www.wikidata.uk-ua.nina.az

Щільні контакти англ tight junctions замикальні міжклітинні контакти хребетних тварин у складі яких мембрани сусідніх кл

Щільні контакти

Щільні контакти (англ. tight junctions) — замикальні міжклітинні контакти хребетних тварин, у складі яких мембрани сусідніх клітин максимально зближені і «зшиті» спеціалізованими білками клаудинами та оклюдинами. Поширені в епітеліальних тканинах, де складають найбільш апікальну частину (лат. zonula occludens) комплексу контактів між клітинами, до якого також входять адгезивні контакти та десмосоми. Щільні контакти побудовані із кількох стрічок, що оперізують клітину і перетинаючись між собою утворюють сіткоподібну мережу. Із цитоплазматичної сторони асоційовані із актиновими філаментами.

Схема будови щільного замикального контакту

Епітеліальні тканини виконують бар’єрну і транспортну функції, для цього вони повинні бути здатними пропускати одні речовини і затримувати інші. Таку вибіркову проникність успішно забезпечують клітинні мембрани, проте між клітинами залишаються проміжки, через які може проходити так званий парацелюлярний (параклітинний) транспорт. Роль щільних контактів полягає у тому, щоб обмежувати і регулювати параклітинну дифузію: вони запобігають протіканню тканинної рідини через епітелій, але за необхідності можуть бути проникними для іонів, невеликих гідрофільних молекул і навіть макромолекул. Також щільні контакти виконують так звану функцію «загорожі», вони запобігають дифузії компонентів мембрани у її зовнішньому листку, завдяки чому підтримується різниця у складі апікальної та базолатеральної мембран. Щільні контакти задіяні у сигнальних шляхах, що регулюють проліферацію, поляризацію та диференціацію епітеліальних клітин.

Аналогом щільних контактів у безхребетних є септовані контакти.

Будова і молекулярний склад ред.

Фотографія препарату щільного контакту, отриманого методом заморожування-сколювання (ТЕМ)
Щілинні контакти між кардіоміоцитами. Жовтим пофарбований білок коннексин 43. Зображення отримане за допомогою флуоресцентно-помічених антитіл.

.

Щільні контакти складаються із тонких стрічок, що перетинаючись між собою, повністю оперізують клітину і контактують із аналогічними стрічками на сусідніх клітинах. На електронних мікрофотографіях помітно, що в ділянках щільних контактів мембрани дотикаються одна до одної або навіть зливаються. Комбінація методу заморожування-сколювання із високороздільною електронною мікроскопією дозволила встановити, що стрічки щільних контактів побудовані зі білкових частинок діаметром 3—4 нм, які виступають з обидвох поверхонь мембрани. Також на користь того, що в утворенні щільних контактів ключову роль відіграють білки свідчить розділення клітин під дією протеолітичного ферменту трипсину.

Всього до складу щільних контактів входить близько 40 різних білків як мембранних так цитоплазматичних. Останні необхідні для прикріплення актинових філаментів, регуляції та сигналювання.

Мембранні білки ред.

Мембранні білки щільних контактів можна поділити на дві групи: ті, що перетинають мембрану 4 рази, і ті, що перетинають її тільки раз. Перша група значно поширеніша, до неї входять білки клаудини, оклюдини та трицелюлін. Вони мають спільні риси будови, зокрема у них наявні чотири α-спіральні трасмембранні домени, N- і С-кінці повернуті до цитозолю, а домени, що виступають у міжклітинний простір беруть участь у гомо- або гетерофільних взаємодіях із подібними білками не сусідній клітині.

Основними білками щільних контактів є клаудини (від лат. claudo — закривати). Їхня роль була продемонстрована на прикладі мишей із відсутнім геном клаудину-1, в епідермі таких тварин не формуються щільні контакти і вони гинуть впродовж дня після народження через зневоднення внаслідок інтенсивного випаровування. Клаудини також беруть участь у формуванні селективних каналів для транспорту іонів. В геномі людини є гени принаймні 24 різних клаудинів, експресія яких відбувається тканиноспецифічно.

Друге місце за поширеністю у щільних контактах займають білки оклюдини (від лат. occludo — закривати), вони регулюють транспорт маленьких гідрофільних молекул і проходження нейтрофілів через епітелій. Найбільші концентрації третього білка — трицелюліну, спостерігаються у місцях контакту трьох клітини.

