Чорна речовина (лат. substantia nigra) (ще одна усталена назва — чорна субстанція) — структура в середньому мозку, яка віддіграє важливу роль в екстрапірамідній системі й у системі винагород (англ. reward system;— системі контролю поведінки за допомогою позитивних реакцій, приємних відчуттів) та рухів. Чорною речовиною це утворення назване через те, що виглядає темнішим за навколишні структури мозку внаслідок високого вмісту нейромеланіну в дофамінергічних нейронах. Вона була досліджена в 1784 році Félix Vicq-d'Azyr. Samuel Thomas von Sömmerring посилався на цю структуру в 1791 р. Хвороба Паркінсона характеризується смертю дофамінергічних нейронів у чорній речовині (точніше, в її компактній частині — лат. pars compacta) Хоча чорна речовина виглядає безперервною на розрізах мозку, анатомічні дослідження виявили, що насправді вона складається з двох частин — компактної (лат. pars compacta) і сітчастої (лат. pars reticulata). Ця класифікація була запропонована вперше Сано (Sano) в 1910 р.. Pars compacta в основному слугує входом до мережі базальних гангліїв, постачає до базальних ядер дофамін. Тоді як pars reticulata слугує виходом, передаючи сигнали базальних гангліїв до чисельних мозкових структур.
| Чорна речовина | |
|---|---|
| Чорна речовина позначена червоним кольором. | |
| Розтин через верхні горбки чотиригорбкового тіла показує чорну речовину. | |
| Деталі | |
| Частина від | Середнього мозку, базальних гангліїв |
| Ідентифікатори | |
| Латина | Substantia nigra |
| Анатомія Грея | subject #188 |
| MeSH | D013378 |
| NeuroNames | 536 |
| NeuroLex ID | birnlex_789 |
| TA98 | A14.1.06.111 |
| TA2 | 5881 |
| FMA | 67947 |
| Анатомічна термінологія [редагувати у Вікіданих] |
Анатомія Редагувати
| Сітчаста частина чорної речовини | |
|---|---|
| Деталі | |
| Ідентифікатори | |
| Латина | Pars reticulata substantiae nigrae |
| Анатомія Грея | subject #188 |
| MeSH | D013378 |
| NeuroNames | 536 |
| NeuroLex ID | birnlex_789 |
| TA98 | A14.1.06.111 |
| TA2 | 5881 |
| FMA | 67947 |
| Анатомічна термінологія [редагувати у Вікіданих] |
| Компактна частина чорної речовини | |
|---|---|
| Деталі | |
| Частина від | substantia nigra |
| Ідентифікатори | |
| Латина | Pars compacta substantiae nigrae |
| Анатомія Грея | subject #188 |
| MeSH | D013378 |
| NeuroNames | 536 |
| NeuroLex ID | birnlex_789 |
| TA98 | A14.1.06.111 |
| TA2 | 5881 |
| FMA | 67947 |
| Анатомічна термінологія [редагувати у Вікіданих] |
Чорна речовина разом з чотирма іншими ядрами є частиною системи базальних гангліїв. Це найбільше ядро середнього мозку, що лежить дорзально щодо ніжок мозку. В мозку людини дві чорних субстанції — по одній з кожної сторони.
Чорна речовина розділена на дві частини. Сітчаста частина чорної речовини (лат. pars reticulata) (знаходиться латерально), а компактна частина чорної речовини (лат. pars compacta) — лежить медіальніше. Іноді виділяється третя ділянка — бічна частина (лат. pars lateralis), але зазвичай вона трактується як підрозділ сітчастої частини.
Сітчаста частина і внутрішня частина блідої кулі (лат. globus pallidus) розділені внутрішньою капсулою.
Сітчаста частина (лат. Pars reticulata) Редагувати
Має відчутну структурну й функціональну подібність з внутрішньою частиною блідої кулі. Вони іноді розглядаються як частини однієї і тієї ж структури, розділеної білою речовиною внутрішньої капсули. Як і у блідої кулі, нейрони в сітчастій частині в основному ГАМК-ергічні.
Аферентні зв'язки Редагувати
Головні вхідні шляхи до сітчастої частини чорної речовини йдуть від смугастого тіла (лат. corpus striatum) двома маршрутами, відомими як «прямий» і «непрямий» шляхи. Прямий шлях складається з аксонів з середніх «колючих» клітин (або шипуватих нейронів) у смугастому тілі, які виступають безпосередньо до сітчастої частини. Непрямий шлях складається з трьох гілок:
- імпульсація зі стріарних середніх шипуватих нейронів до зовнішньої частини блідої кулі;
- ГАМК-ергічна імпульсація від блідої кулі до субталамічного ядра й
- глутамінергічна імпульсація від субталамічного ядра до сітчастої частини чорної речовини.
