Вовк мосбахський

Мосбахський вовк (Canis mosbachensis) — вид вовків, що населяв Євразію, починаючи з середнього плейстоцену до пізнього плейстоцену. Є предком сірого вовка. ^:239–245

Вовк мосбахський Період існування: Середній Плейстоцен 0.660–0.300 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N ▼
Нижня щелепа Мосбахського вовка
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Синапсиди (Synapsida)
Клас:	Ссавці (Mammalia)
Ряд:	Хижі (Carnivora)
Родина:	Псові (Canidae)
Рід:	Пес (Canis)
Вид:	†C. mosbachensis
Біноміальна назва
†Canis mosbachensis Soergel, 1925
Підвид
Canis mosbachensis variabilis Pei, 1934

Таксономія

Голотип мосбахського вовка Canis mosbachensis Soergel, 1925 було знайдено в Йокгрімі, Німеччина. У 2010 році дослідження показало, що різноманітність групи Canis зменшилася наприкінці раннього плейстоцену^[en] до середнього плейстоцену і була обмежена в Євразії двома видами вовків. Це були невеликі вовки C. mosbachensis–C. variabilis, розміри яких можна порівняти з існуючим індійським вовком (Canis lupus pallipes), і Canis (Xenocyon) lycaonoides, котрих за розміром можна порівняти з існуючими північними сірими вовками.

Мосбахський вовк існував між C. etruscus в ранньому плейстоцені і сучасним C. lupus. ^:p242 Мосбахський вовк був меншим за більшість північноамериканських популяцій вовків і меншим за C. rufus, ^:p242 і був описаний Куртеном^[en] як схожий за розміром на Canis papilles. ^:p242 Оскільки вовки продовжують еволюціонувати, вони стають більшими. Новак припустив, що C. mosbachensis був предком євразійських і північноамериканських вовків, і одна популяція C. mosbachensis мігрувала до Північної Америки, де він був ізольований пізнішим зледенінням, і там дав початок C. Rufus. Інша популяція C. mosbachensis залишилися в Євразії і еволюціонувала в C. lupus, звідки він мігрував до Північної Америки. ^:p242

Справжні сірі вовки з'явилися наприкінці середнього плейстоцену приблизно 0,5–0,3 мільйона років тому. Філогенетичне походження існуючого вовка C. lupus від C. etruscus через C. mosbachensis є широко прийнятим. ^:239–245 Теніус, Ламлі, та Аргант кожен розглядає C. mosbachensis підвидом сірого вовка і запропонували позначення C. lupus mosbachensis. Проте інші дослідники не бачать чіткого анатомічного зв'язку між C. mosbachensis і C. etruscus і стверджують що C. mosbachensis більше схожий на C. arnensis, і що його розміри та зуби більше схожі на всеїдного шакала.

Останній екземпляр мосбахського вовка в Європі датується 456—416 тисячами років тому, коли він дав початок вовку Canis lupus. Найдавніші рештки вовка в Європі датуються середнім плейстоценом та були знайдені в місці Ла-Полледрара-ді-Чеканіббіо, за 20 км на північний захід від Риму, у відкладеннях, датованих 406 тисячами років.

Canis variabilis

Нижньощелепна кістка Canis variabilis із Сибірської Арктики віком щонайменше 360 000 років.

Canis variabilis, іноді відомий як вовк Чжоукоудянь, — вимерлий малий вовк, який колись населяв частину теперішніх Китаю і Якутії. Річард Х. Тедфорд порівняв C. mosbachensis (колись був поширений віл Західної Європи до Казахстану) з C. variabilis (який колись був поширений від Казахстану до Китаю), оскільки вони обидва існували в середньому плейстоцені в середній широті Євразії. Єдина відмінність, яку він зазначив, полягала в тому, що C. variabilis мав «носові кістки, які закінчуються в крайньому задньому положенні лобно-щелепного шва або попереду від нього», і тому він пропонує ці два таксони представляти різновиди одного географічно поширеного вовка середини плейстоцену. ^:p181

У 2018 році науковці запропонували визнати Canis variabilis як Canis mosbachensis variabilis, східноєвразійський підвид західноєвразійського Canis mosbachensis. Різниця полягає в тому, що C. m. variabilis має коротшу носову кістку та незначну зміну гребеня першого верхнього молярного зуба. Краніодентальна характеристика C. m. variabilis є більш розвиненою і вказує на те, що він був менш гіперхижим, ніж Canis lupus, Canis etruscus та Canis arnensis. Він не є прямим предком Canis lupus, але був близьким родичем.

