www.wikidata.uk-ua.nina.az

Фотохімічний реакційний центр комплекс білків пігментів та інших кофакторів взаємодія яких забезпечує реакцію перетворен

Фотохімічний реакційний центр

Фотохімічний реакційний центр — комплекс білків, пігментів та інших кофакторів, взаємодія яких забезпечує реакцію перетворення світлової енергії в хімічну при фотосинтезі. Центр отримує енергію або безпосереднім збудженням однієї зі своїх молекул або від світлозбірного комплексу, до складу якого входять хромофори на зразок хлорофілу та хінони. Поглинаючи квант світла, молекули пігментів переходять у збуджений стан. Їхня енергія передається одному з акцепторів електрона. Цим розпочинається ланцюжок хімічних реакцій, наслідком яких є перетворення енергії в хімічну.

Реакційні центри є у всіх зелених рослин, водоростей та багатьох бактерій. Попри те, що різні види розділені мільярдами років еволюції, реаційні центри гомологічні в усіх видів, тоді як існує велика різноманітність світлозбірних комплексів. Зелені рослини й водорості мають два різні типи реакційних центрів, що належать до суперкомплексів фотосинтез I P700 та фотосинтез II P680. Суперкомплесли великі й мають багато світлозбірних комплексів, зрозуміти взаємодію яких важко. Найкраще зрозумілі центри реакції бактерій Rhodopseudomonas, що мають менше поліпептидних ланцюжків.

Реакційний центр організований так, що отримує енергію фотона від однієї з молекул пігмента й перетворює її в форму, зручну для використання.

Транспорт електрона Редагувати

Електронне збудження молекули призводить до зменшення потенціалу відновлення, тобто молекула легше віддає електрони, що є ключовим фактором в перетворенні енергії електронного збудження в хімічну. Зелені рослини мають численні акцептори електронів, упорядковані в ланцюжки електронного транспорту, куди входять феофітини, хінони, пластохінони, цитохроми bf та фередоксини. Завершують ланцюжок відновлені молекули NADPH. Проходження електрона через транспортний ланцюжок призводить також до втягування протонів зі строми хлоропласта в лумен, завдяки чому утворюється градієнт протонів у тилакоїдній мембрані, який клітина може використати для синтезу АТФ з використанням АТФ-синтази. Як NADPH, так і АТФ, використовуються у циклі Кальвіна фіксації Карбону.

Бактерії Редагувати

Структура Редагувати

Розуміння структури реакційних центрів та хімії біологічних процесів засвоєння світлової енергії прийшло завдяки вивченню реакційних центрів бактерій.

Родерік Клейтон першим виділив у 1960-х роках реаційний центр пурпурової бактерії. Кристалічну структуру вперше визначили 1982 року Гартмут Міхель, Йоганн Дайзенгофер та Роберт Губер, за що 1988 року отримали Нобелівську премію. Значення цього відкриття було тим більше, вперше було розшифровано структуру будь-якого мембранного білкового комплексу.

Для функціонування реакційного центра важливі чотири структурні одиниці. Це L та M субодиниці, що пронизують подвійний ліпідний шар мембрани. Структурно вони схожі між собою, обидві мають 5 трансмембранних альфа спіралей. Чотири бактеріохлорофіли b (BChl-b), два бактеріофеофітини b (BPh), два хінони (QA та QB) та іон заліза, зв'язаний з L та M субодиницями. Субодиниця H лежить з цитоплазмотичного боку плазмової мембрани. Цитохромна субодиниця містить 4 геми с-типу й лежить на периплазмовій поверхні мембрани. Наявність цієї субодиниці в бактеріях не обов'язкова. Субодиниці L та M зв'язують функціональні кофактори зі світлочутливими кофакторами.

