www.wikidata.uk-ua.nina.az

Анаспіди Не плутати з Anapsida групою рептилій Anaspida Час існування ранній силур ранній або пізній девонPharyngolepis

Анаспіди

Не плутати з Anapsida — групою рептилій.
?
Anaspida
Час існування: ранній силур — ранній або пізній девон

Pharyngolepis (згори) та Rhyncholepis (знизу). Червоним позначено трипроменевий шип, зеленим — плавцеві складки
Біологічна класифікація
Ряди й родини
  • Birkeniida
    • Birkeniidae
    • Pterygolepididae
    • Rhyncholepididae
    • Pharyngolepididae
    • Tahulalepididae
    • Septentrioniidae
  • Lasaniida
    • Lasaniidae
Посилання

Anaspida (від дав.-гр. ἀν- — частка заперечення та ἀσπίς — «щит») — група вимерлих безщелепних хребетних (у старих системах — у складі остракодерм). Назву отримали за те, що їх екзоскелет був розвинений набагато слабше, ніж у інших остракодерм. Це були невеликі схожі на риб тварини, які мешкали переважно в прісних водоймах або в прибережних зонах морів. Жили в силурі та девоні. За деякими припущеннями, більш популярними в минулому — предки міног.

Pterygolepis nitidus із нижнього силуру Норвегії
Birkenia elegans

Опис ред.

Анаспіди мали веретеноподібне та сплюснуте з боків тіло, через що нагадували риб сильніше за всіх інших остракодерм. У різних видів форма тіла відрізнялася мало. У довжину вони досягали 15 см (Lasanius, можливо, 20 см). Іноді до анаспід відносять і деяких тварин, що досягали 25 см (Jamoytius).

Хвостовий плавець у анаспід, на відміну від більшості інших хребетних, був гіпоцеркальний (хорда заходить у нижню лопать). Через це перші дослідники вважали їх спинний бік черевним та навпаки. Крім хвостового плавця, анаспіди мали парні плавцеві складки, які тягнулися від грудних шипів на більшу чи меншу довжину уздовж нижньої сторони тіла. Чи гомологічні вони грудним плавцям щелепноротих, невідомо. Зазвичай був і анальний плавець.

На кожному боці позаду зябер був розташований трипроменевий шип (у Lasanius — кілька), від якого і починалася плавцева складка. Шипом починався і анальний плавець. Уздовж спини проходив гребінь із особливих шипоподібних лусок, часто загнутих гачком. Голова анаспід була захищена невеликими платівками й лусочками. Луска, укладена косими рядами, зазвичай (за винятком Lasanius) покривала і інші частини тіла. На верхній частині кожної сторони тіла ці ряди лусок були спрямовані переднім кінцем вниз, а на нижній — вгору, утворюючи V-подібні фігури. Ймовірно, вони відповідали міомерам, і в такому випадку конфігурація міомерів у анаспід була така ж, як у ланцетника, але не як у круглоротих і риб (у яких вона W-подібна). Всі елементи екзоскелету складаються з пластинчастого аспідину (безклітинної кісткової тканини); дентину (на відміну від багатьох інших остракодерм) та емалі немає. Внутрішній скелет не був мінералізований та майже невідомий, але у деяких анаспід виявлені дуги хребців, що кріпилися до хорди.

Рот анаспід був розташований на кінці морди. З кожного боку передньої частини тіла у них був похилий ряд з 6—15 пар невеликих зябрових отворів (у деяких форм, яких не завжди відносять до анаспід, — більш 30), який починався відносно далеко від ока. Очі великі, з боків голови. Склеротичних кілець (окостенінь в очах) немає. У верхній частині голови є пінеальний отвір (для тім'яного ока), розташований на спеціальній відносно великій платівці, а перед ним — ще один отвір, який зазвичай інтерпретується як назогіпофізарний (такий, що поєднував ніздрю та гіпофізарний прохід, як і у більшості інших непарноніздрьових безщелепних), хоча точно це не відомо. Як і в багатьох інших остракодерм, у анаспід була сейсмосенсорна система, канали якої у них видно лише на платівках голови.