До білків щільних контактів, що перетинають мембрану один раз, належать JAM-A, -B, -C і -D (англ. junctional adhesion molecules) та споріднені з ними CAR (англ. coxsackievirus and adenovirus receptor), CLMP (англ. CAR-like membrane protein) та ESAM (англ. endothelial-cell selective adhesion molecule), що мають по два імуноглобулінові домени, а також білки CRB3 (англ. Crumbs homologue 3) та BVES.

Цитоплазматичні білки ред.

Цитоплазматична пластинка щільних контактів необхідна для їх приєднання до актинових філаментів, регуляції зчеплення клітин і параклітинного транспорту, а також для передачі сигналів від поверхні всередину клітини. До її складу входять адаптерні, каркасні і цитоскелетні білки, а також елементи сигнальних шляхів (кінази, фосфатази). Найбільш вивчений білок цитоплазматичної пластинки — ZO-1, він має кілька доменів білок-білкової взаємодії, кожен із яких забезпечує контакт з іншими компонентами, зокрема три PDZ-домени (англ. PSD95–DlgA–ZO-1) — із клаудинами та іншими адаптерними білками — ZO-2 та ZO-3, GUK-домен (англ. guanylate kinase homology) — з оклюдинами, а SH3 домен — із сигнальними білками.

Із цитоплазматичною стороною щільних контактів також асоційовані комплекси білків PAR3/PAR6 та Pals1/PATJ, необхідні для встановлення полярності клітин та епітеліального морфогенезу.

Функції ред.

Перші дослідження функцій щільних контактів призвели до уявлення, що це статичні непроникні структури, потрібні для того, щоб обмежити дифузію речовин між клітинами. Згодом було з'ясовано, що вони є вибірково проникними, до того ж їхня пропускна здатність відрізняється в різних тканинах і може регулюватись. Також встановлена ще одна функція щільних контактів: роль у підтриманні полярності клітин шляхом обмеження дифузії ліпідів та білків у зовнішньому листі плазматичної мембрани. У першому десятилітті 21 століття також накопичені дані, що свідчать про участь цих структур у сигнальних шляхах, зокрема тих, що регулюють проліферацію та полярність.

Регулювання парацелюлярного транспорту ред.

Непроникність щільних контактів до більшості водорозчинних сполук може бути продемонстрована у досліді із введення гідроксиду лантану (електронно густий колоїдний розчин) у кровоносні судини підшлункової залози. Через кілька хвилин після ін'єкції ацинарні клітини фіксуються і з них готуються препарати для мікроскопії. В такому випадку можна спостерігати, що гідроксид лантану дифундує із крові у простір між латеральними поверхнями клітин, але не може проникнути через щільні контакти у їх верхній частині. Інші досліди показали, що щільні контакти також непроникні для солей. Наприклад при вирощуванні нирок собаки MDCK (англ. Madin-Darby canine kidney) у середовищі із дуже низькою концентрацією кальцію, вони формують моношар, проте не сполучаються між собою щільними контактами. Через такий моношар можуть вільно рухатись солі та рідини. Якщо культуру додати кальцію, то за годину формуються щільні контакти і шар стає непроникним для рідин.

Проте не у всіх тканинах щільні контакти є повністю непроникними, існують так звані нещільні епітелії (англ. leaky epithelia). Наприклад, епітелій тонкого кишківника пропускає в 1000 разів більше іонів Na+ ніж епітелій канальців нирок. Іони проникають через параклітинні пори діаметром 4 Å, селективні по заряду і розміру частинок, які формуються білками клаудинами. Оскільки епітелії різних органів ексресують різні набори клаудинів, то відрізняється і їхня проникність для іонів. Наприклад, специфічний клаудин, присутній тільки у нирках дозволяє проходити іонам магнію у процесі реабсорбції.

Міжклітинний простір епітелію може бути проникним і для більших частинок, наприклад, при повторенні згаданого досліду із гідроксидом лантану на тканині епітелію тонкого кишківника кролика, можна спостерігати проходження колоїдних часточок між клітинами. Великі молекули транспортуються через спеціальні шляхи витоку (англ. leak pathway) діаметром більше 60 Å. Це важливо, наприклад, для процесів всмоктування амінокислот та моносахаридів, концентрація яких у тонкому кишківнику зростає після їжі достатньо для їхнього пасивного транспорту.

