Зеатин (англ. zeatin) ― цитокінін, що представлений у двох формах ізомерії цис-зеатин(cZ) та транс-зеатин(tZ). Цис-зеатин ― є низькоактивним або навіть не активним, проте певні фітопатогени (Rhodococcus fascians, Colletotrichum graminicola, Magnaporthe oryzae) здатні його моделювати у місцях зараження, тоді як транс-зеатин ― має високу активність, чим зумовлює стійкість рослин до гемібіотрофних та біотрофних патогенів.
| Зеатин | |
| Маса | 219,112 атомна одиниця маси |
|---|---|
| Хімічна формула | C₁₀H₁₃N₅O |
| Канонічна формула SMILES | CC(=CCNC1=NC=NC2=C1NC=N2)CO |
| Наявний у таксона | A. thaliana, P. amygdalid, P. syringaed, R. sativus, M. ambiguad, P. cerasus, G. max, C. roseus, A. balsamea, T. cerasid, B. japonicumd, S. cerevisiae, Pseudomonas, P. patensd, помідор, C. intybus, Буґенвілея, B. campestrisd, B. rapa, M. annua, S. eduled, Z. mays[…], Rhizobium radiobacterd, A. tumefaciens, H. tuberosus, H. annuus, V. mungo, P. vulgaris і R. fasciansd |
| Зеатин у Вікісховищі |
Загальна характеристика зеатину Редагувати
Зеатин був першим цитокініном, який відилили із квасолі звичаної та лімської, а пізніше із незрілого насіння кукурудзи. З моменту встановлення активностей обох сполук транс-зеатин(викоактивний), цис-зеатин був ідентифікований як малоактивна сполука, що містилася у тРНК. Пізніше вчені почали помічати, що рослини або органи рослин (картопля, незапліднені шишки хмелю, нут, кукурудза, горох, люцерна, овес і т.д) містять переважно цис-зеатин. Проте аналізи царства рослин, мохоподібних, ціанобактерій і водоростей показали, що домінування cZ не є унікальною ознакою. В інших царствах життя, таких як гриби, cZ є характерним типом. Незначна активність до cZ також спостерігалась від багатьох ферментів, що і стало причиною меншої уваги до цієї сполуки. тZ існує у формі рибофосфату, яка є попередником біологічно активного рибозиду, рибозидна форма є транспортованою формою з певною біологічною активністю, основна форма є канонічною активною формою, О-глюкозидна форма слугує неактивною, але конвертованою формою зберігання. Існує дослідження, у ході якого було встановлено, що рослини, позбавлені фосфату збільшують співвідношення цис-зеатину (cZ): транс-зеатину (tZ) для захисту від фосфатного голодування. За допомогою транскриптомних досліджень було встановлено, що tZ переважно пригнічує клітинний цикл і гени PSR(гени, що індукують реакцію фосфатного голодування), тоді як cZ індукує гени, залучені до подовження та диференціювання клітинного та кореневого волосся. Розсада, оброблена cZ, має довшу кореневу систему, а також довші кореневі волоски порівняно з розсадою, обробленою tZ, що збільшує загальну поверхню поглинання. Мутанти з низькими концентраціями cZ не виділяють вільний фосфат в коренях під час фосфатного голодування.
Синтез цис- та транс-зеатину Редагувати
Цис- та транс- ізомерія зеатину зумовлена розташуванням кінцевої гідроксильної групи на бічному ланцюзі ізопреноїду. Характерна структура також пояснюється природою цитокінінів, які є похідними аденіну, що містять у випадку зеатину ізопреноїдну частину у N6 положенні.
Біосинтез фітогормонів цитокінінв у рослинах починається з перенесення ізопреноїдного фрагмента на аденін, присутній або у формі нуклеотиду (транс -Z- та iP-тип ЦК), або зв'язаний з тРНК (цис -Z-тип). Існує два різні джерела походження ізопреноїдної частини: Перший шлях метилеритритолфосфату (MEP), локалізований у пластидах, і шлях мевалонату (MVA) у цитозолі . Перші продукти біосинтезу — нуклеотиди iP, додатково гідроксилюються в N6- бічному ланцюзі з утворенням цис -Z або транс — Z, які згодом можуть бути кон'юговані з утворенням відповідних O -глюкозидів. Крім того, непрямі докази свідчать про існування шляху біосинтезу зеатинів без проміжних продуктів iP. Інший біосинтетичний шлях, що продукує цис -Z-тип цитокінінів, вивільняє їх шляхом обороту певних тРНК. Деградація тРНК не є єдиним шляхом для утворення цис-Z у рослин. О — глікозилювання цитокінінів є оборотним етапом, що призводить до їх швидкої і ефективної дезактивації. Він каталізується O-глюкозилтрансферазами, які можуть розпізнавати транс-зеатин та цис-зеатин і дигідрозеатин (DHZ). Ферменти, що каталізують цитокінінову O-кон'югацію, O — глюкозилтрансфераза (ZOGT) і O -ксилозилтрансфераза (ZOXT).
