Листо́к (лат. folium, грец. phýllon) — вегетативний орган судинних рослин, що виконує функції фотосинтезу, транспірації (випаровування) та газообміну. Розміри листків найчастіше знаходяться в межах 3-12 см, однак є й цікаві винятки. Наприклад, вікторія амазонська з родини німфейних має листки діаметром до 2 м, які можуть витримати вантаж понад 50 кг, а деякі тропічні пальми мають листки довжиною 20-25 м (разом із черешком). Це бічна, зазвичай плоска, частина пагона зеленого кольору. Першими листками насінних рослин є сім'ядолі зародка. Потім завдяки заросткам верхівкової меристеми формуються надземні або підземні листки. Листкова пластинка виконує основні функції листка. Черешок виконує опорну і провідну функції, регулює положення листкової пластинки відносно напрямку світла. По черешку проходять судинно-волокнисті пучки, які з'єднують стебло з листковою пластинкою. Прилистки також можуть мати різну форму й розміри.
Листок — бічний дорсивентральний орган пагона з детермінованим (обмеженим) ростом, пристосований до здійснення фотосинтезу, газообміну, транспірації, а також може виконувати запасальну функцію, слугувати для вегетативного розмноження, навіть бути ловильним апаратом у рослин-хижаків.
На одній рослині листки бувають анатомічно та морфологічно відмінними, що є проявом пластичності цих органів. Певні сукупності листків (формації) різняться положенням, будовою та переважаючою функцією.
Пластичність листка проявляється у формуванні різних формацій, а також у здатності змінюватися під впливом умов зовнішнього середовища (гетерофілія).
Зовнішня будова Редагувати
Типовий листок складається з листкової пластинки (лат. lamina foliaris), черешка (лат. petiolus) та прилистків (лат. stipulae). Черешки і прилистки розвинені не на всіх листках. Листки без черешка називаються сидячими. Отже, листкова пластинка — основна частина листка. Якщо листкова пластинка одна, то листок називається простим, а якщо кілька — складним.
Наприклад, прості листки мають береза, липа, дуб, бузок, а складні — конюшина, акація, троянда. Листкові пластинки складного листа розміщуються на загальному черешку, який має назву рахіс. Цікаво, що при листопаді, кожен листочок складного листа відпадає окремо.
Як правило, на листку добре помітні жилки — провідні пучки, по яких листок отримує воду з мінеральними речовинами, а синтезовані в листку органічні речовини, відводяться до інших органів рослини. Жилки також виконують опорну функцію для клітин листка.
Виділяють 4 основні типи жилкування:
- паралельне — жилки розташовані вздовж листка паралельно одна одній (наприклад, у злаків);
- дугове — жилки при основі й на кінці листка зближуються (наприклад, у подорожника, конвалії);
- сітчасте — чітко виділяється центральна жилка (одна або кілька), від якої відходять бічні, меншої товщини, які, своєю чергою, неодноразово галузяться, утворюючи цілу мережу дрібних жилок (наприклад, у кропиви, клена, дуба);
- дихотомічне — жилки галузяться вилчасто (наприклад, у гінкго дволопатевого).
Інші типи жилкування показані на малюнку нижче.
Морфологія Редагувати
Різноманіття зовнішнього вигляду листя просто вражає, тому природно, що виникає потреба в їх класифікації. Малюнок дає досить вичерпну картину зовнішньої морфології листкової пластинки, розглянемо деякі підходи до її класифікації.
Прості листки залежно від форми листкової пластинки можна поділити на дві великі групи:
- з нерозчленованою пластинкою
- з розчленованою пластинкою
- роздільний — глибина вирізів понад половину ширини листкової пластинки
- розсічений — розчленування доходять до центральної жилки чи основи листка
До цієї класифікації дещо «не вписується» листок картоплі. Він є своєрідним: за формою він перистий, але розчленування неоднакове, великі долі чергуються з маленькими. Такий листок матиме назву «непарнопереривчастоперисторозсічений».
Наступна класифікація простих листків за формою краю листкової пластинки. Розрізняють:
- пилчастий
- двічі пилчастий
- зубчастий
- городчастий
- суцільний та ін.
Класифікація складних листків дещо нагадує класифікацію простих з розчленованою листковою пластинкою. Виділяють:
- трійчастоскладний
- пальчастоскладний
- перистоскладний
Розміщення на пагоні Редагувати
Листки розміщуються на пагонах у певному порядку, не затінюючи один одного. У більшості квіткових рослин (яблуня, груша, верба, осокір та ін.) розміщення листків спіральне, або чергове (вони прикріплені по одному у вузлі). Кількість листків, що замикають спіраль на стеблі, називається листковим циклом. Він може бути з одного або двох обертів спіралі на пагоні. У кожному оберті по два — п'ять і більше листків.
У бузку, глухої кропиви, гвоздики листки прикріплені парами й розміщені на стеблі один проти одного. Таке розміщення листків називають супротивним. Кожна пара відносно верхньої й нижньої пар розміщена навхрест, що сприяє кращому використанню світла.