Реакційні центри різних видів бактерій можуть мати дещо різні бактеріохлорофіли й бактеріофеофітити. Завдяки цій мінливості змінюється колір світла, який поглинають бактерії, а це сприяє утворення особливих ніш фотосинтезу. Реакційний центр містить два пігменти, що виконують функції збору й передачі енергії поглинутого фотона: BChl та Bph. BChl нагадує за будовою молекулу хролофіру зелених рослин, але, завдяки невеликим структурним відмінностям, має пік поглинання в інфрачервоній області з довжиною хвилі до 1000 нм. Bph має майже ту ж будову, що й BChl, але центральний атом Магнію в ньому заміщений двома протонами. Це заміщення призводить як до зміни максимуму поглинання, так і до зменшення відновного потенціалу.

Механізм Редагувати

Процес розпочинається, коли світло поглинається двома молекулами BChl (димером) на периплазмовому боці мембрани. Ця пара, яку часто називають особливою, поглинає фотони з довжиною хвилі 870 та 960 нм у залежності від виду, а тому її називають P870 (у rhodobacter sphaeroides) або P960 (rhodopseudomonas viridis). Після поглинання фотона у вузлі L відбувається перенос заряду від Bchl до BPh. Пігмент залишається позитивно зарядженим, тоді як BPh отримує негативний заряд перенесеного електрона. Цей процес триває приблизно 10 пкс.

На цій стадії заряди на особливій парі можуть рекомбінувати. При цьому енергія фотона перетворюється в тепло. Реакційний центр має кілька механізмів запобігання цьому небажаному процесу. Перш за все перенос електрона відбувається відносно повільно в порівнянні з двома іншими окисно-відновлювальними реакціями: переносом електрона від BPh до хінону (QA) та переносом електрона до пігмента з гемом в цитохромному вузлі над реакційним центром.

Високоенергетичний електрон, локалізований на міцно зв'язаній молекулі хінону QA переходить до молекули хінону QB. Ця молекула слабо асоційована з білком і легко відривається. Для того, щоб повністю відновити QB до QH2 потрібні два високоенергетичні електрони. При цьому два протони беруться з цитоплазми. Відновлений хінон QH2 дифундує через мембрану до іншого білкового комплексу — цитохромного комплексу bc1, де відбувається окиснення. У цьому процесі відновний потенціал QH2 використовується для того, щоб пропомпувати два протони через мембрану в периплазмовий простір. Електрони переходять з комплексу bc1 через посередник c2 до цитохромної субодиниці в периплазмі, забезпечуючи циклічність транспорту електронів.

Зелені рослини Редагувати

Фотосинтез з виділенням кисню Редагувати

1772 року хімік Джозеф Прістлі провів цикл експериментів з газами, які беруть участь у процесах дихання та горіння. У першому експерименті від запалив свічку й помістив її під перевернутий дзбан. Через деякий час свічка погасла. Далі він провів аналогічний експеримент з мишою. Миша померла незабаром після того, як погасла свічка. Виявилося також, що повітря можна оживити, яка помістити в герметичну посудину зелені рослини, надавши їм доступ до світла. Спостереження Прістлі були одними з перших демонстрацій діяльності фотохімічних реакційних центрів.

1932 року професор Роберт Емерсон та студент Вільям Арнолд використали методику спалахів, щоб точно виміряти невеликі кількості кисню, виробленого хролофілом водорості Chlorella. Своїми експериментами вони доказали існування фотохімічного центру. Пізніше Гаффрон та Воль пояснили результати досліду, збагнувши, що енергія світла, поглинута хлорофілами, передається в інше місце, яке отримало назву фотохімічного центру фотосистеми II. Такий процес властивий ціанобактеріям, водоростям і зеленим рослинам.

Фотосистема II Редагувати

Фотосистема II ціанобактерії, мономер PDB 2AXT.

Фотосистема II продукує два електрони, призначені для відновлення NADP+ у фередоксин-NADP-редуктазі. Вона міститься в тилакоїдних мембранах всередині хролопластів, де в зелених рослинах відбуається фотосинтез. За своєю будовою вона напрочуд схожа на фотохімічний центр бактерій, що дозволяє припустити існування спільного предка.