Головні ознаки анаспід — трипроменеві шипи за зябрами, ряд своєрідних лусок уздовж спини та яскраво виражена гіпоцеркальність хвостового плавця.

Спосіб життя ред.

Існує думка, що анаспіди були активними плавцями, входили до складу нектону та харчувалися дрібними пелагічними організмами. На користь цього говорить їх обтічна форма, добре розвинений хвостовий плавець та відносно великі очі. Згідно з іншою версією, вони були незграбними через відсутність у них добре розвинутих стабілізуючих плавців, і їхній спосіб життя, ймовірно, був придонним. Адаптивне значення їх незвичайного (гіпоцеркального) хвостового плавця незрозуміле. Можливо, при роботі такого хвоста тварина рухалася не лише вперед, але і вгору. На цьому ґрунтується припущення, що анаспіди збирали їжу біля поверхні води (з чим узгоджується і розташування рота на кінці голови). За іншою версією, їх плавці краще підходили для того, щоб борознити мордою дно водойми, збираючи там частки їжі. Є й припущення, що за способом життя анаспіди нагадували міног: годувалися на живих рибах та мігрували між морем та ріками. Деякі дані вказують на наявність у них, як і у міног, язика з терткою і пристосувань рота до смоктання.

Відсутність щелеп обмежувала здатність анаспід харчуватися великими об'єктами. Ймовірно, вони, як й інші остракодерми, харчувалися лише дрібними частинками, зокрема, детритом. З іншого боку, у деяких анаспід були ротові платівки, які, можливо, були здатні діяти як щелепи.

Поширення і час життя ред.

Анаспіди населяли переважно прісні водойми та прибережні зони морів. Їх місцем проживання були лагуни, дельти та озера Євроамерики. Їх скам'янілості відомі з Північної Америки (Канади), Ґренландії, Європи (Великої Британії, Ірландії, Скандинавії, Прибалтики, Середнього Уралу, Нової Землі) та Північної Землі. Крім того, було описано зразок луски з Китаю, але, ймовірно, насправді це луска галеаспід.

Більша частина знахідок анаспід відноситься до силуру. Початком цього ж періоду датуються найдавніші з них. Вимерли анаспіди (у вузькому сенсі) на самому початку девонського періоду (початок лохковского віку, близько 420 млн років тому), але іноді до них відносять декілька середньо- і верхньодевонських родів. Зазвичай в породах трапляються лише окремі луски анаспід (і деякі таксони відомі лише за ними). У деяких відкладеннях ці луски достатньо численні та входять у число керівних копалин для силуру.

Класифікація ред.

Анаспіда Birkenia elegans
Jamoytius kerwoodi, якого іноді відносять до анаспід

Вивчення анаспід почав Християн Пандер ще в середині XIX століття. 1899 року Рамзі Тракуер описав їх як ряд у складі підкласу остракодерм класу безщелепних). 1924 року Йохан Кієр[en] об'єднав анаспід з остеостраками та круглоротими в групу непарноніздрьових (Monorhina), яку пізніше стали синонімізувати з групою Cephalaspidomorphi в системі Еріка Стенше. Найчастіше, але не завжди, анаспід відносять до непарноніздрьових і зараз. Їм надають ранг ряду, підкласу, класу або надкласу.

В останніх системах анаспід ділять на 2 ряди: Birkeniida та Lasaniida, другий з яких включає лише один рід Lasanius. Всього до анаспід впевнено відносять 18 родів (на 2007 рік), більшість яких монотипні. Крім того, є кілька родів, зарахування яких до анаспід спірне. Це ранньосилурійський Jamoytius, середньодевонські Achanarella та Cornovichthys та пізньодевонські Euphanerops, Endeiolepis та Legendrelepis (останні два, ймовірно, синоніми Euphanerops). У них не було деяких характерних ознак анаспід, у тому числі шипів та взагалі екзоскелету. Іноді їх відносять до анаспід, іноді зближують з міногами, а іноді вважають перехідними формами між тими і іншими.

