, які складалися з 17—22 окремих пластин і пласких шипів. Подібно до шипів і щитів анкілозаврів, кісткові пластини стегозаврів еволюціонували з низькокілевих остеодерм, характерних для базальних тиреофорів. Пластини не були безпосередньо прикріплені до скелета тварини, а виростали зі шкіри. Найбільші пластини знаходилися на стегнах і могли сягати понад 60 см завширшки й 60 см заввишки. Функція пластин стегозавра виступає предметом численних дискусій. Марш припускав, що вони слугували своєрідною формою броні, хоча Давіташвілі (1961) заперечував це, стверджуючи, що вони були надто крихкими й погано розміщеними для оборонних цілей, залишаючи боки тварини незахищеними. Крістіансен і Чопп (2010), вивчивши добре збережений зразок відбитка шкіри гесперозавра — іншого роду родини спинозаврів, дійшли висновку, що пластини були вкриті кератиновою оболонкою, яка мала б зміцнювати пластину в цілому і надавати їй гострі різальні краї.

Інша можлива функція пластин полягала в тому, що вони могли допомагати контролювати температуру тіла тварини, подібно до гребенів синапсидів диметродона та едафозавра (а також вух сучасних слонів та кроликів). Пластини мали кровоносні судини, що проходили через жолобки, і повітря, що обтікало пластини, мало б охолоджувати кров. Буффреніль та ін. (1986) виявили «надзвичайну васкуляризацію зовнішнього шару кістки», що було розцінено як доказ того, що пластини «діяли як засоби терморегуляції». Аналогічно, структурне порівняння пластин стегозавра 2010 року з остеодермою алігатора, схоже, підтверджує висновок про те, що потенціал для терморегуляторної ролі пластин стегозавра безумовно існує.

Судинна система пластин, як припускають, відігравала певну роль у сигналізації про загрозу, оскільки стегозавр міг накачувати їх кров'ю, змушуючи їх «червоніти» та сигналізувати про небезпеку яскравим червоним кольором. Однак пластини стегозавра були вкриті рогом, а не шкірою. Великий розмір пластин дозволяє припустити, що вони могли слугувати для збільшення видимого зросту тварини, або для залякування ворогів, або для того, щоб справити враження на інших представників свого ж виду в тій чи іншій формі сексуальної демонстрації. Дослідження форми та розмірів пластин гесперозавра, проведене у 2015 році, дозволило припустити, що вони були статево диморфними: широкі пластини належали самцям, а вищі — самицям.

Тагомайзер (хвостові шипи)

На хвості у стегозаврів було кілька пар гострих кістяних або ороговілих шипів завдовжки 1 м. Ці шипи, ймовірно, слугували для захисту від хижих динозаврів. Розмахуючи хвостом з шипами, стегозаври могли завдати нападникам серйозних ушкоджень.

Розмноження

Відомо, що динозаври, у тому числі й стегозавр, відкладали декілька відносно невеликих яєць у неглибокі ямки, вириті в землі. Яйця вони засипали піском, щоб їх зігрівали сонячні промені. Новонародженні дитинчата росли дуже швидко, щоб не стати легкою здобиччю для хижаків.

Під час захисту від нападників дитинчат поміщали у центрі стада. Оскільки стегозавр був стадною твариною, домінантний самець боровся з іншими за право оволодіти самицями й бути ватажком стада^{[джерело?]}.

Палеоекологія

Стегозаври жили на заході Північної Америки у юрському періоді і ранній крейді з Гетангу до раннього Валанжину (хоча деякі стегозаври стеноруси збереглися до 60 мільйонів років тому). Моррісонська формація класифікується як напівпосушливе середовище з чітко вираженими вологими й сухими сезонами та пологими заплавами. Рослинність варіювалася від прирічкових лісів до хвойних, деревоподібних папоротей і папоротевих саван. Флора цього періоду представлена скам'янілостями зелених водоростей, грибів, мохів, хвощів, папоротей, саговників, ґінкго та кількох родин хвойних. Стегозавр міг історично співіснувати з такими динозаврами, як апатозаври, диплодоки, камаразаври та алозаври, останні з яких могли полювати на нього.

Див. також

• 9880 Стегозавр — астероїд, названий на честь цих динозаврів.

