Paraves

Paraves (від дав.-гр. παρά — «поруч, поблизу», лат. avēs — «птах») — поширена група динозаврів-тероподів, що виникла в пізній юрський період. Крім вимерлих дромеозаврид, троодонтид, анхіорнітид та ін., група також містить Avialae, серед яких понад десять тисяч видів живих птахів. Ранні представники Paraves добре відомі завдяки збільшеному кігтю на другому пальці стопи, який відривався від землі під час ходьби у деяких видів.

Paraves Період існування: 165–0 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N пізня юра — наш час
Приклади базальних паравіанських динозаврів
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Динозаври (Dinosauria)
Ряд:	Ящеротазові (Saurischia)
Підряд:	Тероподи (Theropoda)
Клада:	Pennaraptora
Клада:	Paraves Sereno, 1997
Підгрупи
†Imperobator †Pneumatoraptor †Overoraptor? †Palaeopteryx †Archaeopterygidae †Anchiornithidae †Unenlagiidae †Scansoriopterygidae? †Dromaeosauridae †Troodontidae Avialae
Вікісховище: Paraves

Pennaraptora   †Oviraptorosauria   Paraves     †Scansoriopterygidae       †Xiaotingia     †Yixianosaurus               †Pedopenna     †Aurornis         †Serikornis     †Eosinopteryx           †Anchiornis   Eumaniraptora     †Troodontidae     †Dromaeosauridae       Avialae

Кладограма за результатами філогенетичного дослідження Lefèvre et al., 2017

Як і інші тероподи, всі Paraves є двоногими, ходять на двох задніх лапах.

Зуби примітивних Paraves були вигнутими та зазубреними, але не клиноподібними, за винятком деяких спеціалізованих видів, таких як Dromaeosaurus albertensis. Зазубрини на передньому краю зубів дромеозавридів і троодонтид були дуже дрібними й тонкими, а на задньому краї були дуже великі та гачкові.

Більшість найперших Paraves груп були м'ясоїдними, хоча відомо, що деякі менші види (особливо серед троодонтид і ранніх Avialae) були всеїдними. Скам'янілості також припускають, що ноги та ступні, покриті пір'ям, були спадковим станом, можливо, виник у Coelurosauria, навіть якщо ця риса пізніше була втрачена у більш розвинених птахів.

Зазвичай Paraves мають довгі крилаті передні кінцівки, хоча вони стали меншими у багатьох нелітаючих видів і деяких вимерлих родовищ, які еволюціонували до польоту. У ранніх формах крила зазвичай мали три великі гнучкі кігтисті пальці. Багато ранніх представників Paraves мали як добре розвинені крила, так і довге пір’я на задніх лапах, які в деяких випадках утворювали другий набір крил. Ці види, найбільш відомий Microraptor gui, часто називають «чотирикрилими динозаврами».

Більшість тероподів ходили торкаючись землі трьома пальцями ніг, але скам'янілі сліди підтверджують, що багато базальних Paraves, включаючи дромеозавридів, троодонтид і деяких ранніх Avialae тримали другий палець ноги над землею. Це називається функціональною дидактилією. Збільшений другий палець ноги мав незвичайно великий вигнутий серпоподібний кіготь. Цей кіготь був особливо великим і сплющеним у хижих евдромеозаврів з великим тілом. Ймовірно розвинені дромеозавриди, як і сучасні хижі птахи, використовували серпоподібні кігті, щоб проколювати й стискати свою жертву, щоб допомогти притиснути її до землі, водночас використовуючи неглибокі помахи крилами та рухи хвоста, щоб стабілізувати себе.

У більш примітивних дромеозавридів і троодонтид лапи не були настільки спеціалізованими, а кігті не були такими великими або гачковими. Це робить імовірним, що ці види спеціалізувалися на меншій здобичі.

Птахи, члени Paraves — єдині живі динозаври

Найбільш екстремальні приклади мініатюризації та прогенезу можна знайти в Paraves. Предки Paraves вперше почали зменшуватися в розмірах на початку юрського періоду 200 Ma, і викопні докази показують, що ця лінія тероподів розвивала нові адаптації в чотири рази швидше, ніж інші групи динозаврів, і зменшувалася в 160 разів швидше, ніж інші лінії динозаврів зростали. Тернер та ін. (2007) припустили, що екстремальна мініатюризація була родовою для клади, чий спільний предок, за оцінками, мав близько 65 сантиметрів у довжину та 600–700 грамів у масі. У Eumaniraptora і Dromaeosauridae, і Troodontidae пізніше пройшли через чотири незалежні події гігантизму, тричі у дромеозавридів і один раз у троодонтид, тоді як маса тіла продовжувала зменшуватися в багатьох формах в Avialae. Скам'янілості показують, що всі найдавніші представники Paraves, знайдені на сьогодні, починалися як маленькі, тоді як Troodontidae і Dromaeosauridae поступово збільшувалися в розмірах протягом крейдяного періоду.

