? Мікроспоридії | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Споробласт Fibrillanosema crangonycis | ||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||
Класи | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||
|
Мікроспоридії (Microspora, Microsporidia) — відділ паразитичних спороутворюючих одноклітинних мікроорганізмів. Наразі описано більш за 1300 видів і близько 170 родів. Раніше розглядались як найпростіші, але згідно із сучасною систематикою відносяться до грибів. Облігатні внутрішньоклітинні паразити тварин, заражають переважно комах, але багато мікроспоридій спричинюють захворювання у риб і ракоподібних. У більшості випадків є специфічність, тобто заражається певний вид, або певна таксономічна група тварин. Деякі види здатні заражати людину, спричинюючи мікроспоридіоз. Загалом, близько 10% видів заражають хребетних, включно з людьми.
Зараження деякими видами призводить до смерті, тому використовуються при біологічному контролі чисельності шкідників. Результатом зараження комах мікроспоридіями може бути паразитарна кастрація, гігантизм, зміна статі. Здебільшого мікроспоридії повністю заповнюють клітини хазяїна і контролюють їх метаболізм і репродукцію, формуючи ксеноми.
Реплікація відбувається всередині клітини хазяїна, зараженою одноклітинними спорами. Спори мають розміри 1-40 μм, таким чином мікроспоридії є одними з найменших еукаріотичних організмів. Мікроспоридії, що заражають ссавців мають розміри 1,0-4,0 μм. У них також найменший серед еукаріотів геном.
Морфологія Редагувати
У мікроспоридій відсутні мітохондрії але наявні мітосоми. Також відсутні структури, необхідні для руху, джгутики. Високовитривалі спори мікроспоридій здатні виживати зовні організму хазяїна протягом кількох років. Елементи морфології спор є таксономічною ознакою. Спори більшості видів є овальними або грушоподібними, але також існують паличкоподібні та сферичні. Окремі роди мають спори унікальної форми.
Спори мають захисну оболонку, що складається із трьох шарів:
- Зовнішній електронно-плотний екзоспор
- Середній, широкий і на перший погляд безструктурний ендоспор, що містить хітин
- Внутрішня плазматична мембрана
У більшості випадків існує два тісно пов'язаних ядра, що утворюють діплокаріон; іноді є тільки одне ядро. Передня половина спори містить гарпуноподібний апарат із довгими ниткоподібними полярними нитки, які звернуті у задній половині спори. Передня частина полярних ниток оточена поляропластом і мембранними ламелами. За полярними нитка розташована задня вакуоль.
Господарське значення Редагувати
Майже 150 років відзначаються значні збитки у господарстві через епізоотії нозематозів у тутового Bombyx mori і дубового Antheraea perny шовкопрядів, а також у бджіл Apis mellifera. Крім того описані випадки масової загибелі інших безхребетних: комах-ентомофагів, опилювачів; ракоподібних — рака річкового (Astacus astacus) та крабів; молюсків — мідії їстівної (Mytilus edulus) в марикультурі. Широко поширені мікроспоридіози риб, відбувається пошкодження у них мускулатури (Pleistophora), мезентерія і кишечника (Glugea), репродуктивних органів (Glugea, Coccospora) і центральну нервову систему (Spraguea lophii). Описані випадки масового зараження (до 70-100%) мікроспоридією Glugea takedai ікринок у горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) і сими (O. masou), що призводять до різкого падіння плодовитості цих риб. Випадки захворювання мікроспоридіозами ссавц]в і птахів як правило закінчуються загибеллю. Особливу проблему являють собою мікроспоридіози людини. До недавнього часу були відомі лише поодинокі випадки захворювання людей, зазвичай у тих, хто працював на кролячих фермах (паразит кролів — Encephalitozoon cuniculi). На даний час відомо 13 видів паразитів, що спричинюють у людей, хворих на ВІЛ-інфекцію, захворювання очей — кератит і блефарит, хронічну діарею або генералізовану міопатію зі смертю.
