Птерозаври

Птерозаври (Pterosauria) — вимерлий ряд плазунів мезозойської ери, що освоїли повітряне середовище проживання. Вони жили 210—65,5 млн років тому, одночасно з динозаврами і морськими ящерами. У наш час^[коли?] виділяють близько 60 родів птерозаврів, що об'єднуються в 16 родин. Знахідки птерозаврів украй рідкісні через погане збереження скелету.

Птерозаври Період існування: пізній тріас–пізня крейда, 228–66 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
Копії скелетів Pteranodon sternbergi, самця (спереду) і самиці (позаду)
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Орнітодіри (Ornithodira)
Клада:	†Pterosauromorpha Padian, 1997
Ряд:	†Птерозаври (Pterosauria) Kaup, 1834
Підгрупи
†Peteinosaurus †Caviramidae †Eopterosauria †Preondactylia †Preondactylus †Austriadactylus †Macronychoptera †Eudimorphodon? †Dimorphodontia †Novialoidea
Поширення викопних решток. Кольори відповідають таксономічним групам.
Вікісховище: Pterosauria

Опис

Анатомія птерозаврів значно відрізнялася від їх предків рептилій завдяки адаптації для польоту. Кістки птерозавра були порожніми та заповнені повітрям, так само як і кістки птахів. Вони мали кіль грудної клітини, яка була розвинена для посилення польотних м'язів і збільшений мозок який свідчить про функції пов'язані з польотом. В деяких пізніших птерозаврів, хребетні кістки за плечима зрослися в структуру, що відома як notarium, що додавала жорсткості тулуба під час польоту, і забезпечувала надійну підтримку лопаткам (плеча).

Крила

Крила птерозавра були утворені мембранами зі шкіри та інших тканин. Основні мембрани кріпилися до дуже подовженого четвертого пальця кожної руки і здовж бокових частин тіла до щиколоток.

Хоча раніше гадали, що то були прості структури зі шкіри, дослідники відносно недавно показали, що мембрани крила птерозаврів були дуже складними та динамічними структурами, які відповідали активному способу польоту. Зовнішні частини крила (від кінчика до ліктя) були посилені щільно розташованими волокнами, що названі актинофібрилами (англ. actinofibrils). Актинофібрили самі по собі складалися із трьох різних шарів у крилі, утворюючи перехресне переплетіння при накладанні один на одного. Функція актинофібрил не відома, так само і як точний матеріал з якого вони були утворені. В залежності від їхнього точного складу (кератин, м'язи, еластичні структури, і т. д.), вони могли бути або сполучальними або посилювальними елементами в зовнішній частині крила. Мембрани крила також містили тонкий шар м'язів, фіброзну тканину, і унікальну, складну систему циркуляції зациклених кровоносних судин.

Історія вивчення

• У 1784 італійський натураліст Козімо Коллін опублікував опис скелета птерозавра, знайденого в кар'єрах Баварії. Він припустив, що це залишки невідомого морського створіння.
• У 1801 році французький зоолог Жорж Кюв'є вивчив малюнок Коллін і встановив, що скелет належить летючій рептилії. Він назвав її «Ptero-Dactyle» («крилатий палець»).
• У 1960-х роках XX століття радянським палеонтологом А. Г. Шаровим знайдено добре збережений скелет сордеса у верхньоюрських «паперових» сланцях хребта Каратау в Казахстані. По ньому було вперше достовірно встановлено наявність волосяного покриву і будову літальної перетинки.
• У 1984 році радянський палеонтолог Л. А. Несов встановив існування гігантських беззубих птерозаврів аждархід.
• З 1996 року вчені різних країн отримали доступ до вивчення формації Ісянь нижньокрейдових віку, розташованої в провінції Ляонін, Китай. Були виявлені сотні скелетів амфібій, птахів, динозаврів прекрасного збереження, включаючи декількох птерозаврів.

Класифікація

Взаємозв‘язки птерозаврів досі погано розуміють, не розв‘язано багато питань щодо взаємозв‘язків крупних груп (не кажучи про окремі види). Так, дебати ведуться, до прикладу, на рахунок монофілетичності Eopterosauria й Wukongopteridae, положення Anurognathidae (варіюється від чи не найпримітивніших птерозаврів до сестринського таксона Pterodactyloidea), взаємозв‘язків усіх клад примітивніших за Novialoidea (зокрема й тих, які зазвичай не включають до Eopterosauria) тощо. Не ліпші обставини склалися і з систематикою Pterodactyloidea: положення багатьох клад разюче відрізняється на різних філогенетичних деревах, внутрішні зв‘язки багатьох груп є предметом дискусій, зокрема, жваво обговорюється проблема Ornithocheiridae/Anhangueridae (більшість представників належать до однієї з двох родин, проте немає загальноприйнятої думки щодо того, до якої саме), приналежності Thalassodrominae до Tapejaridae тощо.