Підтримання відмінності між апікальню та базолатеральною мембранами ред.

Якщо у середовище, що контактує із апікальною частиною моношару MDCK клітин додати ліпосоми, що містять флуоресцентно мічені глікопротеїни, деякі з них спонтанно зливаються із клітинними мембранами. Після цього флуоресценцію можна виявити в апікальній, але не в базолатеральній частині клітин за умови цілісності щільних контактів. Якщо ж їх зруйнувати, видаливши із середовища кальцій, флуоресцентні білки дифундують і рівномірно розподіляються по всій поверхні клітини.

Цитозольной шар мембрани має однаковий ліпідний склад, як в апікальній так і базолатеральній ділянках, ці ліпіди можуть вільно дифундувати. З іншої сторони, ліпіди зовнішньоклітинного листка цих двох частин клітини суттєво відрізняються між собою, і обміну між ними перешкоджають щільні контакти. Наприклад всі гліколіпіди, як і білки заякорені глікозилфосфатидилінозитолом, в мембранах MDCK клітин розташовані виключно в зовнішньоклітинному листку апікальної частини, а фосфатидилхолін — майже виключно в базолатеральній частині.

Хвороби пов'язані зі щільними контактами ред.

Із порушенням формування щільних контактів пов'язані деякі спадкові розлади людини, наприклад мутації у генах клаудину-16 та клаудину-19 призводять до гіпомагніємії, внаслідок надмірної втрати магнію із сечею. Мутації у гені клаудину-13 та трицелюліну спричинюють спадкову глухоту. Дисрегуляція деяких білків щільних контактів пов'язана із онкологічними захворюваннями, наприклад експресія ZO-1 та ZO-2 знижується у багатьох типах раку. Компоненти щільних контактів також можуть бути мішенями для онкогенних вірусів.

Деякі віруси використовують мембранні білки щільних контактів для проникнення в клітину, зокрема клаудин-1 є корецептором для вірусу гепатиту C. Інші віруси приєднуються до білків щільних контактів, щоб зруйнувати бар'єр, що відділяє їх від справжніх рецепторів на базолатеральній поврехні епітеліальних клітин, або на неепітеліальних клітинах.

Щільні контакти можуть бути мішенню і для бактерійних патогенів, наприклад Clostridium perfringens — збудник газової гангрени, виділяє ентеротоксин, що діє на позаклітинні домени мембранних клаудинів та оклюдинів, і спричинює протікання епітелію. Helicobacter pylori — збудник гастриту — вводить в клітини білок CagA[en], що взаємодіє із комплексом ZO-1-JAM-A, вважається, що це допомагає бактерії подолати захисний бар'єр шлункового епітелію.

Джерела ред.

  1. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2007). (вид. 5th). Garland Science. ISBN 978-0-8153-4105-5. Архів оригіналу за 22 липня 2011. Процитовано 20 березня 2012. 
  2. ↑ Harvey Lodish et al. (2000). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21502/ 15.7 Transport across Epithelia]. Molecular Cell Biology (вид. 4th). W H Freeman. ISBN 0-7167-3136-3.  — Переглянуто 20 березня 2012
  3. ↑ Balda MS, Matter K (2008). Tight junctions at a glance. J Cell Sci 121: 3677—82. PMID 18987354. doi:10.1242/jcs.023887. 
  4. ↑ Shen L, Weber CR, Raleigh DR, Yu D, Turner JR (2011). Tight junction pore and leak pathways: a dynamic duo. Annu Rev Physiol. 73: 283—309. PMID 20066090. doi:10.1101/cshperspect.a002584. 