Якщо до одного вузла прикріплені п'ять і більше листків, то таке розміщення називають кільцевим. Воно буває у хвощів, ялівцю, воронячого ока. У маренки запашної (Asperula odorata), підмаренника північного (Galium boreale) розміщення листків несправжньокільцеве. Крім двох листків, у їх кільцях є розрослі прилистки.
У рослин з прикореневими листками вони зібрані біля землі на дуже вкороченому стеблі з майже недорозвинутими меживузлями (у кульбаби, кок-сагизу), а в перший рік вегетації — у буряка, моркви та ін.
Гетерофілія Редагувати
Гетерофілія (від грец. héteros — різний та phýllon — листок), або різнолистість — це відмінності у формі, розмірах та структурі листків однієї рослини.
Не всі листки на пагоні однакові. При проростанні рослини з насіння першими з'являються листки зародка — сім'ядолі. В середній частині пагона, пізніше розвиваються серединні листки. Вони зелені та характеризуються всією різноманітністю морфології, описаною вище. Верхівкові листки розвиваються в області суцвіття, це покривні листки квіток — при́квітки. Вони недорозвинуті, слабко розчленовані, часто плівчасті. Часто бувають радикально відмінними між собою розеткові (прикореневі) та стеблові листки.
Метаморфози (видозміни) листка Редагувати
Вчення про метаморфози у рослин висунув Й. В. Гете у 1790 р. Він розвивав ідею єдності всіх органів рослини, які є видозмінами (метаморфозами) листка.
Метаморфози листка виникли в процесі еволюції як пристосування рослин до певних умов. Багато видозмін листків схожі з видозмінами пагона (стебла).
- Вусики характерні для повзучих рослин, у яких частина листка або навіть весь листок перетворюються на ниткоподібні вирости. Чудовий приклад — горох посівний. У нього на вусики перетворена верхня частина рахісу та 3-7 листочків. Виноград теж має вусики, проте вони не листкового походження, оскільки, по-перше, відходять з пазухи листка, а по-друге — можуть галузитись, що властиво пагону, а не листку.
- Колючки виникають як пристосування до посушливих умов зростання, наприклад, у кактусів, таким чином зменшуються втрати води рослиною. Колючками можуть ставати закінчення жилок, рахіс, прилистки. Такі колючки захищають рослину від поїдання тваринами. Колючки стеблового походження також легко відрізнити від листкових: вони знаходяться в пазусі листка та інколи галузяться (наприклад, колючки глоду, сливи, гледичії — це все приклади видозмін пагону).
- Ловильні апарати, певно, найвищий ступінь спеціалізації листка. Вони властиві комахоїдним рослинам. Зростаючи на бідних ґрунтах, росичка, непентес та інші комахоїдні рослини змушені були шукати додаткове джерело поживних речовин, а саме джерело азоту. В процесі еволюції в них виникли ловильні апарати, пристосовані для полювання на комах та інших дрібних тварин.
Внутрішня будова листка Редагувати
зазвичай, листок складається з таких тканин:
Епіде́рміс — шар клітин, що захищають від шкідливого впливу зовнішнього середовища та надлишкового випаровування. Часто ззовні епідерміс листка вкритий воскоподібним захисним шаром — кутикулою.
Мезофіл, або паренхіма — внутрішня хлорофіловмісна тканина, що виконує основну фотосинтетичну функцію.
Мережа жилок, утворених провідними пучками, складають судини, ситоподібні трубки (елементи ксилеми та флоеми — для переміщення води, розчинних солей та цукрів) та виконують механічну функцію.
Продихи — спеціалізовані комплекси клітин, переважно розташованих на нижній поверхні листків, через які відбувається випарування води (транспірація) та газообмін.
Як і в усіх інших органів, будова листка та його функції тісно пов'язані між собою. Зверху і знизу листкова пластинка покрита епідермісом. Зовнішні стінки клітин епідермісу потовщені та вкриті кутикулою (особливо у ксероморфних рослин), але можуть бути й відносно тонкими у рослин вологих місцезростань. Бічні стінки клітин звивисті, що сприяє міцному з'єднанню їх між собою.
Функції Редагувати
Як було зазначено вище, листок виконує три основні функції:
- фотосинтезу — в клітинах мезофілу листка знаходяться хлоропласти — органели фотосинтезу, в хлоропластах енергія світла перетворюється на енергію хімічних зв'язків і як побічний продукт виділяється кисень;
- транспірації — кутикула на поверхні епідерми листка сприяє зменшенню випаровування води з одиниці поверхні, а продихи дозволяють регулювати цей процес, тому транспірація, на відміну від простого випаровування, — процес фізіологічний;
- газообміну — через продихи, по міжклітинному простору (міжлітинниках) до клітин надходить вуглекислий газ (для фотосинтезу), кисень (для дихання), а також виводиться зайва водяна пара та кисень, що утворився в процесі фотосинтезу.
Див. також Редагувати
Джерела Редагувати
- А. О. Слюсарев, О. В. Самсонов, В. М. Мухін та ін. «Біологія: навчальний посібник». Пер. з рос. та ред. В. О. Мотузного. 2-ге вид. Київ: Вища школа, 1999.
- Біда О. А., Дерій С. І. та ін. Біологія: навчально-методичний посібник — 3-тє вид., — К.: Літера ЛТД, 2012. — 672 с. ISBN 978-966-178-133-6