Еволюція ред.

Філогенетичні зв'язки анаспід малозрозумілі, оскільки поганий розвиток скелету та рідкість знахідок гарної збереженості сильно ускладнюють вивчення їх будови. За однією версією, їх предки відділилися від «стовбура» філогенетичного дерева остракодерм першими, за іншою — після предків астраспід, арандаспід та гетерострак, за третьою — після телодонтів, за четвертою — анаспіди разом з остеостраками та круглоротими утворюють гілку, сестринську по відношенню до групи, що включає решту остракодерм та щелепноротих.

Традиційно вважається, що від анаспід походять міноги або навіть всі круглороті. Ця думка ґрунтується на тому, що анаспіди мали непарний назогіпофізарний отвір на голові, витягнуту форму тіла, похилий ряд зябрових отворів з боків та гіпоцеркальний хвостовий плавець (припускається, що його верхня лопать гомологічна задньому спинному плавцю міног). У проблематичних родів Jamoytius та Legendrelepis є й інші ознаки, які зближують їх з міногами. Але на більшості сучасних філогенетичних дерев анаспіди (принаймні, типові) ближчі до щелепноротих, ніж до міног та міксин.

Згідно з деякими філогенетичними схемами анаспід, в їх еволюції була тенденція до зменшення кількості зябрових отворів, збільшення спинних шипоподібних лусок та редукції анального плавця. Але перевірити це шляхом порівняння віку різних видів важко, бо зазвичай він у них занадто слабко відрізняється. За іншими даними, малочисельність зябрових отворів для анаспід первинна.

За дослідженнями 2012 року анаспіди, за винятком своєрідного роду Lasanius (тобто Birkeniida), утворюють монофілетичну групу. Lasanius, можливо, — сестринський таксон до всіх інших остракодерм разом зі щелепноротими. Схожі на анаспід форми без екзоскелету, такі як Jamoytius та Euphanerops, за даними цих досліджень знаходяться далі від анаспід, ніж вважали раніше.

Кладограма декількох родів Anaspida за Ф. Жанв'є[en], 1997:

 
 

Pharyngolepis

 
 
 

Pterygolepis

 
 
 

Rhyncholepis

 
 
 

Birkenia

 
 

Lasanius

 
 
 
 
 


Кладограма добре вивчених Anaspida за Х. Бломом, 2012:

 
 

Lasanius

 
 
Birkeniida
 
 

Birkenia

 
 
 

Pterygolepis

 
 
 

Rhyncholepis

 
 
 
 

Rhyncholepis (Saarolepis) oeselensis

 
 

Pharyngolepis oblonga

 
 
 

Pharyngolepis heintzi

 
 
 
 
 
 
 

Cowielepis

 
 
 

Kerreralepis

 
 

Vilkitskilepis

 
 
 
 
 

інші остракодерми та щелепнороті

 
 
 


Примітки ред.