Література ред.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
Shilni kontakti angl tight junctions zamikalni mizhklitinni kontakti hrebetnih tvarin u skladi yakih membrani susidnih klitin maksimalno zblizheni i zshiti specializovanimi bilkami klaudinami ta oklyudinami Poshireni v epitelialnih tkaninah de skladayut najbilsh apikalnu chastinu lat zonula occludens kompleksu kontaktiv mizh klitinami do yakogo takozh vhodyat adgezivni kontakti ta desmosomi Shilni kontakti pobudovani iz kilkoh strichok sho operizuyut klitinu i peretinayuchis mizh soboyu utvoryuyut sitkopodibnu merezhu Iz citoplazmatichnoyi storoni asocijovani iz aktinovimi filamentami 1 2 Shema budovi shilnogo zamikalnogo kontaktuEpitelialni tkanini vikonuyut bar yernu i transportnu funkciyi dlya cogo voni povinni buti zdatnimi propuskati odni rechovini i zatrimuvati inshi Taku vibirkovu proniknist uspishno zabezpechuyut klitinni membrani prote mizh klitinami zalishayutsya promizhki cherez yaki mozhe prohoditi tak zvanij paracelyulyarnij paraklitinnij transport Rol shilnih kontaktiv polyagaye u tomu shob obmezhuvati i regulyuvati paraklitinnu difuziyu voni zapobigayut protikannyu tkaninnoyi ridini cherez epitelij ale za neobhidnosti mozhut buti proniknimi dlya ioniv nevelikih gidrofilnih molekul i navit makromolekul Takozh shilni kontakti vikonuyut tak zvanu funkciyu zagorozhi voni zapobigayut difuziyi komponentiv membrani u yiyi zovnishnomu listku zavdyaki chomu pidtrimuyetsya riznicya u skladi apikalnoyi ta bazolateralnoyi membran Shilni kontakti zadiyani u signalnih shlyahah sho regulyuyut proliferaciyu polyarizaciyu ta diferenciaciyu epitelialnih klitin 3 Analogom shilnih kontaktiv u bezhrebetnih ye septovani kontakti 1 Zmist 1 Budova i molekulyarnij sklad 1 1 Membranni bilki 1 2 Citoplazmatichni bilki 2 Funkciyi 2 1 Regulyuvannya paracelyulyarnogo transportu 2 2 Pidtrimannya vidminnosti mizh apikalnyu ta bazolateralnoyu membranami 3 Hvorobi pov yazani zi shilnimi kontaktami 4 Dzherela 5 LiteraturaBudova i molekulyarnij sklad red nbsp Fotografiya preparatu shilnogo kontaktu otrimanogo metodom zamorozhuvannya skolyuvannya TEM nbsp Shilinni kontakti mizh kardiomiocitami Zhovtim pofarbovanij bilok konneksin 43 Zobrazhennya otrimane za dopomogoyu fluorescentno pomichenih antitil Shilni kontakti skladayutsya iz tonkih strichok sho peretinayuchis mizh soboyu povnistyu operizuyut klitinu i kontaktuyut iz analogichnimi strichkami na susidnih klitinah Na elektronnih mikrofotografiyah pomitno sho v dilyankah shilnih kontaktiv membrani dotikayutsya odna do odnoyi abo navit zlivayutsya Kombinaciya metodu zamorozhuvannya skolyuvannya iz visokorozdilnoyu elektronnoyu mikroskopiyeyu dozvolila vstanoviti sho strichki shilnih kontaktiv pobudovani zi bilkovih chastinok diametrom 3 4 nm yaki vistupayut z obidvoh poverhon membrani Takozh na korist togo sho v utvorenni shilnih kontaktiv klyuchovu rol vidigrayut bilki svidchit rozdilennya klitin pid diyeyu proteolitichnogo fermentu tripsinu 2 Vsogo do skladu shilnih kontaktiv vhodit blizko 40 riznih bilkiv yak membrannih tak citoplazmatichnih Ostanni neobhidni dlya prikriplennya aktinovih filamentiv regulyaciyi ta signalyuvannya 3 Membranni bilki red Membranni bilki shilnih kontaktiv mozhna podiliti na dvi grupi ti sho peretinayut membranu 4 razi i ti sho peretinayut yiyi tilki raz Persha grupa znachno poshirenisha do neyi vhodyat bilki klaudini oklyudini ta tricelyulin Voni mayut