Незважаючи на виявлення в Китаї, викопні рештки C. variabilis були виявлені в центральній частині Якутії в Сибіру на річках Аласея і Алдан. Це найдавніші зареєстровані зразки Олеської фауни, знайдені в Якутії. Canis cf. variabilis був широко поширений в Євразії приблизно до 300 000 тому і, ймовірно, не збігається з найдавнішою появою морфологічно відмінного сірого вовка.

Скам'янілості вовка були знайдені в печерній системі Чжоукоудянь і археологічній пам'ятці в 1934 році та названі на честь свого першовідкривача, Пей Веньчжун.

Відмінностей між описаними вище Canis і справжнім C. lupus, достатньо для створення принаймні нового підвиду, Canis lupus variabilis, для малого вовка з місцевості Чжоукоудянь 1.^:17

Малий вовк спочатку був названий Canis lupus variabilis, але пізніше був визнаний варіантом Canis variabilis (Pei 1934), який також був виявлений і названий в тому ж році. Пеї заявив, що ніхеванських вовків , віднесених до «Canis chihliens», також слід включити до цієї нової категорії. ^:18 Canis variabilis також був відомий в окрузі Ланьтянь провінції Шеньсі, , тому він мав широкий діапазон у часі та просторі. На цьому місці останки маленького вовка знаходилися в безпосередній близькості від Homo erectus pekinensis, у шарах, датованих 500 000—200 000 р. тому.

Домашній собака та сучасний вовк

Діаграма черепа вовка з позначеними ключовими характеристиками

Пей описує цього маленького вовка як демонстрацію варіацій у розмірі та адаптації зубів, заявляючи, що його череп відрізняється від типового вовка набагато меншим розміром (приблизно 175,0 мм загальної довжини для великого екземпляра C. variabilis) з більш струнка морда і помітно зменшений або відсутній сагітальний гребінь. Крім того, нижня межа деяких C. variabilis нижня щелепа «сильно опукла, як у собаки». ^:15 Єдина риса, що вирівнює C. variabilis у вовків є відносно великі карнасіальні зуби (P1 20,4 — 23,0 мм; M1 22,0 — 24 мм). Пізніше дослідники підтвердили вимірювання Пея та описали череп вовка як «важкий, схожий на пропорції вовка, хоча менший, ніж будь-який існуючий C. lupus». Інакші дослідники переглянули точку зору Пея, що предком собаки є нині вимерлий Canis lupus, і припустили, що C. variabilis може бути предком собачої лінії. ^:7

У 2012 році дослідження вовкоподібних видів Canis у стародавньому Китаї, проведене відомим хребетним палеонтологом і геологом Сяомін Ван^[en], виявило, що C. variabilis був «дуже дивним» порівняно з іншими Canis у Китаї, оскільки він мав набагато менші черепно-зубні розміри, ніж попередні та пізніші види. Дослідники дійшли висновку, що «дуже ймовірно, що цей вид є предком домашньої собаки Canis familiaris, гіпотеза, запропонована попередніми авторами».

У 2015 році в дослідженні розглядалися послідовності мітохондріальної контрольної області 13 стародавніх останків псових і одного сучасного вовка з п'яти місць на північному сході Арктичного Сибіру. Чотирнадцять псових виявили дев'ять мітохондріальних гаплотипів, три з яких були зареєстровані, а інші не повідомлялися раніше. Філогенетичне дерево, створене на основі послідовностей, показало, що чотири сибірських псових датуються 28 000 р. тому і один Canis c.f. variabilis датовані 360 000 р. тому були дуже розбіжними. Гаплотип, позначений як S805 (28 000 р тому) з Річки Яна, був на одну мутацію від іншого гаплотипу S902 (8 000 р тому), який представляє клад A ліній сучасних вовків і домашніх собак. З цим гаплотипом тісно пов'язаний гаплотип, знайдений у недавно вимерлого японського вовка. Кілька стародавніх гаплотипів були орієнтовані навколо S805, включаючи Canis c.f. variabilis (360 000 р до н. е.), Бельгія (36 000 р тому — «собака Goyet»), Бельгія (30 000 р тому) і Констекі, Росія (22 000 р тому). Враховуючи положення гаплотипу S805 на філогенетичному дереві, він потенційно може представляти прямий зв'язок від прародителя^[en] (включаючи Canis c.f. variabilis) до ліній домашнього собаки та сучасного вовка. Вважається, що сірий вовк є предком домашньої собаки, однак його спорідненість із C. variabilis, а також генетичний внесок C. variabilis до собаки, є предметом дискусії.