  1. ↑ Blom H.; Märss T.; Miller C.G. (2001). Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 92 (3): 263–323. doi:10.1017/S0263593300000250. 
  2. ↑ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Москва : Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37–55. — ISBN 5-03-001819-0.
  3. ↑ Janvier, Philippe. Anaspida. Version 01 January 1997 (under construction). The Tree of Life Web Project. Архів оригіналу за 11 грудня 2012. Процитовано 25 листопада 2012. 
  4. ↑ Janvier, Philippe (2008). . Zoological Science 25 (10): 1045–1056. PMID 19267641. doi:10.2108/zsj.25.1045. Архів оригіналу за 7 червня 2015. Процитовано 30 березня 2013. 
  5. ↑ Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, с. 96, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки.
  6. ↑ Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург : издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54–87. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  7. ↑ Blom H. (2012). New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications. Palaeontology 55 (3): 641–652. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x. 
  8. ↑ Blom, H. (2008). A new anaspid fish from the Middle Silurian Cowie Harbour fish bed of Stonehaven, Scotland. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3): 594–600. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[594:ANAFFT]2.0.CO;2. 
  9. ↑ Janvier P. (1993). Skull of Jawless Fishes. У Hanken J., Hall B. K. The Skull. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. University of Chicago Press. с. 159–161. ISBN 0-226-31568-1. 
  10. ↑ The Anaspida - unarmoured "ostracoderms". Palaeos: Life Through Deep Time. Архів оригіналу за 11 грудня 2012. Процитовано 25 листопада 2012. 
  11. ↑ Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4. — Москва : URSS, 2009. — С. 73–80. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  12. ↑ Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов. — Москва : Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108–115.
  13. ↑ Анаспиды // Биологический энциклопедический словарь / М. С. Гиляров и др. — 2-е изд., исправл. — Москва : Сов. Энциклопедия, 1986. — С. 26.
  14. ↑ Woodward A. S. (1900). I.—Dr. Traquair on Silurian Fishes. Report on Fossil Fishes collected by the Geological Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. By Ramsay H. Traquair, M.D., LL.D., F.R.S. Trans. Roy. Soc. Edinb., vol. xxxix, pp. 827–864, pls. i–v. (12, 1899).. Geological Magazine 7 (2): 66–72. doi:10.1017/S0016756800181749. 
  15. Kardong K. V. 7: Skeletal System: The Skull // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 4. — McGraw-Hill College, 2005. — P. 247–250. — ISBN 0070607508.
  16. ↑ Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — Москва : Товарищество научных знаний КМК, 2006. — С. 193–207. — ISBN 5-87317-299-4.
  17. ↑ Denison R. H. (1956). A review of the habitat of the earliest vertebrates. Fieldiana Geology v.11, no.8. Chicago: Chicago Natural History Museum Press. с. 376, 422–423. 
  18. Yadav P. R. (2009). Understanding Paleontology. Discovery Publishing House. с. 210–211. ISBN 978-81-8356-477-9. 
  19. ↑ Monroe M. H. Anaspida "no shield". Australia: The Land Where Time Began. Архів оригіналу за 11 грудня 2012. Процитовано 25 листопада 2012. 
  20. ↑ Märss T. (2002). . Geodiversitas 24 (1): 123–137. Архів оригіналу за 11 березня 2004. Процитовано 30 березня 2013. 
  21. ↑ Janvier P., Newman M. J. (2004). On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, from the Middle Devonian of Scotland, and the relationships of the last osteostracans. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 95 (3–4): 511–525. doi:10.1017/S0263593300001188. 
  22. International Chronostratigraphic Chart. International Commission on Stratigraphy. 2015-01. Архів оригіналу за 11 квітня 2015. Процитовано 16 січня 2016. 
  23. Tarlo, Lambert Beverley (1962). . Acta Palaeontologica Polonica 7 (1–2): 249–290. Архів оригіналу за 12 вересня 2011. Процитовано 30 березня 2013. 
  24. ↑ Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, с. 209, Класс Monorhina. Непарноноздрёвые.
  25. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — Москва : Мир, 1992. — Т. 1. — С. 57–61. — ISBN 5-03-000291-X.
  26. ↑ Benton, Michael J. (2005). (вид. 3). Blackwell Publishing. ISBN 978-0632056378. Архів оригіналу за 19 жовтня 2008. Процитовано 30 березня 2013. 
  27. Fish. Fishindex on users.atw.hu. Архів оригіналу за 11 грудня 2012. Процитовано 25 листопада 2012. 
  28. Anaspida. † fosszília Taxa. Fishindex on users.atw.hu. Архів оригіналу за 11 грудня 2012. Процитовано 25 листопада 2012. 
  29. Newman M. J. (2002). . Paleontology 45 (2): 933–941. doi:10.1111/1475-4983.00269. Архів оригіналу за 16 березня 2016. Процитовано 30 березня 2013. 
  30. Jamoytiiformes. Palaeos: Life Through Deep Time. Архів оригіналу за 11 грудня 2012. Процитовано 25 листопада 2012. 
  31. Mikko Haaramo (7 грудня 2011). Vertebrata - animals with backbones. Mikko's Phylogeny Archive. Архів оригіналу за 11 грудня 2012. Процитовано 25 листопада 2012. 
  32. Janvier, Philippe. Vertebrata. Animals with backbones. Version 01 January 1997 (under construction). The Tree of Life Web Project. Архів оригіналу за 11 грудня 2012. Процитовано 25 листопада 2012. 