Основними складовими частинами фотосистеми II є дві субодиниці, які називають D1 та D2. Ці дві субодиниці аналогічні субодиницям L та M фотохімічних центрів бактерій. Вона відрізняється від субодиниць бактеріальних центрів додатковими субодинимцями з хролофілами, що підвищує її ефективність. Загальну формулу реакції в фотосистемі II можна записати як:

,

де Q позначає пластохінон, а QH2 пластохінол. Процес відновлення хінону схожий на аналогічний процес у фотохімічних центрах бактерій. Фотосистема II отримує електони з води через процес фотолізу.

Побічним продуктом цього процесу є молекулярний кисень, і саме завдяки цьому зелені рослини збагачують киснем повітря. Той факт, що кисень, який виробляють зелені рослини, береться з води, першим теоретизував Мартін Девід Камен. Для того, щоб відстежити шлях атома Оксигену від води до молекулярного кисню, він використав природний стабільний ізотоп Оксигену 18O. Реакцію фотолізу води в фотохімічному центрі фотосистеми II каталізує білковий комплекс з чотирма іонами Мангану.

Як і в фотохімічному центрі бактерій процес починається з поглинання світла парою молекул хлорофілу. Зелені рослини використовуть хлорофіл-a, а не бактеріохлорофіл, завдяки чому поглинають світло з меншою довжиною хвилі. Пару хлорофілів фотохімічного реакційного центру часто називають P680. Після поглинання фотона, електони з високою енергією переходять до молекул феофітину.

Електрон переходить від молекули феофітину до двох молекул пластохінону, одну міцно прикріплену, другу зв'язану слабо, аналогічно тому, як це відбувається в бактеріальних реакційних центрах. Для повного відновлення слабо зв'язаної молекули пластохінону потрібно два електрони.

Фотосистема II відрізняється від реакційного центру бактерій джерелом електронів, що нейтралізують пару молекул хлорофілу-a. У бактеріях електрони беруться з відновленої групи геми в цитохромній субодиниці або з розчинного у воді білка цитохроми-c.

Після завершення процесу розділення заряду молекула P680 залишається додатньо зарядженою. Вона є дуже сильним окисником і відбирає два електрони у молекул води, асоційованих з мангановим центром, розташованим неподалік. Крім чотирьох іонів Мангану цей центр має іон Кальцію, іон Хлору й тирозиновий залишок. Ефективність Мангану зумовлена тим, що він має чотири стани окиснення: Mn2+, Mn3+, Mn4+ та Mn5+. Крім того Манган сильно зв'язується зі сполуками, що містять Оксиген, наприклад, з водою.

Поглинаючи фотон, P680 втрачає електрон і отримує додатний заряд. Цей заряд нейтралізується, отримуючи електрон від манганового центру. Для окиснення води потрібно чотири електрони. Саме ці молекули води є джерелом електронів, що відновлюють дві молекули Q до QH2. Такий каталічний центр розщеплення води досі не вдається відтворити жодним штучним каталізатором.

Фотоситема I Редагувати

Покинувши фотосистему II, електрон переноситься до цитохромного комплексу b6f, а від нього до пластоціаніну. Пластоціаніновий комплекс передає електрон наступному фотохімічному реакційному центру, який називають фотосистемою I.