spilni risi budovi zokrema u nih nayavni chotiri a spiralni trasmembranni domeni N i S kinci povernuti do citozolyu a domeni sho vistupayut u mizhklitinnij prostir berut uchast u gomo abo geterofilnih vzayemodiyah iz podibnimi bilkami ne susidnij klitini 3 Osnovnimi bilkami shilnih kontaktiv ye klaudini vid lat claudo zakrivati Yihnya rol bula prodemonstrovana na prikladi mishej iz vidsutnim genom klaudinu 1 v epidermi takih tvarin ne formuyutsya shilni kontakti i voni ginut vprodovzh dnya pislya narodzhennya cherez znevodnennya vnaslidok intensivnogo viparovuvannya 1 Klaudini takozh berut uchast u formuvanni selektivnih kanaliv dlya transportu ioniv V genomi lyudini ye geni prinajmni 24 riznih klaudiniv ekspresiya yakih vidbuvayetsya tkaninospecifichno 3 Druge misce za poshirenistyu u shilnih kontaktah zajmayut bilki oklyudini vid lat occludo zakrivati voni regulyuyut transport malenkih gidrofilnih molekul i prohodzhennya nejtrofiliv cherez epitelij 3 Najbilshi koncentraciyi tretogo bilka tricelyulinu sposterigayutsya u miscyah kontaktu troh klitini 1 Do bilkiv shilnih kontaktiv sho peretinayut membranu odin raz nalezhat JAM A B C i D angl junctional adhesion molecules ta sporidneni z nimi CAR angl coxsackievirus and adenovirus receptor CLMP angl CAR like membrane protein ta ESAM angl endothelial cell selective adhesion molecule sho mayut po dva imunoglobulinovi domeni a takozh bilki CRB3 angl Crumbs homologue 3 ta BVES 3 Citoplazmatichni bilki red Citoplazmatichna plastinka shilnih kontaktiv neobhidna dlya yih priyednannya do aktinovih filamentiv regulyaciyi zcheplennya klitin i paraklitinnogo transportu a takozh dlya peredachi signaliv vid poverhni vseredinu klitini Do yiyi skladu vhodyat adapterni karkasni i citoskeletni bilki a takozh elementi signalnih shlyahiv kinazi fosfatazi Najbilsh vivchenij bilok citoplazmatichnoyi plastinki ZO 1 vin maye kilka domeniv bilok bilkovoyi vzayemodiyi kozhen iz yakih zabezpechuye kontakt z inshimi komponentami zokrema tri PDZ domeni angl PSD95 DlgA ZO 1 iz klaudinami ta inshimi adapternimi bilkami ZO 2 ta ZO 3 GUK domen angl guanylate kinase homology z oklyudinami a SH3 domen iz signalnimi bilkami 3 Iz citoplazmatichnoyu storonoyu shilnih kontaktiv takozh asocijovani kompleksi bilkiv PAR3 PAR6 ta Pals1 PATJ neobhidni dlya vstanovlennya polyarnosti klitin ta epitelialnogo morfogenezu 3 Funkciyi red Pershi doslidzhennya funkcij shilnih kontaktiv prizveli do uyavlennya sho ce statichni nepronikni strukturi potribni dlya togo shob obmezhiti difuziyu rechovin mizh klitinami Zgodom bulo z yasovano sho voni ye vibirkovo proniknimi do togo zh yihnya propuskna zdatnist vidriznyayetsya v riznih tkaninah i mozhe regulyuvatis 4 Takozh vstanovlena she odna funkciya shilnih kontaktiv rol u pidtrimanni polyarnosti klitin shlyahom obmezhennya difuziyi lipidiv ta bilkiv u zovnishnomu listi plazmatichnoyi membrani U pershomu desyatilitti 21 stolittya takozh nakopicheni dani sho svidchat pro uchast cih struktur u signalnih shlyahah zokrema tih sho regulyuyut proliferaciyu ta polyarnist 3 Regulyuvannya paracelyulyarnogo transportu red Neproniknist shilnih kontaktiv do bilshosti vodorozchinnih spoluk mozhe buti prodemonstrovana u doslidi iz vvedennya gidroksidu lantanu elektronno gustij koloyidnij rozchin u krovonosni sudini pidshlunkovoyi zalozi Cherez kilka hvilin pislya in yekciyi acinarni klitini fiksuyutsya i z nih gotuyutsya preparati dlya mikroskopiyi V