Література ред.

  • Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — Москва : ГЕОС, 2004. — С. 10–268. — ISBN 5-89118-368-7.
  • Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов. — Москва : Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108–115.
  • Blom H.; Märss T.; Miller C.G. (2001). Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 92 (3): 263–323. doi:10.1017/S0263593300000250. 
  • Blom H. (2012). New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications. Palaeontology 55 (3): 641–652. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x. 
  • Janvier, Philippe (2008). . Zoological Science 25 (10): 1045–1056. PMID 19267641. doi:10.2108/zsj.25.1045. Архів оригіналу за 7 червня 2015. Процитовано 30 березня 2013. 
  • Анаспиды в Большой советской энциклопедии

Посилання ред.

Огляди ред.

Системи ред.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
Ne plutati z Anapsida grupoyu reptilij Anaspida Chas isnuvannya rannij silur rannij abo piznij devonPharyngolepis zgori ta Rhyncholepis znizu Chervonim poznacheno tripromenevij ship zelenim plavcevi skladkiBiologichna klasifikaciyaDomen Yaderni Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Pidcarstvo Spravzhni bagatoklitinni Eumetazoa Tip Hordovi Chordata Pidtip Cherepni Craniata Infratip Bezshelepni Agnatha Klas Neparnonizdrovi Cephalaspidomorphi Pidklas AnaspidaRyadi j rodini 1 Birkeniida Birkeniidae Pterygolepididae Rhyncholepididae Pharyngolepididae Tahulalepididae Septentrioniidae Lasaniida LasaniidaePosilannyaVikishovishe AnaspidaVikividi AnaspidaEOL 3014433Fossilworks 134052Anaspida vid dav gr ἀn chastka zaperechennya ta ἀspis shit grupa vimerlih bezshelepnih hrebetnih u starih sistemah u skladi ostrakoderm Nazvu otrimali za te sho yih ekzoskelet buv rozvinenij nabagato slabshe nizh u inshih ostrakoderm Ce buli neveliki shozhi na rib tvarini yaki meshkali perevazhno v prisnih vodojmah 2 abo v priberezhnih zonah moriv 3 Zhili v siluri ta devoni 4 Za deyakimi pripushennyami 5 6 bilsh populyarnimi v minulomu 7 3 4 8 predki minog Pterygolepis nitidus iz nizhnogo siluru NorvegiyiBirkenia elegans Zmist 1 Opis 2 Sposib zhittya 3 Poshirennya i chas zhittya 4 Klasifikaciya 5 Evolyuciya 6 Primitki 7 Literatura 8 Posilannya 8 1 Oglyadi 8 2 SistemiOpis red Anaspidi mali veretenopodibne ta splyusnute z bokiv tilo cherez sho nagaduvali rib silnishe za vsih inshih ostrakoderm 2 U riznih vidiv forma tila vidriznyalasya malo 9 U dovzhinu voni dosyagali 15 sm 6 10 11 Lasanius mozhlivo 20 sm 12 Inodi do anaspid vidnosyat i deyakih tvarin sho dosyagali 25 sm 12 13 Jamoytius Hvostovij plavec u anaspid na vidminu vid bilshosti inshih hrebetnih buv gipocerkalnij horda zahodit u nizhnyu lopat Cherez ce pershi doslidniki 14 vvazhali yih spinnij bik cherevnim ta navpaki 1 12 Krim hvostovogo plavcya anaspidi mali parni plavcevi skladki yaki tyagnulisya vid grudnih shipiv na bilshu chi menshu dovzhinu uzdovzh nizhnoyi storoni tila Chi gomologichni voni grudnim plavcyam shelepnorotih