Цикл Кальвіна або відновлювальний пентозо-фосфатний цикл — серія біохімічних реакцій, які відбуваються під час фотосинтезу рослинами (в стромі хлоропластів), ціанобактеріями, прохлорофитами та пурпуровими бактеріями, а також багатьма бактеріями-хемосинтетиками, є найбільш поширеним з механізмів автотрофної фіксації CO2. Цикл Кальвіна названий на честь американського біохіміка Мелвіна Кальвіна (1911-1997).
Стадії Редагувати
У цикл залучаються АТФ і НАДФ·Н, утворені в ЕТЛ фотосинтезу, вуглекислий газ і вода; основним продуктом є гліцеральдегид-3-фосфат. Оскільки АТФ і НАДФ·Н можуть утворюватися у різних метаболічних шляхах, цикл не слід розглядати строго прив'язаним до світлової фази фотосинтезу.
Загальний баланс реакцій циклу можна представити рівнянням:
Дві молекули глицеральдегид-3-фосфату використовуються для синтезу глюкози.
Цикл складається з трьох стадій: на першій під дією ферменту рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа відбувається приєднання CO2 до рибулозо-1,5-дифосфату і розщеплення отриманої гексозы на дві молекули 3-фосфоглицериновой кислоти (3-ФГК). На другий 3-ФГК відновлюється до глицеральдегид-3-фосфату (фосфоглицеральдегида, ФГА), частина молекул якого виходить з циклу для синтезу глюкози, а інша частина використовується на третій стадії для регенерації рибулозо-1,5-дифосфату.
Карбоксилювання Редагувати
Карбоксилювання рибулозо-1,5-дисфосфата (5-вуглецеве з'єднання) здійснюється РиБісКо в кілька стадій. На першій кетонная група рибулозы відновлюється до спиртової, між 2 і 3 атомами вуглецю встановлюється подвійний зв'язок. Отримане з'єднання нестабільне і саме воно карбоксилюється з утворенням 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-дисфосфату. Його структурний аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-дисфосфат гальмує весь процес. Нове, вже 6-вуглецеве з'єднання, також нестабільне і розпадається на дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (3-фосфогліцерат, 3-ФГК).
Відновлення Редагувати
Відновлення 3-фосфоглицериновой кислоти (3-ФГК) відбувається у дві реакції.
Спочатку кожна 3-ФГК за допомогою 3-фосфогліцераткинази і з витратою однієї АТФ фосфорилюється, утворюючи 1,3-бисфосфоглицериновая кислота (1,3-бисфосфоглицерат).
Потім під дією глицеральдегид-1,3-фосфатдегідрогенази бисфосфоглицериновая кислота відновлюється НАД(Ф)·H (у рослин і ціанобактерій; у пурпурових і зелених бактерій відновником є НАД·H) паралельно з відщепленням одного залишку фосфорної кислоти. Утворюється глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обидві реакції оборотні.
Регенерація Редагувати
На останній стадії 5 молекул гліцеральдегид-3-фосфатів перетворюються в три молекули рибулозо-1,5-бисфосфата.
Спочатку під дією трифосфат-ізомеразы гліцеральдегид-3-фосфат ізомеризується в дігідроксіацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза об'єднує їх у фруктозо-6-фосфат з відщепленням залишку фосфорної кислоти. Потім іде ряд реакцій перебудови вуглецевих скелетів і утворюється рибулозо-5-фосфат. Він фосфорилюється фосфорибулокиназой і рибулозо-1,5-бисфосфат регенерує.
Відкриття Редагувати
З 1940-х рр. Мелвін Калвін працював над проблемою фотосинтезу; до 1957 з допомогою CO2, міченого по вуглецю, з'ясував хімізм засвоєння рослинами CO2 (відновлювальний карбоновий цикл Кальвіна) при фотосинтезі. Нобелівська премія з хімії (1961).
Див. також Редагувати
Примітки Редагувати
- Bassham J., Benson A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis [ 2009-02-19 у Wayback Machine.] // J Biol Chem, 1950, № 185 (2): 781-7.(англ.)
Джерела Редагувати
- Bassham J., Benson A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis // J Biol Chem, 1950, № 185 (2): 781-7. (англ.)
- Bassham, James A.; Benson, Andrew A.; Calvin, Melvin (1 серпня 1950). The Path of Carbon in Photosynthesis Viii. the Rôle of Malic Acid. Journal of Biological Chemistry (англ.) 185 (2). с. 781–787. ISSN 0021-9258. PMID 14774424. Процитовано 2 листопада 2017.