Нижче наведену кладограму засновано на результатах отриманих Longrich, Martill & Andres (2018):

Pterosauria

Eopterosauria   Macronychoptera   Dimorphodontia       Campylognathoididae       Rhamphorhynchidae       Sordes       Darwinoptera       Changchengopterus       Anurognathidae   Pterodactyloidea   Kryptodrakon   Lophocratia Archaeopterodactyloidea   Germanodactylidae   Euctenochasmatia   Pterodactylus     Ctenochasmatoidea       Eupterodactyloidea   Haopterus   Ornithocheiroidea Azhdarchoidea   Tapejaromorpha     Neoazhdarchia         Piksi   Pteranodontoidea   Pteranodontia     Ornithocheiromorpha               Caelidracones Pterodactyliformes Monofenestrata Pterodactylomorpha Breviquartossa Novialoidea

Галерея

Примітки

1. На основі Witton (2013). Таксономічні групи за Unwin et al. (2010).

1. Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group. Current Biology 24 (9): 1011–6. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030. 
2. Mark P. Witton (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1. 
3. David M. Unwin (2010). Darwinopterus and its implications for pterosaur phylogeny. Acta Geoscientica Sinica 31 (1): 68–69. 
4. Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T (2003). Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature 425 (6961): 950–3. PMID 14586467. doi:10.1038/nature02048. 
5. Bennett SC (2000). Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function. Historical Biology 14 (4): 255–84. doi:10.1080/10292380009380572. 
6. Kellner, A.W.A.; Wang, X.; Tischlinger, H.; Campos, D.; Hone, D.W.E.; Meng, X. (2009). The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proceedings of the Royal Society B 277 (1679): 321–329. PMC 2842671. PMID 19656798. doi:10.1098/rspb.2009.0846. 
7. Naish D, Martill DM (2003). Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies. Biologist 50 (5): 213–6. 
8. Matthew G. Baron (2020). "Testing pterosaur ingroup relationships through broader sampling of avemetatarsalian taxa and characters and a range of phylogenetic analysis techniques". PeerJ. 8: e9604. doi:10.7717/peerj.9604. PMC 7512134. PubMed.
9. Wang, X.; Jiang, S.; Zhang, J.; Cheng, X.; Yu, X.; Li, Y.; Wei, G.; Wang, X. (2017). New evidence from China for the nature of the pterosaur evolutionary transition. Scientific Reports 7: 42763. PMC 5311862. PMID 28202936. doi:10.1038/srep42763. 
10. Wei, X.; Pêgas, R. V.; Shen, C.; Guo, Y.; Ma, W.; Sun, D.; Zhou, X. (2021). Sinomacrops bondei, a new anurognathid pterosaur from the Jurassic of China and comments on the group. PeerJ 9: e11161. doi:10.7717/peerj.11161. 
11. Jacobs, M.L., Martill, D.M., Ibrahim, N., Longrich, N. (2019). A new species of Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) from the mid-Cretaceous of North Africa. Cretaceous Research 95: 77–88. doi:10.1016/j.cretres.2018.10.018. 
12. Holgado, B.; Pêgas, R.V. (2020). A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae. Acta Palaeontologica Polonica 65. doi:10.4202/app.00751.2020. 
13. Pinheiro, F.L., Fortier, D.C., Schultz, C.L., De Andrade, J.A.F.G. and Bantim, R.A.M. (in press). "New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)." Acta Palaeontologica Polonica, in press, available online 03 Jan 2011. DOI:10.4202/app.2010.0057
14. Longrich, N.R.; Martill, D.M.; Andres, B. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLOS Biology 16 (3): e2001663. PMC 5849296. PMID 29534059. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. 

Джерела

• André J. Veldmeijer, Mark Witton & Ilja Nieuwland. Pterosaurs: Flying Contemporaries of the Dinosaurs. — Sidestone Press, 2012. 134 стр.

Посилання

• Птерозаври (укр.)
• Піонери повітряного океану. «Моя наука»
• (англ.)