nevidomo 8 Zazvichaj buv i analnij plavec 6 10 Na kozhnomu boci pozadu zyaber buv roztashovanij tripromenevij ship u Lasanius kilka 7 vid yakogo i pochinalasya plavceva skladka Shipom pochinavsya i analnij plavec 6 Uzdovzh spini prohodiv grebin iz osoblivih shipopodibnih lusok chasto zagnutih gachkom 7 Golova anaspid bula zahishena nevelikimi plativkami j lusochkami Luska ukladena kosimi ryadami zazvichaj za vinyatkom Lasanius pokrivala i inshi chastini tila 1 Na verhnij chastini kozhnoyi storoni tila ci ryadi lusok buli spryamovani perednim kincem vniz a na nizhnij vgoru utvoryuyuchi V podibni figuri Jmovirno voni vidpovidali miomeram 12 2 i v takomu vipadku konfiguraciya miomeriv u anaspid bula taka zh yak u lancetnika ale ne yak u kruglorotih i rib u yakih vona W podibna 2 Vsi elementi ekzoskeletu skladayutsya z plastinchastogo aspidinu bezklitinnoyi kistkovoyi tkanini 1 6 2 dentinu na vidminu vid bagatoh inshih ostrakoderm ta emali nemaye 10 3 9 Vnutrishnij skelet ne buv mineralizovanij ta majzhe nevidomij 2 4 ale u deyakih anaspid viyavleni dugi hrebciv sho kripilisya do hordi 15 Rot anaspid buv roztashovanij na kinci mordi Z kozhnogo boku perednoyi chastini tila u nih buv pohilij ryad z 6 15 par nevelikih zyabrovih otvoriv 2 12 u deyakih form yakih ne zavzhdi vidnosyat do anaspid bilsh 30 6 4 11 yakij pochinavsya vidnosno daleko vid oka Ochi veliki z bokiv golovi Sklerotichnih kilec okostenin v ochah nemaye U verhnij chastini golovi ye pinealnij otvir dlya tim yanogo oka roztashovanij na specialnij vidnosno velikij plativci a pered nim she odin otvir yakij zazvichaj interpretuyetsya yak nazogipofizarnij takij sho poyednuvav nizdryu ta gipofizarnij prohid yak i u bilshosti inshih neparnonizdrovih bezshelepnih 12 hocha tochno ce ne vidomo 3 Yak i v bagatoh inshih ostrakoderm u anaspid bula sejsmosensorna sistema kanali yakoyi u nih vidno lishe na plativkah golovi 6 9 11 Golovni oznaki anaspid tripromenevi shipi za zyabrami ryad svoyeridnih lusok uzdovzh spini ta yaskravo virazhena gipocerkalnist hvostovogo plavcya 7 1 Sposib zhittya red Isnuye dumka sho anaspidi buli aktivnimi plavcyami 2 16 vhodili do skladu nektonu ta harchuvalisya dribnimi pelagichnimi organizmami Na korist cogo govorit yih obtichna forma dobre rozvinenij hvostovij plavec ta vidnosno veliki ochi 17 Zgidno z inshoyu versiyeyu voni buli nezgrabnimi cherez vidsutnist u nih dobre rozvinutih stabilizuyuchih plavciv 10 i yihnij sposib zhittya jmovirno buv pridonnim 6 Adaptivne znachennya yih nezvichajnogo gipocerkalnogo hvostovogo plavcya nezrozumile Mozhlivo pri roboti takogo hvosta tvarina ruhalasya ne lishe vpered ale i vgoru 17 18 Na comu gruntuyetsya pripushennya sho anaspidi zbirali yizhu bilya poverhni vodi z chim uzgodzhuyetsya i roztashuvannya rota na kinci golovi 17 Za inshoyu versiyeyu yih plavci krashe pidhodili dlya togo shob borozniti mordoyu dno vodojmi zbirayuchi tam chastki yizhi 10 Ye j pripushennya sho za sposobom zhittya anaspidi nagaduvali minog goduvalisya na zhivih