Paraves — це клада, яка включає всіх динозаврів, які більш тісно пов'язані з птахами, ніж з овірапторозаврами (див. кладограму). Paraves відокремилися від інших манірапторанів ≈ 165 Ma; приблизно 110–90 Ma предки Neornithes (сучасні птахи) відокремилися від інших Paraves. За винятком групи сучасних птахів, не залишилося жодних вцілілих або генетичного матеріалу, тому вся їхня філогенія випливає лише з літопису скам'янілостей. Прототипом скам'янілості є Archaeopteryx, якого було знайдено 11 цілих або часткових екземплярів.

Примітки

1. Alan Hamilton Turner, Peter J. Makovicky and Mark Norell (2012). . Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1–206. doi:10.1206/748.1. Архів оригіналу за 3 січня 2022. Процитовано 22 січня 2022. 
2. Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M. (2007). Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China. Naturwissenschaften 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW.....95..185L. PMID 17952398. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. 
3. Lefèvre, Ulysse; Cau, Andrea; Cincotta, Aude; Hu, Dongyu; Chinsamy, Anusuya; Escuillié, François; Godefroit, Pascal (2017). A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers. The Science of Nature 104 (9–10): 74. Bibcode:2017SciNa.104...74L. PMID 28831510. doi:10.1007/s00114-017-1496-y. 
4. Mayr, G. (Oct 2016). Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance (вид. 1). с. Ch. 2. ISBN 978-1119020769. 
5. Fowler, D.W.; Freedman, E.A.; Scannella, J.B.; Kambic, R.E. (2011). The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. PLOS ONE 6 (12): e28964. Bibcode:2011PLoSO...628964F. PMC 3237572. PMID 22194962. doi:10.1371/journal.pone.0028964. 
6. Zanno, L.E.; Makovicky, P.J. (2011). Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Natl Acad Sci USA 108 (1): 232–237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. PMC 3017133. PMID 21173263. doi:10.1073/pnas.1011924108. 
7. . Архів оригіналу за 22 січня 2022. Процитовано 22 січня 2022. 
8. Hu, Dongyu; Lianhi, Hou; Zhang, Lijun; Xu, Xing (2009). A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus.. Nature 461 (7264): 640–643. Bibcode:2009Natur.461..640H. PMID 19794491. doi:10.1038/nature08322. 
9. Xing, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Kuang, X.; Zhang, F.; Du, X. (2003). Four-winged dinosaurs from China. Nature 421 (6921): 335–340. Bibcode:2003Natur.421..335X. PMID 12540892. doi:10.1038/nature01342. 
10. Xu, X.; Zhang, F. (2005). A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus. Naturwissenschaften 92 (4): 173–177. Bibcode:2005NW.....92..173X. PMID 15685441. doi:10.1007/s00114-004-0604-y. 
11. Longrich, N.R.; Currie, P.J. (2009). A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. PNAS 106 (13): 5002–7. Bibcode:2009PNAS..106.5002L. PMC 2664043. PMID 19289829. doi:10.1073/pnas.0811664106. 
12. Bhullar, B.A. (2012). Birds have paedomorphic dinosaur skulls. Nature 487 (7406): 223–226. Bibcode:2012Natur.487..223B. PMID 22722850. doi:10.1038/nature11146. 
13. . Архів оригіналу за 9 вересня 2018. Процитовано 22 січня 2022. 
14. . Архів оригіналу за 22 січня 2022. Процитовано 22 січня 2022. 
15. Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; Norell, M. (2007). A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Sci...317.1378T. PMID 17823350. doi:10.1126/science.1144066. 
16. Claramunt, S.; Cracraft, J. (Dec 2015). A new time tree reveals Earth history's imprint on the evolution of modern birds. Sci Adv 1 (11): e1501005. Bibcode:2015SciA....1E1005C. PMC 4730849. PMID 26824065. doi:10.1126/sciadv.1501005. 
17. Toby, M (Feb 2005). The quality of the fossil record of Mesozoic birds. Proc Biol Sci 272 (1560): 289–294. PMC 1634967. PMID 15705554. doi:10.1098/rspb.2004.2923. 
18. Foth, C. (Jul 2014). New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature 511 (7507): 79–82. Bibcode:2014Natur.511...79F. PMID 24990749. doi:10.1038/nature13467.