Гаплотипи псових острова Жохова (8700 р тому) і Аачим (1700 р тому) належать до клади домашніх собак, кластеру з S805, і також мають спільні гаплотипи з тибетським вовком або знаходяться на одній мутації від нього. (C. l. chanco) і недавно вимерлого японського вовка (C. l. hodophilax). Це може свідчити про те, що ці собаки зберегли генетичний підпис змішування з регіональними популяціями вовків. Інший гаплотип, позначений як S504 (47 000 р тому) з Duvanny Yar, з'явився на філогенетичному дереві як не пов'язаний з вовками (як стародавніми, так і сучасними), але предками собак, і може представляти генетичне джерело для регіональних собак. Автори дійшли висновку, що структура сучасного собаки генофонд була отримана від стародавніх сибірських вовків і, можливо, від Canis c.f. variabilis.

Примітки

1. Kurtén B. (1968). Pleistocene mammals of Europe. 317 pp. Weidenfeld and Nicolson, London.
2. R.M. Nowak (2003). 9-Wolf evolution and taxonomy. У Mech, L. David; Boitani, Luigi. Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. ISBN 0-226-51696-2. 
3. Soergel, V. H. W. (1925). Die Säugetierfauna des altdiluvialen Tonlagers von Jockgrim in der Plalz. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft Abhandlungen (German) 77: 405–438.  (The mammal fauna of the old diluvial camp of Jockgrim in the Plalz)
4. Sotnikova, M (2010). Dispersal of the Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) across Eurasia during the Late Miocene to Early Pleistocene. Quaternary International 212 (2): 86–97. Bibcode:2010QuInt.212...86S. doi:10.1016/j.quaint.2009.06.008. 
5. Nowak, R. M. (1995). Another look at wolf taxonomy. У Carbyn, L. H.; Fritts, S. H.; Seip, D. R. Ecology and Conservation of Wolves in a Changing World. Edmonton, Canada: Canadian Circumpolar Institute. с. 375–397. ISBN 978-0-919058-92-7. 
6. Thenius, E. 1954. Die Caniden (Mammalia) aus dem Altquartár von Hundsheim (Niederosterreich) nebst Bemerkungen zur Stammesgeschichte der Gattung Cuon. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontology. Abhandlungen 99, 230—286. [The canids (Mammalia) from the Old Quarter of Hundsheim (Lower Austria), along with remarks on the tribal history of the genus Cuon]
7. Lumley, H. de, Kahlke, H.D., Moigne, A.M., Moulle, P.E., 1988. Les faunes de grands mammifères de la grotte du Vallonnet Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes. L'Anthropologie 92, 465—496.
8. Biochronologie et grands mammifères au Pléistocène moyen et supérieur en Europe occidentale : l’apport des Canidés, des Ursidés et des Carnivores en general Argant, A. Quartenair vol. 20/4 | 2009 : Biochronologie et Grands Mammifères [Biochronology and large mammals of the Middle and the Upper Pleistocene in Western Europe: the contribution of ursids, canids and of carnivores in general]
9. Soergel, W., 1928. Ein Kleiner Wolf aus dem Kiesen von Süssenborn. Zeitschrift der Deutschen Geologische Gesellschaft 80, 227—255. (A small wolf from the gravels of Süssenborn)
10. Garrido, Guiomar; Arribas, Alfonso (2008). Canis accitanus nov. sp., a new small dog (Canidae, Carnivora, Mammalia) from the Fonelas P-1 Plio-Pleistocene site (Guadix basin, Granada, Spain). Geobios 41 (6): 751–761. doi:10.1016/j.geobios.2008.05.002. 