takomu vipadku mozhna sposterigati sho gidroksid lantanu difunduye iz krovi u prostir mizh lateralnimi poverhnyami klitin ale ne mozhe proniknuti cherez shilni kontakti u yih verhnij chastini 2 Inshi doslidi pokazali sho shilni kontakti takozh nepronikni dlya solej Napriklad pri viroshuvanni nirok sobaki MDCK angl Madin Darby canine kidney u seredovishi iz duzhe nizkoyu koncentraciyeyu kalciyu voni formuyut monoshar prote ne spoluchayutsya mizh soboyu shilnimi kontaktami Cherez takij monoshar mozhut vilno ruhatis soli ta ridini Yaksho kulturu dodati kalciyu to za godinu formuyutsya shilni kontakti i shar staye neproniknim dlya ridin 2 Prote ne u vsih tkaninah shilni kontakti ye povnistyu neproniknimi isnuyut tak zvani neshilni epiteliyi angl leaky epithelia Napriklad epitelij tonkogo kishkivnika propuskaye v 1000 raziv bilshe ioniv Na nizh epitelij kanalciv nirok Ioni pronikayut cherez paraklitinni pori diametrom 4 A selektivni po zaryadu i rozmiru chastinok yaki formuyutsya bilkami klaudinami 4 Oskilki epiteliyi riznih organiv eksresuyut rizni nabori klaudiniv to vidriznyayetsya i yihnya proniknist dlya ioniv Napriklad specifichnij klaudin prisutnij tilki u nirkah dozvolyaye prohoditi ionam magniyu u procesi reabsorbciyi 1 Mizhklitinnij prostir epiteliyu mozhe buti proniknim i dlya bilshih chastinok napriklad pri povtorenni zgadanogo doslidu iz gidroksidom lantanu na tkanini epiteliyu tonkogo kishkivnika krolika mozhna sposterigati prohodzhennya koloyidnih chastochok mizh klitinami Veliki molekuli transportuyutsya cherez specialni shlyahi vitoku angl leak pathway diametrom bilshe 60 A 4 Ce vazhlivo napriklad dlya procesiv vsmoktuvannya aminokislot ta monosaharidiv koncentraciya yakih u tonkomu kishkivniku zrostaye pislya yizhi dostatno dlya yihnogo pasivnogo transportu 1 Pidtrimannya vidminnosti mizh apikalnyu ta bazolateralnoyu membranami red Yaksho u seredovishe sho kontaktuye iz apikalnoyu chastinoyu monosharu MDCK klitin dodati liposomi sho mistyat fluorescentno micheni glikoproteyini deyaki z nih spontanno zlivayutsya iz klitinnimi membranami Pislya cogo fluorescenciyu mozhna viyaviti v apikalnij ale ne v bazolateralnij chastini klitin za umovi cilisnosti shilnih kontaktiv Yaksho zh yih zrujnuvati vidalivshi iz seredovisha kalcij fluorescentni bilki difunduyut i rivnomirno rozpodilyayutsya po vsij poverhni klitini 2 Citozolnoj shar membrani maye odnakovij lipidnij sklad yak v apikalnij tak i bazolateralnij dilyankah ci lipidi mozhut vilno difunduvati Z inshoyi storoni lipidi zovnishnoklitinnogo listka cih dvoh chastin klitini suttyevo vidriznyayutsya mizh soboyu i obminu mizh nimi pereshkodzhayut shilni kontakti Napriklad vsi glikolipidi yak i bilki zayakoreni glikozilfosfatidilinozitolom v membranah MDCK klitin roztashovani viklyuchno v zovnishnoklitinnomu listku apikalnoyi chastini a fosfatidilholin majzhe viklyuchno v bazolateralnij chastini 2 Hvorobi pov yazani zi shilnimi kontaktami red Iz porushennyam formuvannya shilnih kontaktiv pov yazani deyaki spadkovi rozladi lyudini napriklad mutaciyi u genah klaudinu 16 ta klaudinu 19 prizvodyat do gipomagniyemiyi vnaslidok nadmirnoyi vtrati magniyu iz secheyu Mutaciyi u geni klaudinu 13 ta tricelyulinu sprichinyuyut spadkovu gluhotu Disregulyaciya deyakih bilkiv shilnih kontaktiv pov yazana iz onkologichnimi zahvoryuvannyami napriklad ekspresiya ZO 1 ta ZO 2 znizhuyetsya u bagatoh tipah raku Komponenti shilnih kontaktiv takozh mozhut