Як і в фотосистемі II та реаційному центрі бактерій, процес починається з пари молекул хролофілу-a, в якій відбувається фотоіндуковане розділення заряду. Цю пару називають P700, де 700 означає довжину хвилі максимального поглинання молекул хролофілу. P700 розташована в центрі молукули білка. Після розділення заряду, електрон переноситься через транспортний ланцюжок до молекули хлорофілу-α, до молекули хінону, через три кластери 4Fe-4S до фередоксинового комплексу. Фередоксин є розчинним білком, що містить кластер 2Fe-2S, координований чотирма цистеїновими залишками. Додатній заряд, що залишається на P700, нейтралізується переходом електронів з пластоціаніну. Загальна формула реації у фотосистемі I має вигляд:

Взаємодія між фотосистемами I та II створює потік електронів від H2O до NADP+. Його називають Z-схемою, оскільки редокс діаграма від P680 до P700 схожа на літеру z.

Виноски Редагувати

  1. ↑ Biochemistry: Fifth Edition [ 31 травня 2010 у Wayback Machine.], Chapter 19.
  2. X-Ray Structure Analysis of a Membrane Protein Complex. Electron Density Map at 3 Angstroms Resolution and a Model of the Chromophores of the Photosynthetic Reaction Center from Rhodopseudomonas Viridis. Deisenhofer et al. J.MOL.BIOL. vol:180, pag:385 (1984)
  3. . Архів оригіналу за 28 березня 2014. Процитовано 27 квітня 2014. 
  4. Photosynthetic reaction centres of purple bacteria [ 14 травня 2006 у Wayback Machine.] (2 February 1999). Retrieved Feb 28, 2010.
  5. Mohammad Yunus et al. (2000). Milestones in Photosynthesis Research [ 24 травня 2014 у Wayback Machine.]. Retrieved Feb 28, 2010.
  6. Gary E. Kaiser (Feb. 24, 2003) Bacterial growth and microbial metabolism. Retrieved Feb 28, 2010.
  7. The chloroplast [ 3 серпня 2003 у Wayback Machine.] (10 August 2003) Ultranet biology
  8. The Z-Scheme Diagram of Photosynthesis [ 25 червня 2014 у Wayback Machine.], by Rajni Govindjee. Retrieved Feb 28, 2010.

Джерела Редагувати

  • Jeremy M. Berg et al. (2002). ISBN 0-7167-4684-0
  • Robin Ghosh et al. . URL accessed on February 28, 2010.
  • . URL accessed on February 28, 2010.
  • Kimberley A. McGrath et al. (1999). World of biology ISBN 0-7876-3044-6