11. Martínez-Navarro, Bienvenido; Belmaker, Miriam; Bar-Yosef, Ofer (2009). The large carnivores from 'Ubeidiya (early Pleistocene, Israel): Biochronological and biogeographical implications. Journal of Human Evolution 56 (5): 514–24. PMID 19427671. doi:10.1016/j.jhevol.2009.02.004. 
12. Iurino, D.A., Mecozzi, B., Iannucci, A. et al. A Middle Pleistocene wolf from central Italy provides insights on the first occurrence of Canis lupus in Europe. Sci Rep 12, 2882 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-06812-5
13. Lee, E. (2015). Ancient DNA analysis of the oldest canid species from the Siberian Arctic and genetic contribution to the domestic dog. PLOS ONE 10 (5): e0125759. Bibcode:2015PLoSO..1025759L. PMC 4446326. PMID 26018528. doi:10.1371/journal.pone.0125759. 
14. Tedford, R (2009). Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 325: 1–218. doi:10.1206/574.1.  {{cite journal}}: Проігноровано невідомий параметр |hdl= (довідка)
15. Jiangzuo, Qigao; Liu, Jinyi; Wagner, Jan; Dong, Wei; Chen, Jin (2018). Taxonomical revision of fossil Canis in Middle Pleistocene sites of Zhoukoudian, Beijing, China and a review of fossil records of Canis mosbachensis variabilis in China. Quaternary International 482: 93–108. Bibcode:2018QuInt.482...93J. doi:10.1016/j.quaint.2018.04.003. 
16. Vangengeim, E.A. (1961). Paleontological study of anthropogenic sediment stratigraphy north of Eastern Siberia (on the fauna of mammals). Proc. Geological Sciences of the USSR 48: 183. 
17. Sher, Andrei (1971). Pleistocene Mammals and stratigraphy of the Far Northeast USSR and North America. Science, Moscow. с. 1–310. 
18. Pei, W.C. (1934). . Geological Survey of China, Beijing. с. 1–45. Архів оригіналу за 6 червня 2015. Процитовано 9 червня 2018. 
19. Teilhard de Chardin, P., and W.-C. Pei. 1941. The fossil mammals from locality 13 of Choukoutien. Palaeontologica Sinica Series C 11: 1–106.
20. Teilhard de Chardin, P; Pivetean, J. (1930). Les Mammiferes Fossiles De Nihowan (China). Annales de Paleontology vol 19, Paris. с. 88–89.  (The mammal fossils of Nihowan)
21. Hu, C.; Qi, T. (1978). Gongwangling Pleistocene mammalian fauna of Lantian, Shaanxi. Paleontologia Sinica, Whole Series no. 155, New Series C no. 21. Geological Survey of China, Beijing. с. 1–64.  Cited in S. Olsen 1985
22. Olsen, S. J. (1985). Origins of the domestic dog: the fossil record. Univ. of Arizona Press, Tucson, USA. с. 88–89. 
23. Lawrence, B. (1967). Early domestic dogs. Zeitschrift für Säugetierkunde 32: 44–59. 
24. Koler-Matznick, Janice (2002). . Anthrozoös 15 (2): 98–118. doi:10.2752/089279302786992595. Архів оригіналу за 23 жовтня 2014. Процитовано 9 червня 2018. 
25. Tong, H.-w., N. Hu, and X. Wang. 2012. New remains of Canis chihliensis (Mammalia, Carnivora) from Shanshenmiaozui, a lower Pleistocene site in Yangyuan, Hebei. Vertebrata PalAsiatica 50(4):335-360 — refer page 357
26. Olsen S J, Olsen J W, Qi G Q, 1982. The position of Canis lupus variabilis, from Zhoukoudian, in the ancestral lineage of the domestic dog, Canis familiaris. Vert PalAsia, 20(3): 264—267(in Chinese with last page abstract in English)
27. Irizarry, Kristopher J. L.; Vasconcelos, Elton J. R. (2018). Population Genomics of Domestication and Breed Development in Canines in the Context of Cognitive, Social, Behavioral, and Disease Traits. У Rajora, O. Population Genomics. с. 755–806. ISBN 978-3-030-04587-6. doi:10.1007/13836_2018_43.