buti mishenyami dlya onkogennih virusiv 3 Deyaki virusi vikoristovuyut membranni bilki shilnih kontaktiv dlya proniknennya v klitinu zokrema klaudin 1 ye koreceptorom dlya virusu gepatitu C Inshi virusi priyednuyutsya do bilkiv shilnih kontaktiv shob zrujnuvati bar yer sho viddilyaye yih vid spravzhnih receptoriv na bazolateralnij povrehni epitelialnih klitin abo na neepitelialnih klitinah 3 Shilni kontakti mozhut buti mishennyu i dlya bakterijnih patogeniv napriklad Clostridium perfringens zbudnik gazovoyi gangreni vidilyaye enterotoksin sho diye na pozaklitinni domeni membrannih klaudiniv ta oklyudiniv i sprichinyuye protikannya epiteliyu Helicobacter pylori zbudnik gastritu vvodit v klitini bilok CagA en sho vzayemodiye iz kompleksom ZO 1 JAM A vvazhayetsya sho ce dopomagaye bakteriyi podolati zahisnij bar yer shlunkovogo epiteliyu 3 Dzherela red a b v g d e Alberts B Johnson A Lewis J Raff M Roberts K Walter P 2007 Molecular Biology of the Cell vid 5th Garland Science ISBN 978 0 8153 4105 5 Arhiv originalu za 22 lipnya 2011 Procitovano 20 bereznya 2012 a b v g d e Harvey Lodish et al 2000 http www ncbi nlm nih gov books NBK21502 15 7 Transport across Epithelia Molecular Cell Biology vid 4th W H Freeman ISBN 0 7167 3136 3 Pereglyanuto 20 bereznya 2012 a b v g d e zh i k l m n Balda MS Matter K 2008 Tight junctions at a glance J Cell Sci 121 3677 82 PMID 18987354 doi 10 1242 jcs 023887 a b v Shen L Weber CR Raleigh DR Yu D Turner JR 2011 Tight junction pore and leak pathways a dynamic duo Annu Rev Physiol 73 283 309 PMID 20066090 doi 10 1101 cshperspect a002584 Literatura red Budova ta molekulyarnij sklad Furuse M 2010 Molecular basis of the core structure of tight junctions Cold Spring Harb Perspect Biol 2 PMID 20182608 doi 10 1101 cshperspect a002907 Arhiv originalu za 27 veresnya 2018 Procitovano 20 bereznya 2012 Krause G Winkler L Mueller SL Haseloff RF Piontek J Blasig IE 2008 Structure and function of claudins Biochim Biophys Acta 1778 631 45 PMID 18036336 doi 10 1016 j bbamem 2007 10 018 Fiziologiya Anderson JM Van Itallie CM 2009 Physiology and function of the tight junction Cold Spring Harb Perspect Biol 2 PMID 20936941 doi 10 1146 annurev physiol 012110 142150 Shen L Weber CR Raleigh DR Yu D Turner JR 2011 Tight junction pore and leak pathways a dynamic duo Annu Rev Physiol 73 283 309 PMID 20066090 doi 10 1101 cshperspect a002584 Van Itallie CM Anderson JM 2006 Claudins and epithelial paracellular transport Annu Rev Physiol 68 403 29 PMID 16460278 doi 10 1146 annurev physiol 68 040104 131404 Regulyaciya Gonzalez Mariscal L Tapia R Chamorro D 2008 Crosstalk of tight junction components with signaling pathways Biochim Biophys Acta 1778 729 56 PMID 17950242 doi 10 1016 j bbamem 2007 08 018 nedostupne posilannya z travnya 2019 Tsukita S Yamazaki Y Katsuno T Tamura A Tsukita S 2008 Tight junction based epithelial microenvironment and cell proliferation Oncogene 55 6930 8 PMID 19029935 doi 10 1038 onc 2008 344 Patofiziologiya Forster C 2008 Tight junctions and the modulation of barrier function in disease Histochem Cell Biol 130 55 70 PMID 18415116 doi 10 1007 s00418 008 0424 9 nedostupne posilannya z grudnya 2019 Turner JR 2006 Molecular basis of epithelial barrier regulation from basic mechanisms to clinical application Am J Pathol 169 1901 9 PMID 17148655 doi 10 2353 ajpath 2006 060681 Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Shilni kontakti amp oldid 35278752