Синтез транс-зеатину на прикладі Гусимка звичайна , tZ є біологічно найбільш значущим цитокініном і спочатку синтезується додаванням диметилалілдифосфату (DMAPP) до АМФ/АДФ/АТФ. Ця реакція каталізується аденозинфосфатізопентенілтрансферазами (IPT) . Два ферменти цитохрому P450 — CYP735A1 і CYP735A2 — перетворюють утворені молекули iP рибозид моно-/ди-/трифосфату (iPRMP/ iPRDP /iPRTP) на tZ нуклеотиди. CYP735A1 і CYP735A2 ферменти переважно експресуються в коренях, і обидві ізоформи ферменту діють надмірно. Біоактивний tZ утворюється шляхом дефосфорибозилювання tZRMP ферментами нуклеозид 5'-монофосфат фосфорибогідролази під назвою LONELY GUY (LOGs). Цитокініни синтезуються в різноманітних тканинах коренів і пагонів і транспортуються через судинну систему. tZ в основному синтезуються CYP735A1 і CYP735A2 у корені та транспортуються до пагона через ксилему. Отже, cyp735a1,a2 (cypDM) подвійні мутанти мають сильно знижений вміст tZ-типу в пагоні, який компенсується вищим вмістом цитокінінів iP-типу. ABCG14, касетний транспортер, що зв'язує АТФ, необхідний для експорту tZ і tZ рибозиду (tZR) з кореня.
Властивості Редагувати
Цис-зеатин міститься у рослинній тРНК, який є основним цитокініном який бере участь у стресових реакціях. Наприклад, коли не немодифіковані нуклеотиди вивільняються з РНК, cZ можуть служити сигналом стресу, оскільки гідроліз РНК чутливий до стресу. Таким чином, cZ діє нижче деякої первинної реакції, яка викликає гідроліз РНК. Існує гіпотеза, що єдиною функцією cZ у передачі сигналів стресу може бути просто «нокаут» сильного сигналу транс-зеатину, конкуруючи з рецепторами цитокінінів, до настання сприятливих умов.
Також cZ має перевагу в тому, що служить як сигналом стресу, так і сигналом підтримки, оскільки рослина вже має систему відповіді, яка трохи перехресно реагує на нього, на відміну від будь-яких інших модифікованих основ РНК.
Актуальність цитокінінів отриманих з тРНК, є дискусійною, тому є гіпотеза, що цитокініни спочатку були присутні в тРНК для ефективності трансляції, і лише пізніше набули функцій як гормони. Ввважається, що у рослин виникла необхідність уникання втручання процесів їх розвитку в обмін тРНК, що досягається трьома способами:
- Зменшення видів тРНК, що несуть цитокінін-подібні модифікації та заміна на інші, такі як вибутозин.
- Перевага цис-зеатину над фосфатами у тРНК.
- Модуляція сприйняття цитокінінів для переваги транс-зеатину.
tZ існує у кількох формах рибофосфату, яка є біоактивною, рибозидна форма з певною біологічною активністю, основна форма є канонічною активною формою, О-глюкозидна форма слугує неактивною, але конвертованою формою зберігання.
Основними властивостями зеатину є:
- ріст пагонів, коренів, плодів
- стійкість до високого вмісту солей
- покращення фотосинтетичної активності
- модулюють імунітет рослин
Застосування Редагувати
Зеатин застосовують для покращення росту стебел, пагонів, плодів, стійкості рослин і т. д. Наприклад, у Колумбії застосовували транс-зеатин для покращення врожаю, за рахунок внутрішньокореневого та позакореневого підживлення культури. Фітогормони можна використовувати як доповнення до мінерального живлення, впливаючи на метаболічні функції рослин.
