Запи́лення — це процес перенесення пилку з тичинки на приймочку маточки. Воно відбувається під час цвітіння рослин. Розрізняють два способи запилення: самозапилення (автогамія) і перехресне (алогамія).
Види запилення Редагувати
Після того, як у пилкових мішках сформується пилкове зерно, стінки пиляків підсихають, розтріскуються, що зумовлює вивільнення пилку. Розрізняють самозапилення, коли пилок потрапляє на приймочку тієї самої квітки, й перехресне запилення, при якому пилок із однієї квітки потрапляє на приймочку маточки іншої в межах однієї рослини (гейтоногамія) або на іншу рослину того ж виду (ксеногамія). Спосіб запилення залежить від будови й фізіологічних особливостей квітки, умов довкілля, тощо.
У природі самозапильних рослин набагато менше, ніж перехреснозапильних. Самозапилення хоч і сприяє стабілізації ознак виду, але обмежує пристосованість рослин до умов довкілля. Перехресне запилення забезпечує нове поєднання ознак дочірніх організмів, тим самим збільшуючи їх життєву силу.
Процес запилення Редагувати
Для запилення необхідно, щоб пилок за допомогою комах, вітру чи води потрапив на приймочку маточки. Зовнішній шар оболонки пилкового зерна (екзина) має у своєму складі речовини терпеноїдної природи, які обумовлюють її захисні властивості щодо несприятливих умов довкілля. В її порожнинах також локалізовані білки, які контролюють роботу системи сумісності пилку і приймочки, зокрема внутрішньовидову та міжвидову несумісність. Внутрішня частина оболонки (інтина), крім целюлози і пектинових речовин, містить білки, які забезпечують взаємне розпізнавання пилку і приймочки маточки, та гідролітичні ферменти (кислу фосфатазу, протеазу, РНК-азу тощо). Вони концентруються біля пор проростання й активуються за контакту пори з тканинами приймочки. Після потрапляння на приймочку маточки пилок починає набрякати. Згодом утворюється пилкова трубка, стінки якої складаються з інтини і проходять через пори в екзині. Утворення пилкової трубки стимулюється речовинами, які виділяє приймочка у відповідь на споріднений пилок, що потрапив на неї.
Механізм розпізнавання до кінця не розкритий, проте відомо, що за контакту глікопротеїнів екзини з несумісною приймочкою зразу ж починається утворення калози, яка ізолює пилкове зерно. Проростання несумісного пилку може зупинитися і в тканинах приймочки чи стовпчика. Потрапляє на приймочку маточки різний пилок, але проростає лише сумісний.
В разі сумісності активуються кутиназа й інші гідролітичні ферменти інтини, які пом'якшують стінки клітин маточки чим сприяють росту пилкової трубки. При цьому початкові етапи проникнення пилкової трубки визначаються її позитивною гідротропічною реакцією, а кінцеві — позитивною хемотропічною реакцією на речовини, що виділяються тканинами мікропіле (пилковходом), синергідами та яйцеклітиною (це сахароза, мінеральні речовини, зокрема Са2+; амінокислоти; гіберелін).
У стовпчику маточки пилкова трубка переміщується між клітинами чи — у деяких видів — по пектинових шарах клітинних стінок. Провідна тканина стовпчика постачає пилковій трубці поживні речовини та активатори росту. Пилкові трубки секретують ферменти, які розпушують кутин приймочки і пектини серединних пластинок клітинних стінок; а також ауксин, який бере участь в ініціації розвитку плоду.
Зразу ж після запилення змінюються біохімічні процеси у зав'язі: спостерігається надходження фосфору, зміна в ній розподілу білків і вуглеводів. У регуляції подібних процесів велику роль відіграють електрофізіологічні явища. Під час запилення квітів у приймочках з'являється потенціал дії, який поширюється у напрямку зав'язей. Потенціал дії, очевидно, виконує сигнальну функцію, оскільки зав'язь відповідає на електрофізіологічний сигнал зміною метаболізму, з якої починається підготовка жіночої репродуктивної системи до запліднення.
Після запилення відбувається процес запліднення — злиття чоловічої статевої клітини з жіночою.
Ще один варіант запилення Редагувати
Рід Aspidistra цікавий великою різноманітністю форми і будови квітки. Однак знання про те, як запилюються ці рослини, вичерпуються лише кількома видами. Нове дослідження недавно відкритого виду Aspidistra xuansonensis з Північного В'єтнаму виявило ще один варіант запилення, що відрізняється незвичайним поєднанням ознак. Рослини цього виду запилюють самиці мух-галиць, які відкладають яйця всередину двостатевої квітки. Личинки, що розвиваються, живляться пилком, після чого виповзають з квітки, щоб перетворитись на лялечку. Таке поєднання рис унікальне для запилення не тільки аспідістри, але й взагалі відомих квіткових рослин.
Особливий тип речовин, які приваблюють запилювачів, описав ентомолог О. Г. Кірейчук.
Примітки Редагувати
- . Архів оригіналу за 24 жовтня 2014. Процитовано 17 жовтня 2014.
- Nikolay A. Vislobokov, Tatiana V. Galinskaya, Galina V. Degtjareva, Carmen M. Valiejo-Roman, Tahir H. Samigullin, Andrey N. Kuznetsov and Dmitry D. Sokoloff. Pollination of Vietnamese Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae) by female Cecidomyiidi flies: Larvae of pollinator feed on fertile pollen in anthers of anthetic bisexual flowers // Amer. J. botany. — 2014. — V. 101, No 9. — P. 1519—1531.
Література Редагувати
- Л. К. Поліщук, П. М. Береговий. Ботаніка. Видавництво «Радянська школа». Київ — 1974
- Біологія: навчально-методичний посібник / О. А. Біда, С. І. Дерій та ін. — 3-тє вид. — К.: Літера ЛТД, 2012. — 672 с. ISBN 978-966-178-133-6
Посилання Редагувати
- Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Запилення