Криптоміцети

? Криптоміцети
Rozella allomycis в клітинах хітрідіоміцета Allomyces
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota) Надцарство: Опістоконти (Opisthokonta) Царство: Holomycota Підцарство: Opisthosporidia Відділ: Cryptomycota Jones et al. (2011)
Синоніми
Розеліди Rozellida Lara, 2010 Rozellomycota Corsaro, 2014
Посилання
Вікісховище: Category:Cryptomycota EOL: 21353521 NCBI: 1031332 MB: 563383

Криптоміцети (лат. Cryptomycota), або розеліди (лат. Rozellida) — тип протистів, близькоспоріднений зі справжніми грибами. Усі представники — облігатні внутрішньоклітинні паразити або паразитоїди еукаріотичних організмів. Станом на 2015 рік таксон включає 3 описаних родів: Rozella^[en] (26 видів), Paramicrosporidium (2 види) і Nucleophaga (1 вид). Крім того до криптоміцет відносять велику кількість послідовностей генів рибосомальних РНК, отриманих за допомогою методів метагеноміки.

Біологія

Всі описані види розелідів є внутрішньоклітинними паразитами або паразитоїдами. Представники роду Rozella уражають водяні форми грибів і ооміцетів. Вид R. coleochaetis був виявлений у зеленої водорості Coleochaete, Paramicrosporidium і Nucleophaga інфікують представників амебозоїв, розвиваючись всередині ядер своїх господарів.

Серед клітин криптоміцет, виділених із проб навколишнього середовища за допомогою методики TSA-FISH і що не належать до описаних видів, були виявлені форми, які утворюють асоціації з іншими організмами, в першу чергу з діатомеями. Автори даного дослідження припустили, що ці криптоміцети можуть вести вільноживучий епібіотичний спосіб життя. Проте не виключено, що ці клітини є інвазивними цистами, прикріпленими до клітин організму-господаря (така стадія життєвого циклу характерна для представників Rozella).

Життєвий цикл

У розелід описані два принципово різних варіанти життєвого циклу. Перший характерний для представників роду Rozella: рухливі зооспори контактують з клітиною хазяїна і інцистуються. Циста формує трубку, що проростає в клітину хазяїна, а також велику вакуолю на задньому кінці. За рахунок розширення останньої відбувається впровадження амебоїдного протопласта паразита з цисти в клітину, що заражається. Паразит активно росте і харчується, в тому числі за допомогою фагоцитозу. Потім в клітці паразита починається поділ ядер, і утворюється спорангій, в якому формується велика кількість нових зооспор, які виходять у зовнішнє середовище для зараження інших клітин або інших особин. Окрім того, деякі види Rozella можу формувати спочиваючі спори, призначені для переживання несприятливих умов.

Інший варіант життєвого циклу характерний представникам родів Paramicrosporidium і Nucleophaga. Нерухомі спори паразитів фагоцитуються амебами та інвазують ядра останніх. Паразити активно ростуть і живляться, після чого перетворюються в одноклітинні спорангії, в яких формуються нові спори. Протягом всього розвитку паразитів ядерна оболонка амеб залишається інтактною. Після того, як весь обсяг ядра виявляється зайнятий паразитами, відбувається руйнування клітини-господаря і вихід спор у зовнішнє середовище.

Особливості будови клітини

Розмір клітин розелід коливається від 1 до 10 мікрометрів, залежно від стадії життєвого циклу та видової приналежності. Всі стадії життєвого циклу Rozella, за винятком зрілих спочиваючих спір, позбавлені хітинової клітинної стінки і мають стандартний набір клітинних органел. Зооспори Rozella несуть одиночний джгутик, розташований на задньому кінці клітини. Спори Paramicrosporidium і Nucleophaga багато в чому схожі на спори мікроспоридій, мають овальну або округлу форму, вкриті хітиновою і білковою оболонками, позбавлені джгутика і мітохондрій. У Paramicrosporidium виявлені структури, що нагадують компоненти апарату екструзії мікроспоридій: полярний філомент і якірний диск.

Метаболізм

Станом на 2015 рік дані про метаболізм доступні тільки для виду Rozella allomycis, геном якого був розшифрований. Мітохондріальний геном даеого виду демонструє значну ступінь редукції і представлений кільцевою молекулою розміром близько 12 тисяч пар нуклеотидів, яка кодує шість білків — компонентів дихального ланцюга переносу електронів. При цьому, у R. allomycis відсутні комплекс I даної системи. У геномі цього виду також виявлені всі компоненти циклу Кребса, що свідчить про можливості даного організму продукувати АТФ за допомогою окисного фосфорилювання. При цьому, у R. allomycis були виявили унікальні елементи метаболічної системи, що характерні для мікроспоридій: альтернативний дихальний ланцюг, представлений цитоплазматичною та мітохондріальною формами НАДН-дегідрогенази та альтернативної оксидази, а також нуклеотидні переносники, використовувані мікроспоридіями для прямого транспорту АТФ із цитоплазми клітини-господаря.