У одному дослідженні також застосовували транс- і цис — ізомери зеатину в регулюванні пригнічення росту, спричиненого високими концентраціями нітратів у кукурудзі. Застосування транс-зеатину для захисту рослини Гусимка звичайна від фотоперіодичного стресу.
Примітки Редагувати
- ↑ 32771-64-5
- PubChem
- Doležal K. Precolumn derivatization and capillary liquid chromatographic/frit-fast atom bombardment mass spectrometric analysis of cytokinins in Arabidopsis thaliana // J. Mass Spectrom. — Wiley, 1998. — Vol. 33, Iss. 9. — P. 892–902. — ISSN 1076-5174; 1096-9888 — <892::AID-JMS701>3.0.CO;2-N doi:10.1002/(SICI)1096-9888(199809)33:9<892::AID-JMS701>3.0.CO;2-N
- ↑ Sakakibara H. Uniconazole, a cytochrome P450 inhibitor, inhibits trans-zeatin biosynthesis in Arabidopsis // Phytochemistry — Elsevier BV, 2012. — Vol. 87. — P. 30–38. — ISSN 0031-9422; 1873-3700 — doi:10.1016/J.PHYTOCHEM.2012.11.023
- Kamiya Y., Sakakibara H., Yamaguchi S. Distinct isoprenoid origins of cis- and trans-zeatin biosyntheses in Arabidopsis. // J. Biol. Chem. / L. M. Gierasch — Baltimore [etc.]: American Society for Biochemistry and Molecular Biology, 2004. — Vol. 279, Iss. 14. — P. 14049–14054. — ISSN 0021-9258; 1083-351X; 1067-8816 — doi:10.1074/JBC.M314195200
- Surico G. 2′-deoxyzeatin riboside and other cytokinins in culture filtrates of Pseudomonas amygdali // Phytochemistry — Elsevier BV, 2002. — Vol. 28, Iss. 10. — P. 2603–2607. — ISSN 0031-9422; 1873-3700 — doi:10.1016/S0031-9422(00)98049-X
- Surico G. A cytokinin from the culture filtrate of Pseudomonas syringae pv. savastanoi // Phytochemistry — Elsevier BV, 2002. — Vol. 24, Iss. 7. — P. 1499–1502. — ISSN 0031-9422; 1873-3700 — doi:10.1016/S0031-9422(00)81053-5
- Koyama S., Kawai H., Kumazawa Z. et al. Isolation and Identification oftrans-Zeatin from the Roots ofRaphanus sativusL. cv. Sakurajima // Agricultural and biological chemistry — 2016. — Vol. 42, Iss. 11. — P. 1997–2001. — ISSN 0002-1369; 1881-1280 — doi:10.1080/00021369.1978.10863299
- KOYAMA S., KAWAI H., KUMAZAWA Z. et al. Isolation and identification of trans-zeatin from the roots of Raphanus sativus L. cv. Sakurajima. // Agricultural and biological chemistry — 2011. — Vol. 42, Iss. 11. — P. 1997–2001. — ISSN 0002-1369; 1881-1280 — doi:10.1271/BBB1961.42.1997
- ↑ B Dauphin, G Teller, B Durand Identification and quantitative analysis of cytokinins from shoot apices of Mercurialis ambigua by gas chromatography-Mass spectrometry computer system // Planta — Springer Science+Business Media, 1979. — Vol. 144, Iss. 2. — P. 113–119. — ISSN 0032-0935; 1432-2048; 1866-2749 — doi:10.1007/BF00387258
- Jerie P. H., Chalmers D. J. Some characteristics of ethylene production in peach (Prunus persica L.) seeds // Planta — Springer Science+Business Media, 1976. — Vol. 132, Iss. 1. — P. 13–17. — ISSN 0032-0935; 1432-2048; 1866-2749 — doi:10.1007/BF00390325
- Hopping M. E., Young H., Bukovac M. J. Endogenous Plant Growth Substances in Developing Fruit of Prunus cerasus L. VI. Cytokinins in Relation to Initial Fruit Development1 // Journal of the American Society for Horticultural Science — 2022. — Vol. 104, Iss. 1. — P. 47–52. — ISSN 0003-1062; 2327-9788 — doi:10.21273/JASHS.104.1.47
- A Pollard, R G Wyn Jones Enzyme activities in concentrated solutions of glycinebetaine and other solutes // Planta — Springer Science+Business Media, 1979. — Vol. 144, Iss. 3. — P. 291–298. — 8 p. — ISSN 0032-0935; 1432-2048; 1866-2749 — doi:10.1007/BF00388772