Посилання Редагувати

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
Fotohimichnij reakcijnij centr kompleks bilkiv pigmentiv ta inshih kofaktoriv vzayemodiya yakih zabezpechuye reakciyu peretvorennya svitlovoyi energiyi v himichnu pri fotosintezi Centr otrimuye energiyu abo bezposerednim zbudzhennyam odniyeyi zi svoyih molekul abo vid svitlozbirnogo kompleksu do skladu yakogo vhodyat hromofori na zrazok hlorofilu ta hinoni Poglinayuchi kvant svitla molekuli pigmentiv perehodyat u zbudzhenij stan Yihnya energiya peredayetsya odnomu z akceptoriv elektrona Cim rozpochinayetsya lancyuzhok himichnih reakcij naslidkom yakih ye peretvorennya energiyi v himichnu Reakcijni centri ye u vsih zelenih roslin vodorostej ta bagatoh bakterij Popri te sho rizni vidi rozdileni milyardami rokiv evolyuciyi reacijni centri gomologichni v usih vidiv todi yak isnuye velika riznomanitnist svitlozbirnih kompleksiv Zeleni roslini j vodorosti mayut dva rizni tipi reakcijnih centriv sho nalezhat do superkompleksiv fotosintez I P700 ta fotosintez II P680 Superkomplesli veliki j mayut bagato svitlozbirnih kompleksiv zrozumiti vzayemodiyu yakih vazhko Najkrashe zrozumili centri reakciyi bakterij Rhodopseudomonas sho mayut menshe polipeptidnih lancyuzhkiv 1 Reakcijnij centr organizovanij tak sho otrimuye energiyu fotona vid odniyeyi z molekul pigmenta j peretvoryuye yiyi v formu zruchnu dlya vikoristannya Zmist 1 Transport elektrona 2 Bakteriyi 2 1 Struktura 2 2 Mehanizm 3 Zeleni roslini 3 1 Fotosintez z vidilennyam kisnyu 3 2 Fotosistema II 3 3 Fotositema I 4 Vinoski 5 Dzherela 6 PosilannyaTransport elektrona RedaguvatiElektronne zbudzhennya molekuli prizvodit do zmenshennya potencialu vidnovlennya tobto molekula legshe viddaye elektroni sho ye klyuchovim faktorom v peretvorenni energiyi elektronnogo zbudzhennya v himichnu Zeleni roslini mayut chislenni akceptori elektroniv uporyadkovani v lancyuzhki elektronnogo transportu kudi vhodyat feofitini hinoni plastohinoni citohromi bf ta feredoksini Zavershuyut lancyuzhok vidnovleni molekuli NADPH Prohodzhennya elektrona cherez transportnij lancyuzhok prizvodit takozh do vtyaguvannya protoniv zi stromi hloroplasta v lumen zavdyaki chomu utvoryuyetsya gradiyent protoniv u tilakoyidnij membrani yakij klitina mozhe vikoristati dlya sintezu ATF z vikoristannyam ATF sintazi Yak NADPH tak i ATF vikoristovuyutsya u cikli Kalvina fiksaciyi Karbonu Bakteriyi RedaguvatiStruktura Redaguvati Rozuminnya strukturi reakcijnih centriv ta himiyi biologichnih procesiv zasvoyennya svitlovoyi energiyi prijshlo zavdyaki vivchennyu reakcijnih centriv bakterij Roderik Klejton pershim vidiliv u 1960 h rokah reacijnij centr purpurovoyi bakteriyi Kristalichnu strukturu vpershe viznachili 1982 roku Gartmut Mihel Jogann Dajzengofer ta Robert Guber 2 za sho 1988 roku otrimali Nobelivsku premiyu 3 Znachennya cogo vidkrittya bulo tim bilshe vpershe bulo rozshifrovano strukturu bud yakogo membrannogo bilkovogo kompleksu Dlya funkcionuvannya reakcijnogo centra vazhlivi chotiri strukturni odinici Ce L ta M subodinici sho pronizuyut podvijnij lipidnij shar membrani Strukturno voni shozhi mizh soboyu obidvi mayut 5 transmembrannih alfa spiralej 4 Chotiri bakteriohlorofili b BChl b dva bakteriofeofitini b BPh dva hinoni QA ta QB ta ion zaliza zv yazanij z L ta M subodinicyami Subodinicya H lezhit z citoplazmotichnogo boku