Града (систематика)

Града — група організмів в біологічній систематиці, що відповідає певному рівню морфологічного або фізіологічного розвитку. Термін введений британським біологом Джуліаном Гакслі в 1959 році з метою відрізняти подібні групи від клад — груп організмів, що виділяються на підставі спільності походження. Поняття гради доповнює поняття клади як строго філогенетичної одиниці. У традиційних біологічних класифікаціях таксони можуть бути як кладами, так і градами (або не відноситися до жодної з цих категорій); цей підхід характерний і для еволюційної систематики, в той час як в кладистиці визнають лише ті таксони, які є кладами .

Кладограма біологічної групи. Зеленим кольором виділено граду, червоним і синім — клади.

Визначення

Еволюційна града — це група видів, об'єднаних морфологічною або фізіологічною подібністю (набором рис), яка породила одну або більше груп, що різко відрізняються від цього предкового стану і тому не вважаються її частиною. Предкова група не вважається таким чином, філогенетично єдиною, тобто є парафілетичною, (а іноді — і поліфілетичною) групою організмів.

Найбільш наочний і часто згадуваний приклад — рептилії (плазуни). На початку XIX століття французький натураліст П'єр Андре Латрейль вперше розділив чотириногих на чотири класи: амфібій, рептилій, птахів і ссавців. В його системі рептилії характеризувалися як пойкілотермні, яйцекладучі, покриті лускою або кістяними пластинками хребетні. Хоча предки ссавців і птахів також мали ці ознака і, самі птахи та ссавці їх втратили і, таким чином, за Латрейлем, вже не належать до рептилій, а утворюють самостійні таксони того ж рангу.

Парафілетичні таксони часто, але не завжди, є градами. У деяких випадках парафілетичні таксони об'єднані лише тим, що не належать до інших груп (того ж рангу), і в цій ситуації їх іноді називають сміттєвими; такий таксон може бути навіть поліфілетичним.

Приклади

Bryophyta, мохи в широкому сенсі — фізіологічно примітивні наземні рослини

• Мохоподібні (бріофіти) довгий час вважалися природною групою, що визначаються як «безсудинні наземні рослини з домінуванням гаметофіта в життєвому циклі». Молекулярні свідоцтва показали, що мохи — не монофілетична група, і справжні мохи, печіночники і антоцеротовидні є окремими лініями, причому останні філогенетично ближче до судинних рослин.
• Риби є градою, адже від них походять чотириногі, анатомія і фізіологія яких зазнала серйозну перебудову в зв'язку з пристосуванням до наземного способу життя. Градами (з тієї ж причини) виявляються і такі таксономічні підрозділи риб, як кісткові риби і лопатепері риби.
• Амфібії в біологічному сенсі (включаючи вимерлих лабіринтодонтів) — града, з якої еволюціонувала клада амніот, набагато краще пристосованих до наземного способу життя.
• Динозаври є градою, адже з цієї групи еволюціонували птахи з їх вираженою теплокровністтю і високим рівнем метаболізма.
• Ящірки — града, на відміну від клади змій, представники якої досягли високого рівня спеціалізації в пересуванні без використання кінцівок.

Див. також

• Таксон
• Ароморфоз
• Ідіоадаптація
• Загальна дегенерація
• Клада

Література

• Павлинов И. Я., Любарский Г. Ю. Биологическая систематика: Эволюция идей. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 2011. — 667 с.

Примітки

1. Huxley J. Clades and Grades // Function and Taxonomic Importance: A Symposium, Issue 3. Ed. by A. J. Cain. — London: The Systematics Association, 1959. — 140. — P. 21—22.
2. Павлинов, Любарский, 2011, с. 317, 323, 335.
3. Aubert D. A Formal Analysis of Phylogenetic Terminology: Towards a Reconsideration of the Current Paradigm in Systematics // [1] [ 6 травня 2018 у Wayback Machine.]Phytoneuron, 2015, 16|pages=1—54}}
4. Latreille P. A. Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle (1804), xxiv (cited in: Latreille P. A. Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique, 1825.
5. Qiu Yin-Long, Li Libo, Wang Bin, Chen Zhiduan, Knoop V., Groth-Malonek M., Dombrovska O., Lee Jungho, Kent L., Rest J., Estabrook G. F., Hendry T. A., Taylor D. W., Testa C. M., Ambros M., Crandall-Stotler B., Duff R. J., Stech M., Frey W., Quandt D., Davis C. C. {{{Заголовок}}}. — P. 15511—15516. — DOI:10.1073/pnas.0603335103. — PubMed.
6. Romer A. S, Parsons T.S. The Vertebrate Body. / 5th ed. Philadelphia: Saunders, 1977. — xv + 624 р. — P. 37.
7. Huxley T.H. Further Evidence of the Affinity between the Dinosaurian Reptiles and Birds // Quarterly Journal of the Geological Society of London. — 1870. — Vol. 26. — P. 12-31.
8. Turner A.H., Makovicky P.J., Norell M.A. A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2012. — Vol. 371 — P. 1-206.
9. Gibbons J.W. Their Blood Runs Cold: Adventures with Reptiles and Amphibians. — University of Alabama Press, 1983. — 164 р.
10. Vidal N., Hedges S.B. The Molecular Evolutionary Tree of Lizards, Snakes, and Amphisbaenians [2] [ 14 листопада 2012 у Wayback Machine.] // Comptes Rendus Biologies/ — 2009. — Vol 332, No 2. — P. 129—139. -.
11. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. / 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464. — С. 283.