- JB P., CO M. Cytokinins in Vinca rosea L. Crown Gall Tumor Tissue as Influenced by Compounds Containing Reduced Nitrogen. // Plant Physiol. — American Society of Plant Biologists, 1976. — Vol. 57, Iss. 3. — P. 393–399. — 7 p. — ISSN 0032-0889; 1532-2548 — doi:10.1104/PP.57.3.393
- C.H.Anthony Little, Andrew D. M., Silk P. J. et al. Identification of cytokinins zeatin and zeatin riboside in Abies balsamea // Phytochemistry — Elsevier BV, 2002. — Vol. 18, Iss. 7. — P. 1219–1220. — ISSN 0031-9422; 1873-3700 — doi:10.1016/0031-9422(79)80139-9
- Barthe P., Bulard C. Identification d'une cytokinine par chromatographic en phase gazeuse à partir de cultures pures de Taphrina cerasi // Canadian Journal of Botany — 2008. — Vol. 52, Iss. 7. — P. 1515–1518. — ISSN 0008-4026; 1480-3305 — doi:10.1139/B74-199
- Sturtevant D. B., Taller B. J. Cytokinin Production by Bradyrhizobium japonicum // Plant Physiol. — American Society of Plant Biologists, 1989. — Vol. 89, Iss. 4. — P. 1247–1252. — ISSN 0032-0889; 1532-2548 — doi:10.1104/PP.89.4.1247
- Kasahara T., Ishiguro M., Kasahara M. Comprehensive chimeric analysis of amino acid residues critical for high affinity glucose transport by Hxt2 of Saccharomyces cerevisiae. // J. Biol. Chem. / L. M. Gierasch — Baltimore [etc.]: American Society for Biochemistry and Molecular Biology, 2004. — Vol. 279, Iss. 29. — P. 30274–30278. — ISSN 0021-9258; 1083-351X; 1067-8816 — doi:10.1074/JBC.M403762200
- (not translated to fr) Isolation of plant growth regulators fromPseudomonas amygdali // Experientia — Birkhäuser Verlag, 2005. — Vol. 44, вип. 1. — P. 70–72. — ISSN 0014-4754 — doi:10.1007/BF01960252
- TL W., Horgan R, Cove D Cytokinins from the Moss Physcomitrella patens. // Plant Physiol. — American Society of Plant Biologists, 1981. — Vol. 68, Iss. 3. — P. 735–738. — ISSN 0032-0889; 1532-2548 — doi:10.1104/PP.68.3.735
- J. VAN STADEN, DIMALLA G. G. Endogenous Cytokinins and Tuberization in the Potato (Solanum tuberosum L.) // Ann. Bot. — London: OUP, 2017. — Vol. 40, Iss. 5. — P. 1117–1119. — 3 p. — ISSN 0305-7364; 1095-8290 — doi:10.1093/OXFORDJOURNALS.AOB.A085221
- C. Joseph The Cytokinins of Cichorium intybus L. Root: Identification and Changes During Vernalization // Journal of Plant Physiology — Elsevier BV, 2012. — Vol. 124, Iss. 3-4. — P. 235–246. — 12 p. — ISSN 0176-1617; 1618-1328 — doi:10.1016/S0176-1617(86)80037-2
- J v. S., GG D. Endogenous Cytokinins in Bougainvillea ;San Diego Red': I. OCCURRENCE OF CYTOKININ GLUCOSIDES IN THE ROOT SAP. // Plant Physiol. — American Society of Plant Biologists, 1980. — Vol. 65, Iss. 5. — P. 852–854. — 3 p. — ISSN 0032-0889; 1532-2548 — doi:10.1104/PP.65.5.852
- ↑ DEKHUIJZEN H. M. The occurrence of free and bound cytokinins in clubroots and Plasmodiophora brassicae infected turnip tissue cultures // Physiol. Plant. — Wiley-Blackwell, 2006. — Vol. 49, Iss. 2. — P. 169–176. — ISSN 0031-9317; 1399-3054 — doi:10.1111/J.1399-3054.1980.TB02647.X
- Lorenzi R., Vernieri P., Ceccarelli N. Cytokinins in Endosperm of Sechium edule Sw. Seeds // Journal of Plant Physiology — Elsevier BV, 2012. — Vol. 133, Iss. 3. — P. 310–315. — 6 p. — ISSN 0176-1617; 1618-1328 — doi:10.1016/S0176-1617(88)80206-2