plazmovoyi membrani Citohromna subodinicya mistit 4 gemi s tipu j lezhit na periplazmovij poverhni membrani Nayavnist ciyeyi subodinici v bakteriyah ne obov yazkova Subodinici L ta M zv yazuyut funkcionalni kofaktori zi svitlochutlivimi kofaktorami Reakcijni centri riznih vidiv bakterij mozhut mati desho rizni bakteriohlorofili j bakteriofeofititi Zavdyaki cij minlivosti zminyuyetsya kolir svitla yakij poglinayut bakteriyi a ce spriyaye utvorennya osoblivih nish fotosintezu Reakcijnij centr mistit dva pigmenti sho vikonuyut funkciyi zboru j peredachi energiyi poglinutogo fotona BChl ta Bph BChl nagaduye za budovoyu molekulu hrolofiru zelenih roslin ale zavdyaki nevelikim strukturnim vidminnostyam maye pik poglinannya v infrachervonij oblasti z dovzhinoyu hvili do 1000 nm Bph maye majzhe tu zh budovu sho j BChl ale centralnij atom Magniyu v nomu zamishenij dvoma protonami Ce zamishennya prizvodit yak do zmini maksimumu poglinannya tak i do zmenshennya vidnovnogo potencialu Mehanizm Redaguvati Proces rozpochinayetsya koli svitlo poglinayetsya dvoma molekulami BChl dimerom na periplazmovomu boci membrani Cya para yaku chasto nazivayut osoblivoyu poglinaye fotoni z dovzhinoyu hvili 870 ta 960 nm u zalezhnosti vid vidu a tomu yiyi nazivayut P870 u rhodobacter sphaeroides abo P960 rhodopseudomonas viridis Pislya poglinannya fotona u vuzli L vidbuvayetsya perenos zaryadu vid Bchl do BPh Pigment zalishayetsya pozitivno zaryadzhenim todi yak BPh otrimuye negativnij zaryad perenesenogo elektrona Cej proces trivaye priblizno 10 pks 1 Na cij stadiyi zaryadi na osoblivij pari mozhut rekombinuvati Pri comu energiya fotona peretvoryuyetsya v teplo Reakcijnij centr maye kilka mehanizmiv zapobigannya comu nebazhanomu procesu Persh za vse perenos elektrona vidbuvayetsya vidnosno povilno v porivnyanni z dvoma inshimi okisno vidnovlyuvalnimi reakciyami perenosom elektrona vid BPh do hinonu QA ta perenosom elektrona do pigmenta z gemom v citohromnomu vuzli nad reakcijnim centrom Visokoenergetichnij elektron lokalizovanij na micno zv yazanij molekuli hinonu QA perehodit do molekuli hinonu QB Cya molekula slabo asocijovana z bilkom i legko vidrivayetsya Dlya togo shob povnistyu vidnoviti QB do QH2 potribni dva visokoenergetichni elektroni Pri comu dva protoni berutsya z citoplazmi Vidnovlenij hinon QH2 difunduye cherez membranu do inshogo bilkovogo kompleksu citohromnogo kompleksu bc1 de vidbuvayetsya okisnennya U comu procesi vidnovnij potencial QH2 vikoristovuyetsya dlya togo shob propompuvati dva protoni cherez membranu v periplazmovij prostir Elektroni perehodyat z kompleksu bc1 cherez poserednik c2 do citohromnoyi subodinici v periplazmi zabezpechuyuchi ciklichnist transportu elektroniv Zeleni roslini RedaguvatiFotosintez z vidilennyam kisnyu Redaguvati 1772 roku himik Dzhozef Pristli proviv cikl eksperimentiv z gazami yaki berut uchast u procesah dihannya ta gorinnya U pershomu eksperimenti vid zapaliv svichku j pomistiv yiyi pid perevernutij dzban Cherez deyakij chas svichka pogasla Dali vin proviv analogichnij eksperiment z mishoyu Misha pomerla nezabarom pislya togo yak pogasla svichka Viyavilosya takozh sho povitrya mozhna ozhiviti yaka pomistiti v germetichnu posudinu zeleni roslini nadavshi yim dostup do svitla Sposterezhennya Pristli buli odnimi z pershih demonstracij diyalnosti fotohimichnih reakcijnih centriv 1932 