ribah 12 19 ta migruvali mizh morem ta rikami 19 Deyaki dani vkazuyut na nayavnist u nih yak i u minog yazika z tertkoyu i pristosuvan rota do smoktannya 12 Vidsutnist shelep obmezhuvala zdatnist anaspid harchuvatisya velikimi ob yektami Jmovirno voni yak j inshi ostrakodermi harchuvalisya lishe dribnimi chastinkami zokrema detritom 10 Z inshogo boku u deyakih anaspid buli rotovi plativki yaki mozhlivo buli zdatni diyati yak shelepi 9 Poshirennya i chas zhittya red Anaspidi naselyali perevazhno prisni vodojmi 2 ta priberezhni zoni moriv 3 Yih miscem prozhivannya buli laguni delti ta ozera 17 12 Yevroameriki 10 1 Yih skam yanilosti vidomi z Pivnichnoyi Ameriki Kanadi Grenlandiyi Yevropi Velikoyi Britaniyi Irlandiyi Skandinaviyi Pribaltiki Serednogo Uralu Novoyi Zemli 1 ta Pivnichnoyi Zemli 20 Krim togo bulo opisano zrazok luski z Kitayu ale jmovirno naspravdi ce luska galeaspid 1 Bilsha chastina znahidok anaspid vidnositsya do siluru 10 Pochatkom cogo zh periodu datuyutsya najdavnishi z nih 4 Vimerli anaspidi u vuzkomu sensi na samomu pochatku devonskogo periodu pochatok lohkovskogo viku 21 1 blizko 420 mln rokiv tomu 22 ale inodi do nih vidnosyat dekilka seredno i verhnodevonskih rodiv 4 6 Zazvichaj v porodah traplyayutsya lishe okremi luski anaspid i deyaki taksoni vidomi lishe za nimi U deyakih vidkladennyah ci luski dostatno chislenni ta vhodyat u chislo kerivnih kopalin dlya siluru 1 Klasifikaciya red nbsp Anaspida Birkenia elegans nbsp Jamoytius kerwoodi yakogo inodi vidnosyat do anaspidVivchennya anaspid pochav Hristiyan Pander she v seredini XIX stolittya 1 1899 roku Ramzi Trakuer opisav yih yak ryad u skladi pidklasu ostrakoderm klasu bezshelepnih 14 12 1924 roku Johan Kiyer en ob yednav anaspid z osteostrakami ta kruglorotimi v grupu neparnonizdrovih Monorhina yaku piznishe stali sinonimizuvati z grupoyu Cephalaspidomorphi v sistemi Erika Stenshe 23 12 Najchastishe 24 2 ale ne zavzhdi 11 anaspid vidnosyat do neparnonizdrovih i zaraz Yim nadayut rang ryadu 25 26 pidklasu 13 24 20 6 klasu 1 7 abo nadklasu 11 27 V ostannih sistemah anaspid dilyat na 2 ryadi Birkeniida ta Lasaniida 6 drugij z yakih vklyuchaye lishe odin rid Lasanius 1 Vsogo do anaspid vpevneno vidnosyat 18 rodiv na 2007 rik 6 bilshist yakih monotipni 1 28 Krim togo ye kilka rodiv zarahuvannya yakih do anaspid spirne 21 Ce rannosilurijskij Jamoytius 4 serednodevonski 29 Achanarella ta Cornovichthys 21 ta piznodevonski Euphanerops Endeiolepis ta Legendrelepis 6 ostanni dva jmovirno sinonimi Euphanerops 30 4 U nih ne bulo deyakih harakternih oznak anaspid u tomu chisli shipiv ta vzagali ekzoskeletu 3 Inodi yih vidnosyat do anaspid inodi zblizhuyut z minogami a inodi vvazhayut perehidnimi formami mizh timi i inshimi 4 6 Evolyuciya red Filogenetichni zv yazki anaspid malozrozumili oskilki poganij rozvitok skeletu ta ridkist znahidok garnoyi zberezhenosti silno uskladnyuyut vivchennya yih budovi 4 8 16 Za odniyeyu versiyeyu yih predki viddililisya vid stovbura filogenetichnogo dereva