- Letham D. S. Cytokinins from Zea mays // Phytochemistry — Elsevier BV, 2002. — Vol. 12, Iss. 10. — P. 2445–2455. — ISSN 0031-9422; 1873-3700 — doi:10.1016/0031-9422(73)80453-4
- M Crèvecoeur, R Deltour, R Bronchart Cytological study on water stress during germination of Zea mays // Planta — Springer Science+Business Media, 1976. — Vol. 132, Iss. 1. — P. 31–41. — 11 p. — ISSN 0032-0935; 1432-2048; 1866-2749 — doi:10.1007/BF00390328
- ↑ Kaiss-Chapman R. W., Morris R. O. Trans-zeatin in culture filtrates of Agrobacterium tumefaciens // Biochem. Biophys. Res. Commun. — Academic Press, Elsevier BV, 1976. — Vol. 76, Iss. 2. — P. 453–459. — ISSN 0006-291X; 1090-2104 — doi:10.1016/0006-291X(77)90746-X
- ↑ Chapman R. W., Morris R. O., Zaerr J. B. Occurrence of trans-ribosylzeatin in Agrobacterium tumefaciens tRNA // Nature / M. Skipper — NPG, Springer Science+Business Media, 1976. — Vol. 262, Iss. 5564. — P. 153–154. — ISSN 1476-4687; 0028-0836 — doi:10.1038/262153A0
- ↑ Badenoch-Jones J., Parker C. W., Letham D. S. Phytohormones,Rhizobium mutants, and nodulation in legumes. VII. Identification and quantification of cytokinins in effective and ineffective pea root nodules using radioimmunoassay // Journal of Plant Growth Regulation — Springer Science+Business Media, 2005. — Vol. 6, Iss. 2. — P. 97–111. — ISSN 0721-7595; 1435-8107 — doi:10.1007/BF02026459
- Vonk C. R., E. Davelaar, Ribôt S. A. et al. Formation of zeatin allylic phosphate by the microsomal fractions of bulb disks of Iris × hollandica Tub. and tubers of Helianthus tuberosus L. // Plant Growth Regulation: an international journal on plant growth and development — Springer Science+Business Media, 2004. — Vol. 8, Iss. 3. — P. 263–276. — ISSN 0167-6903; 1573-5087 — doi:10.1007/BF00025396
- D Klämbt [Cytokinins in Helianthus annuus] // Planta — Springer Science+Business Media, 1968. — Vol. 82, Iss. 2. — P. 170–178. — 9 p. — ISSN 0032-0935; 1432-2048; 1866-2749 — doi:10.1007/BF01305720
- V. Jaiswal, Rizvi S. J. H., D. Mukerji et al. Identification of cytokinins present in root nodules ofPhaseolus mungo L // Biologia Plantarum: journal for experimental botany — Springer Science+Business Media, Institute of Experimental Botany of the Czech Academy of Sciences, 2008. — Vol. 23, Iss. 5. — P. 342–344. — ISSN 0006-3134; 1573-8264 — doi:10.1007/BF02877410
- JB M., Hsu R, Heinrikson R et al. Extensive homology between the subunits of the phytohemagglutinin mitogenic proteins derived from Phaseolus vulgaris // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. / M. R. Berenbaum — [Washington, etc.], USA: National Academy of Sciences [etc.], 1975. — Vol. 72, Iss. 4. — P. 1388–1391. — ISSN 0027-8424; 1091-6490 — doi:10.1073/PNAS.72.4.1388
- Frihart C. R. Isolation of cis-Zeatin from Corynebacterium fascians Cultures // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. / M. R. Berenbaum — [Washington, etc.], USA: National Academy of Sciences [etc.], 1973. — Vol. 70, Iss. 12 Pt 1-2. — P. 3825–3829. — 5 p. — ISSN 0027-8424; 1091-6490 — doi:10.1073/PNAS.70.12.3825
- Großkinsky, Dominik; Edelsbrunner, Kerstin; Pfeifhofer, Hartwig; Van der Graaff, Eric; Roitsch, Thomas (2013-07). Cis- and trans-zeatin differentially modulate plant immunity. Plant Signaling & Behavior (англ.) 8 (7). с. e24798. ISSN 1559-2324. doi:10.4161/psb.24798. Процитовано 1 листопада 2022.