roku profesor Robert Emerson ta student Vilyam Arnold vikoristali metodiku spalahiv shob tochno vimiryati neveliki kilkosti kisnyu viroblenogo hrolofilom vodorosti Chlorella Svoyimi eksperimentami voni dokazali isnuvannya fotohimichnogo centru Piznishe Gaffron ta Vol poyasnili rezultati doslidu zbagnuvshi sho energiya svitla poglinuta hlorofilami peredayetsya v inshe misce 5 yake otrimalo nazvu fotohimichnogo centru fotosistemi II Takij proces vlastivij cianobakteriyam vodorostyam i zelenim roslinam 6 Fotosistema II Redaguvati nbsp Fotosistema II cianobakteriyi monomer PDB 2AXT Fotosistema II produkuye dva elektroni priznacheni dlya vidnovlennya NADP u feredoksin NADP reduktazi Vona mistitsya v tilakoyidnih membranah vseredini hroloplastiv de v zelenih roslinah vidbuayetsya fotosintez 7 Za svoyeyu budovoyu vona naprochud shozha na fotohimichnij centr bakterij sho dozvolyaye pripustiti isnuvannya spilnogo predka Osnovnimi skladovimi chastinami fotosistemi II ye dvi subodinici yaki nazivayut D1 ta D2 Ci dvi subodinici analogichni subodinicyam L ta M fotohimichnih centriv bakterij Vona vidriznyayetsya vid subodinic bakterialnih centriv dodatkovimi subodinimcyami z hrolofilami sho pidvishuye yiyi efektivnist Zagalnu formulu reakciyi v fotosistemi II mozhna zapisati yak h n 2 Q 2 H 2 O O 2 2 Q H 2 displaystyle begin matrix amp h nu amp 2Q 2H 2 O amp Longrightarrow amp O 2 2QH 2 end matrix nbsp de Q poznachaye plastohinon a QH2 plastohinol Proces vidnovlennya hinonu shozhij na analogichnij proces u fotohimichnih centrah bakterij Fotosistema II otrimuye elektoni z vodi cherez proces fotolizu Pobichnim produktom cogo procesu ye molekulyarnij kisen i same zavdyaki comu zeleni roslini zbagachuyut kisnem povitrya Toj fakt sho kisen yakij viroblyayut zeleni roslini beretsya z vodi pershim teoretizuvav Martin Devid Kamen Dlya togo shob vidstezhiti shlyah atoma Oksigenu vid vodi do molekulyarnogo kisnyu vin vikoristav prirodnij stabilnij izotop Oksigenu 18O Reakciyu fotolizu vodi v fotohimichnomu centri fotosistemi II katalizuye bilkovij kompleks z chotirma ionami Manganu Yak i v fotohimichnomu centri bakterij proces pochinayetsya z poglinannya svitla paroyu molekul hlorofilu Zeleni roslini vikoristovut hlorofil a a ne bakteriohlorofil zavdyaki chomu poglinayut svitlo z menshoyu dovzhinoyu hvili Paru hlorofiliv fotohimichnogo reakcijnogo centru chasto nazivayut P680 1 Pislya poglinannya fotona elektoni z visokoyu energiyeyu perehodyat do molekul feofitinu Elektron perehodit vid molekuli feofitinu do dvoh molekul plastohinonu odnu micno prikriplenu drugu zv yazanu slabo analogichno tomu yak ce vidbuvayetsya v bakterialnih reakcijnih centrah Dlya povnogo vidnovlennya slabo zv yazanoyi molekuli plastohinonu potribno dva elektroni Fotosistema II vidriznyayetsya vid reakcijnogo centru bakterij dzherelom elektroniv sho nejtralizuyut paru molekul hlorofilu a U bakteriyah elektroni berutsya z vidnovlenoyi grupi gemi v citohromnij subodinici abo z rozchinnogo u vodi bilka citohromi c Pislya zavershennya procesu rozdilennya zaryadu molekula P680 zalishayetsya dodatno zaryadzhenoyu Vona ye duzhe silnim okisnikom i vidbiraye dva elektroni u molekul vodi asocijovanih z manganovim centrom roztashovanim nepodalik Krim chotiroh ioniv Manganu cej centr maye ion Kalciyu ion Hloru j tirozinovij zalishok Efektivnist Manganu zumovlena tim