Класифікація Редагувати
Протягом певного часу мікроспоридій вважали дуже примітивними еукаріотами, особливо через відсутність мітохондрій, і поміщали разом з іншими найпростішими, такими як Diplomonadida, Parabasalia і Archamoebae до примітивної групи Archezoa. Пізніші дослідження спростували ці положення. Станом на початок XXI століття, мікроспоридії вважаються дуже розвиненими і спеціалізованими організмами, які просто позбавилися непотрібних функцій, оскільки вони живляться за рахунок хазяїна. Загалом, спороутворюючі організми мають складну систему розмноження, як статевого так і безстатевого.
Наразі мікроспоридій відносять до грибів, або як сестринську групу грибів із загальним предком.
Поділяються на два класи із такою систематикою:
- Клас: Dihaplophasea
- Ряд: Meiodihaplophasida
- Надродина Thelohanioidea
- Родина Thelohaniidae
- Родина Duboscqiidae
- Родина Janacekiidae
- Родина Pereziidae
- Родина Striatosporidae
- Родина Cylindrosporidae
- Надродина Burenelloidea
- Родина Burenellidae
- Надродина Amblyosporoidae
- Родина Amblyosporidae
- Надродина Thelohanioidea
- Ряд Dissociodihaplophasida
- Надродина Nosematoidea
- Родина Nosematidae
- Родина Ichthyosporidiidae
- Родина Caudosporidae
- Родина Pseudopleistophoridae
- Родина Mrazekiidae
- Надродина Culicosporoidea
- Родина Culicosporidae
- Родина Culicosporellidae
- Родина Golbergiidae
- Родина Spragueidae
- Надродина Ovavesiculoidea
- Родина Ovavesiculidae
- Родина Tetramicridae
- Надродина Nosematoidea
- Ряд: Meiodihaplophasida
- Клас Haplophasea
- РядGlugeida
- Ряд Chyridiopsida
Натомість Воссбрінк і Дебрюнер-Воссбрінк (Vossbrinck & Debrunner-Vossbrinck) запропоновали три класи мікроспоридій, на основі середовища їх існування: Aquasporidia, Marinosporidia і Terresporidia.
Див. також Редагувати
Література Редагувати
- ↑ Ronny Larsson, Lund University (Department of Cell and Organism Biology) Cytology and taxonomy of the microsporidia [ 12 вересня 2009 у Wayback Machine.] 2004.
- Didier, ES. (Apr 2005). Microsporidiosis: an emerging and opportunistic infection in humans and animals.. Acta Trop 94 (1): 61–76. PMID 15777637. doi:10.1016/j.actatropica.2005.01.010.
- Исси И. В., Воронин В. Н., 2007. Тип Microsporidia Микроспоридии. Руководство по зоологии. РАН. Протисты. Часть 2, 994–1045.
- Keeling PJ, Slamovits CH (December 2004). Simplicity and Complexity of Microsporidian Genomes. Eukaryotic Cell 3 (6): 1363–9. PMC 539024. PMID 15590811. doi:10.1128/EC.3.6.1363-1369.2004.
- Fischer WM, Palmer JD (September 2005). Evidence from small-subunit ribosomal RNA sequences for a fungal origin of Microsporidia. Molecular Phylogenetics and Evolution 36 (3): 606–22. PMID 15923129. doi:10.1016/j.ympev.2005.03.031.
- Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (2006). Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes. BMC Evolutionary Biology 6: 74. PMC 1599754. PMID 17010206. doi:10.1186/1471-2148-6-74.
- Gill EE, Fast NM (June 2006). Assessing the microsporidia-fungi relationship: Combined phylogenetic analysis of eight genes. Gene 375: 103–9. PMID 16626896. doi:10.1016/j.gene.2006.02.023.
- Lee SC, Corradi N, Byrnes EJ, et al. (November 2008). Microsporidia evolved from ancestral sexual fungi. Current Biology 18 (21): 1675–9. PMC 2654606. PMID 18976912. doi:10.1016/j.cub.2008.09.030.
- Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA (May 2005). Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations. Folia Parasitologica 52 (1–2): 131–42; discussion 130. PMID 16004372.
Посилання Редагувати
- BioHealthBase Bioinformatics Resource Center Database of microspordia sequences and related information.
- MeSH Microsporidia