- ↑ Záveská Drábková, Lenka; Honys, David; Motyka, Václav (12 квітня 2021). Evolutionary diversification of cytokinin-specific glucosyltransferases in angiosperms and enigma of missing cis-zeatin O-glucosyltransferase gene in Brassicaceae. Scientific Reports (англ.) 11 (1). с. 7885. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-021-87047-8. Процитовано 2 листопада 2022.
- ↑ Hluska, Tomáš; Hlusková, Lucia; Emery, R. J. Neil (2021-02). The Hulks and the Deadpools of the Cytokinin Universe: A Dual Strategy for Cytokinin Production, Translocation, and Signal Transduction. Biomolecules (англ.) 11 (2). с. 209. ISSN 2218-273X. PMC PMC7913349. PMID 33546210. doi:10.3390/biom11020209. Процитовано 1 листопада 2022.
- ↑ Hallmark, H. Tucker; Černý, Martin; Brzobohatý, Břetislav; Rashotte, Aaron M. (7 трав. 2020 р.). trans-Zeatin-N-glucosides have biological activity in Arabidopsis thaliana. PLOS ONE (англ.) 15 (5). с. e0232762. ISSN 1932-6203. PMC PMC7205299. PMID 32379789. doi:10.1371/journal.pone.0232762. Процитовано 1 листопада 2022.
- Silva‐Navas, Javier; Conesa, Carlos M.; Saez, Angela; Navarro‐Neila, Sara; Garcia‐Mina, Jose M.; Zamarreño, Angel M.; Baigorri, Roberto; Swarup, Ranjan та ін. (2019-10). Role of cis‐zeatin in root responses to phosphate starvation. New Phytologist (англ.) 224 (1). с. 242–257. ISSN 0028-646X. doi:10.1111/nph.16020. Процитовано 2 листопада 2022.
- Порожнє посилання на джерело (довідка)
- ↑ Azzam, Clara R.; Zaki, Safi-naz S.; Bamagoos, Atif A.; Rady, Mostafa M.; Alharby, Hesham F. (2022-01). Soaking Maize Seeds in Zeatin-Type Cytokinin Biostimulators Improves Salt Tolerance by Enhancing the Antioxidant System and Photosynthetic Efficiency. Plants (англ.) 11 (8). с. 1004. ISSN 2223-7747. doi:10.3390/plants11081004. Процитовано 2 листопада 2022.
- Großkinsky, Dominik; Edelsbrunner, Kerstin; Pfeifhofer, Hartwig; Van der Graaff, Eric; Roitsch, Thomas (2013-07). Cis- and trans-zeatin differentially modulate plant immunity. Plant Signaling & Behavior (англ.) 8 (7). с. e24798. ISSN 1559-2324. doi:10.4161/psb.24798. Процитовано 2 листопада 2022.
- Schiller, Luis Gregorio; Magnitskiy, Stanislav; Schiller, Luis Gregorio; Magnitskiy, Stanislav (2019-08). Effect of trans-zeatin riboside application on growth of banana (Musa AAA Simmonds) cv. Williams in the juvenile phase. Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas (англ.) 13 (2). с. 161–170. ISSN 2011-2173. doi:10.17584/rcch.2019v13i2.8987. Процитовано 2 листопада 2022.
- Lacuesta, Maite; Saiz-Fernández, Iñigo; Podlešáková, Kateřina; Miranda-Apodaca, Jon; Novák, Ondřej; Doležal, Karel; De Diego, Nuria (1 червня 2018). The trans and cis zeatin isomers play different roles in regulating growth inhibition induced by high nitrate concentrations in maize. Plant Growth Regulation (англ.) 85 (2). с. 199–209. ISSN 1573-5087. doi:10.1007/s10725-018-0383-7. Процитовано 2 листопада 2022.
- Frank, Manuel; Cortleven, Anne; Novák, Ondřej; Schmülling, Thomas (2020-11). Root‐derived trans ‐zeatin cytokinin protects Arabidopsis plants against photoperiod stress. Plant, Cell & Environment (англ.) 43 (11). с. 2637–2649. ISSN 0140-7791. doi:10.1111/pce.13860. Процитовано 2 листопада 2022.