sho vin maye chotiri stani okisnennya Mn2 Mn3 Mn4 ta Mn5 Krim togo Mangan silno zv yazuyetsya zi spolukami sho mistyat Oksigen napriklad z vodoyu Poglinayuchi foton P680 vtrachaye elektron i otrimuye dodatnij zaryad Cej zaryad nejtralizuyetsya otrimuyuchi elektron vid manganovogo centru Dlya okisnennya vodi potribno chotiri elektroni Same ci molekuli vodi ye dzherelom elektroniv sho vidnovlyuyut dvi molekuli Q do QH2 Takij katalichnij centr rozsheplennya vodi dosi ne vdayetsya vidtvoriti zhodnim shtuchnim katalizatorom Fotositema I Redaguvati Pokinuvshi fotosistemu II elektron perenositsya do citohromnogo kompleksu b6f a vid nogo do plastocianinu Plastocianinovij kompleks peredaye elektron nastupnomu fotohimichnomu reakcijnomu centru yakij nazivayut fotosistemoyu I Yak i v fotosistemi II ta reacijnomu centri bakterij proces pochinayetsya z pari molekul hrolofilu a v yakij vidbuvayetsya fotoindukovane rozdilennya zaryadu Cyu paru nazivayut P700 de 700 oznachaye dovzhinu hvili maksimalnogo poglinannya molekul hrolofilu P700 roztashovana v centri molukuli bilka Pislya rozdilennya zaryadu elektron perenositsya cherez transportnij lancyuzhok do molekuli hlorofilu a do molekuli hinonu cherez tri klasteri 4Fe 4S do feredoksinovogo kompleksu Feredoksin ye rozchinnim bilkom sho mistit klaster 2Fe 2S koordinovanij chotirma cisteyinovimi zalishkami Dodatnij zaryad sho zalishayetsya na P700 nejtralizuyetsya perehodom elektroniv z plastocianinu Zagalna formula reaciyi u fotosistemi I maye viglyad h n P c C u F d o x P c C u 2 F d r e d displaystyle begin matrix amp h nu amp Pc Cu Fd ox amp Longrightarrow amp Pc Cu 2 Fd red end matrix nbsp Vzayemodiya mizh fotosistemami I ta II stvoryuye potik elektroniv vid H2O do NADP Jogo nazivayut Z shemoyu oskilki redoks diagrama vid P680 do P700 shozha na literu z 8 Vinoski Redaguvati a b v Biochemistry Fifth Edition Arhivovano 31 travnya 2010 u Wayback Machine Chapter 19 X Ray Structure Analysis of a Membrane Protein Complex Electron Density Map at 3 Angstroms Resolution and a Model of the Chromophores of the Photosynthetic Reaction Center from Rhodopseudomonas Viridis Deisenhofer et al J MOL BIOL vol 180 pag 385 1984 Arhivovana kopiya Arhiv originalu za 28 bereznya 2014 Procitovano 27 kvitnya 2014 Photosynthetic reaction centres of purple bacteria Arhivovano 14 travnya 2006 u Wayback Machine 2 February 1999 Retrieved Feb 28 2010 Mohammad Yunus et al 2000 Milestones in Photosynthesis Research Arhivovano 24 travnya 2014 u Wayback Machine Retrieved Feb 28 2010 Gary E Kaiser Feb 24 2003 Oxygenic photosynthesis Bacterial growth and microbial metabolism Retrieved Feb 28 2010 The chloroplast Arhivovano 3 serpnya 2003 u Wayback Machine 10 August 2003 Ultranet biology The Z Scheme Diagram of Photosynthesis Arhivovano 25 chervnya 2014 u Wayback Machine by Rajni Govindjee Retrieved Feb 28 2010 Dzherela RedaguvatiJeremy M Berg et al 2002 Biochemistry Fifth Edition ISBN 0 7167 4684 0 Robin Ghosh et al Department of Bioenergetics Institute of Biology URL accessed on February 28 2010 Protein Data Bank URL accessed on February 28 2010 Kimberley A McGrath et al 1999 World of biology ISBN 0 7876 3044 6Posilannya Redaguvati Fotosintez i vsi pidkategoriyi Arhivovano 8 grudnya 2009 u Wayback Machine Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Fotohimichnij reakcijnij centr amp oldid 38464266