Систематичне положення: історія та сучасні уявлення

Філогенетичне древо угруповання «Holomycota». Кріптомицети разом із мікроспоридіями і афелідами формують сестринський для грибів таксон Opisthosporidia

Рід Rozella був описаний 1872 року французьким ботаніком Максимом Корню. Ці організми вважалися хитрідіеєвими грибами до публікації результатів молекулярно-філогенетичних досліджень Lara зі співавторами 2010 року. Автори продемонстрували, що Rozella разом із кладою LKM11, представленої послідовностями генів, виділених за допомогою методів метагеноміки, формує окремий монофілетичний таксон. Автори визначили цю кладу, як найбазальнішу гілку у складі грибів і дали їй назву Rozellida.

2011 року Jones зі співавторами опублікували формальний таксономічний опис даної групи, де присвоїли їй ранг типу і назва Cryptomycota. 2013 року James зі співавторами опублікували результати розшифровки генома Rozella allomycis, де було показано, що криптоміцети поділяють багато унікальних рис із мікроспоридіями (спорідненою до грибів групою внутрішньоклітинних паразитів), і саме мікроспоридії є найближчими родичами розелід.

2014 року Corsaro зі співавторами описали новий вид криптоміцет: Paramicrosporidium, які морфологічно принципово відрізняється від Rozella і багато в чому схожий із мікроспоридіями. На підставі цього автори дали нову таксономічну характеристику криптоміцет, а також запропонували нову назву групи: Rozellomycota. Того ж року Karpov зі співавторами продемонстрували, що криптоміцети разом із мікроспоридіями і афелідами (таксон споріднених до грибів паразитоїдів водоростей) є сестринськими групами і всі три клади, у свою чергу, формують сестринський таксон стосовно грибів.

Примітки

1. Lara E, Moreira D, López-García P. The environmental clade LKM11 and Rozella form the deepest branching clade of Fungi // Protist. — 2010. — Т. 161. — С. 116–121. — DOI:10.1016/j.protis.2009.06.005.
2. Corsaro D, Walochnik J, Venditti D, Steinmann J, Müller K-H, Michel R. Microsporidia-like parasites of amoebae belong to the early fungal lineage Rozellomycota // Parasitol Res. — 2014. — Т. 113. — С. 1909–1918. — DOI:10.1007/s00436-014-3838-4.
3. (рос.) Алёшин В.В. Филогения беспозвоночных в свете молекулярных данных: перспективы завершения филогенетики как науки // Труды зоологического института РАН. — 2013. — № додаток 2. — С. 9—38.
4. Леонтьєв Д.В. Загальна біологія: Система органічного світу. — Харків : Харківська державна зооветеринарна академія, 2014. — С. 66.
5. (англ.) Jones MD, Richards TA, Hawksworth DL, Bass D. Validation and justification of the phylum name Cryptomycota phyl. nov. // IMA Fungus.. — 2011. — Т. 2. — С. 173–175. — DOI:10.5598/imafungus.2011.02.02.08.
6. (англ.) Gleason, F. H., Carney, L. T., Lilje, O., and Glockling, S. L. Ecological potentials of species of Rozella (Cryptomycota) // Fungal Ecol.. — 2012. — Т. 5. — С. 651–656. — DOI:10.1016/j.funeco.2012.05.003.
7. (англ.) Corsaro D, Walochnik J, Venditti D, Müller KD, Hauröder B, Michel R. Rediscovery of Nucleophaga amoebae, a novel member of the Rozellomycota // Parasitol Res.. — 2014. — Т. 113. — С. 4491–4498. — DOI:10.1007/s00436-014-4138-8.
8. (англ.) Jones MDM, Forn I, Gadelha C, Egan MJ, Bass D, Massana R, Richards TA. Discovery of novel intermediate forms redefines the fungal tree of life // Nature. — 2011. — Т. 474. — С. 200–203. — DOI:10.1038/nature09984.
9. (англ.) James, T. Y., Pelin, A., Bonen, L., Ahrendt, S., Sain, D., Corradi, N., et al.  // Curr. Biol.. — 2013. — Т. 23. — С. 1548-1553. — DOI:10.1016/j.cub.2013.06.057.
10. (англ.) Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H. Morphology, phylogeny and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia // Frontiers in Microbiology. — 2014. — Т. 5, № 00112. — DOI:10.3389/fmicb.2014.00112.
11. (фр.) Cornu M. (1872). Monographie des Saprolegniées. Annales des Sciences Naturelles, Botanique 15 (5): 1–198 (see p. 148). 
12. (англ.) Karpov SA, Mamkaeva MA, Benzerara K, Moreira D, López-García P. Molecular phylogeny and ultrastructure of Aphelidium aff. melosirae (Aphelida, Opisthosporidia) // Protist.. — 2014. — Т. 4, № 165. — С. 512-526. — DOI:10.1016/j.protis.2014.05.003.