Таким чином, активність смугастого тіла через прямий шлях має гальмівну дію на нейрони в сітчастій частини чорної речовини, і збудливу дію через непрямий шлях. Прямі та непрямі шляхи починаються з різних скупчень стріарних середніх шипуватих нейронів: вони тісно переплетені, але представляють різні типи дофамінових рецепторів, а також демонструють інші нейрохімічні відмінності.
Еферентні зв'язки Редагувати
Значні проєкційні зв'язки знаходяться у таламусі (вентральному латеральному і вентральному передньому ядрах), верхніх горбках чотиригорбкового тіла, та інших каудальних ядер з сітчастої частини (в нігроталамічному шляху), які використовують ГАМК як нейромедіатор. Крім того, ці нейрони утворюють до п'яти колатералей між сітчастою й компактною частинами чорної речовини, які, швидше за все модулюють дофамінергічну активність у компактній частині.
Компактна частина (лат. Pars compacta) Редагувати
Являє собою частину чорної речовини, розташованої медіальніше сітчастої частини. Вона сформована дофамінергічними нейронами. Хвороба Паркінсона характеризується відмиранням дофамінергічних нейронів саме в компактній частині чорної речовини. В головному мозку тіла клітин нейронів pars compacta зафарбовані чорним пігментом меланіном. Рівень пігментації зростає з віком. Компактна частина чорної речовини в свою чергу поділяється на вентральний і дорзальний яруси, останній з котрих кальбіндін-позитивний. Довгі дендрити компактної частини чорної субстанції одержують інформацію зі смугастого тіла. Гальмівні імпульси прямують від сітчастої частини.
Функції Редагувати
Чорна субстанція грає важливу роль у функціонуванні мозку, зокрема, в рухах очей, плануванні рухів, в системі винагород, в навчанні, в формуванні залежності. Багато нігральних (від лат. substantia nigra) ефектів модеруються смугастим тілом (лат. corpus striatum). Нігральний дофамінергічний вхід до смугастого тіла (лат. corpus striatum) через нігростріарний шлях нерозривно пов'язаний з функціями ``смугастого тіла``. Хоча при електричній стимуляції чорної речовини рух не викликається, взаємозалежність між смугастим тілом і чорною субстанцією можна пояснити на прикладі хвороби Паркінсона, коли симптоми нігральної дегенерації чітко вказують на вплив чорної речовини на рухову сферу. На додачу до цих функцій, чорна речовина також є найбільшим джерелом ГАМК-ергічного гальмування багатьох структур мозку.
Примітки Редагувати
- Carpenter, Malcolm B.; Nakano, Katsuma; Kim, Ronald (1976). Nigrothalamic projections in the monkey demonstrated by autoradiographic technics. The Journal of Comparative Neurology 165 (4): 401–15. PMID 57125. doi:10.1002/cne.901650402.
- Deniau, J.M.; Kitai, S.T.; Donoghue, J.P.; Grofova, I. (1982). Neuronal interactions in the substantia nigra pars reticulata through axon collaterals of the projection neurons. Experimental Brain Research 47. doi:10.1007/BF00235891.
- Kim, S. J.; Sung, JY; Um, JW; Hattori, N; Mizuno, Y; Tanaka, K; Paik, SR; Kim, J та ін. (2003). Parkin Cleaves Intracellular -Synuclein Inclusions via the Activation of Calpain. Journal of Biological Chemistry 278 (43): 41890–9. PMID 12917442. doi:10.1074/jbc.M306017200.
- Francois, C.; Yelnik, J.; Tande, D.; Agid, Y. & Hirsch, E.C. (1999). Dopaminergic cell group A8 in the monkey: anatomical organization and projections to the striatum. Journal of Comparative Neurology 414 (3): 334–347. PMID 10516600. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19991122)414:3<334::AID-CNE4>3.0.CO;2-X.
- Hajos, M. & Greenfield, S.A. (1994). Synaptic connections between pars compacta and pars reticulata neurones: electrophysiological evidence for functional modules within the substantia nigra. Brain Research 660 (2): 216–224. PMID 7820690. doi:10.1016/0006-8993(94)91292-0.