Примітки

1. Marsh, O. C. (1 грудня 1877). A new order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains. American Journal of Science (англ.). s3-14 (84). с. 513–514. ISSN 0002-9599. doi:10.2475/ajs.s3-14.84.513. Процитовано 18 жовтня 2023. 
2. Marsh, O. C. (1 грудня 1879). Notice of new Jurassic reptiles. American Journal of Science (англ.). s3-18 (108). с. 501–505. ISSN 0002-9599. doi:10.2475/ajs.s3-18.108.501. Процитовано 18 жовтня 2023. 
3. Galton, Peter M. (2010-09). Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed. Swiss Journal of Geosciences (англ.) 103 (2). с. 187–198. ISSN 1661-8726. doi:10.1007/s00015-010-0022-4. Процитовано 18 жовтня 2023. 
4. Marsh, O. C. (1 грудня 1877). A new order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains. American Journal of Science (англ.). s3-14 (84). с. 513–514. ISSN 0002-9599. doi:10.2475/ajs.s3-14.84.513. Процитовано 18 жовтня 2023. 
5. Revan, Ariel (27 квітня 2011). Reconstructing an Icon: Historical Significance of the Peabody’s Mounted Skeleton of Stegosaurus and the Changes Necessary to Make It Correct Anatomically. yale.edu (англійською). Процитовано 18 жовтня 2023. 
6. Carpenter, Kenneth, ред. (2001). The armored dinosaurs. Life of the past. Bloomington, Ind: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-33964-5. 
7. Marsh, O. C. (1 березня 1880). Principal characters of American Jurassic dinosaurs, Part III. American Journal of Science (англ.). s3-19 (111). с. 253–259. ISSN 0002-9599. doi:10.2475/ajs.s3-19.111.253. Процитовано 18 жовтня 2023. 
8. Davitashvili, L.Sh., Teoriya polovogo otbora (The Theory of Sexual Selection), Moscow: Akad. Nauk SSSR, 1961.
9. Christiansen, Nicolai A.; Tschopp, Emanuel (2010-09). Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. Swiss Journal of Geosciences (англ.) 103 (2). с. 163–171. ISSN 1661-8726. doi:10.1007/s00015-010-0026-0. Процитовано 18 жовтня 2023. 
10. de Buffrénil, V.; Farlow, J. O.; de Ricqlès, A. (1986). Growth and function of Stegosaurus plates: evidence from bone histology. Paleobiology (англ.) 12 (4). с. 459–473. ISSN 0094-8373. doi:10.1017/S0094837300003171. Процитовано 18 жовтня 2023. 
11. Farlow, James O.; Thompson, Carl V.; Rosner, Daniel E. (11 червня 1976). Plates of the Dinosaur Stegosaurus : Forced Convection Heat Loss Fins?. Science (англ.) 192 (4244). с. 1123–1125. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.192.4244.1123. Процитовано 18 жовтня 2023. 
12. de Buffrénil, V.; Farlow, J. O.; de Ricqlès, A. (1986). Growth and function of Stegosaurus plates: evidence from bone histology. Paleobiology (англ.) 12 (4). с. 459–473. ISSN 0094-8373. doi:10.1017/S0094837300003171. Процитовано 18 жовтня 2023. 
13. Brusatte, Steve (2012). Dinosaur paleobiology. Topics in paleobiology. Chichester: Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-470-65658-7. 
14. Farlow, James O.; Hayashi, Shoji; Tattersall, Glenn J. (2010-09). Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora). Swiss Journal of Geosciences (англ.) 103 (2). с. 173–185. ISSN 1661-8726. doi:10.1007/s00015-010-0021-5. Процитовано 18 жовтня 2023. 
15. Carpenter, Kenneth, ред. (1998). The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study ; Denver Museum of Natural History, Denver, USA, May 26 - 28, 1994. Modern geology. New York, NY: Gordon & Breach. ISBN 978-90-5699-183-8. 
16. Gilmore, Charles W. (1914). Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus. Washington: Govt. print. off. 
17. Saitta, Evan Thomas (22 квітня 2015). Evidence for Sexual Dimorphism in the Plated Dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western USA. У Kuntner, Matjaž. PLOS ONE (англ.) 10 (4). с. e0123503. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0123503. Процитовано 18 жовтня 2023. 
18. Anderson, Orin J.; Lucas, Spencer G. (1997). The upper Jurassic Morrison Formation in the Four Corners region. Mesozoic Geology and Paleontology of the Four Corners Area (New Mexico Geological Society). doi:10.56577/ffc-48.139. Процитовано 18 жовтня 2023. 
19. Lutz D. Schmadel. Dictionary of Minor Planet Names. — 5-th Edition. — Berlin, Heidelberg : Springer-Verlag, 2003. — 992 (XVI) с. — ISBN 3-540-00238-3.

Джерела та посилання