ostrakoderm pershimi 4 7 za inshoyu pislya predkiv astraspid arandaspid ta geterostrak 26 31 za tretoyu pislya telodontiv 32 3 za chetvertoyu anaspidi razom z osteostrakami ta kruglorotimi utvoryuyut gilku sestrinsku po vidnoshennyu do grupi sho vklyuchaye reshtu ostrakoderm ta shelepnorotih 5 Tradicijno vvazhayetsya sho vid anaspid pohodyat minogi 6 abo navit vsi krugloroti 13 Cya dumka gruntuyetsya na tomu sho anaspidi mali neparnij nazogipofizarnij otvir na golovi vityagnutu formu tila pohilij ryad zyabrovih otvoriv z bokiv ta gipocerkalnij hvostovij plavec 4 8 9 pripuskayetsya sho jogo verhnya lopat gomologichna zadnomu spinnomu plavcyu minog 4 11 U problematichnih rodiv Jamoytius ta Legendrelepis ye j inshi oznaki yaki zblizhuyut yih z minogami 6 Ale na bilshosti suchasnih filogenetichnih derev anaspidi prinajmni tipovi blizhchi do shelepnorotih nizh do minog ta miksin 7 8 4 3 Zgidno z deyakimi filogenetichnimi shemami anaspid v yih evolyuciyi bula tendenciya do zmenshennya kilkosti zyabrovih otvoriv zbilshennya spinnih shipopodibnih lusok ta redukciyi analnogo plavcya Ale pereviriti ce shlyahom porivnyannya viku riznih vidiv vazhko bo zazvichaj vin u nih zanadto slabko vidriznyayetsya 10 Za inshimi danimi malochiselnist zyabrovih otvoriv dlya anaspid pervinna 7 Za doslidzhennyami 2012 roku anaspidi za vinyatkom svoyeridnogo rodu Lasanius tobto Birkeniida utvoryuyut monofiletichnu grupu Lasanius mozhlivo sestrinskij takson do vsih inshih ostrakoderm razom zi shelepnorotimi Shozhi na anaspid formi bez ekzoskeletu taki yak Jamoytius ta Euphanerops za danimi cih doslidzhen znahodyatsya dali vid anaspid nizh vvazhali ranishe 7 Kladograma dekilkoh rodiv Anaspida za F Zhanv ye en 1997 3 Pharyngolepis Pterygolepis Rhyncholepis Birkenia Lasanius Kladograma dobre vivchenih Anaspida za H Blomom 2012 7 Lasanius Birkeniida Birkenia Pterygolepis Rhyncholepis Rhyncholepis Saarolepis oeselensis Pharyngolepis oblonga Pharyngolepis heintzi Cowielepis Kerreralepis Vilkitskilepis inshi ostrakodermi ta shelepnoroti Primitki red a b v g d e zh i k l m n p r Blom H Marss T Miller C G 2001 Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 92 3 263 323 doi 10 1017 S0263593300000250 a b v g d e zh i k l Kerroll R Paleontologiya i evolyuciya pozvonochnyh Moskva Mir 1992 T 1 S 37 55 ISBN 5 03 001819 0 a b v g d e zh i k Janvier Philippe Anaspida Version 01 January 1997 under construction The Tree of Life Web Project Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 a b v g d e zh i k l m n p r Janvier Philippe 2008 Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins Zoological Science 25 10 1045 1056 PMID 19267641 doi 10 2108 zsj 25 1045 Arhiv originalu za 7 chervnya 2015 Procitovano 30 bereznya 2013 a b Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 s 96 Podklass Heterostraci Geterostraki a b v g d e zh i k l m n p r s t Ivanov A O Cherepanov G O Iskopaemye nizshie pozvonochnye uchebnoe posobie 2 Sankt Peterburg izdatelstvo Sankt Peterburgskogo universiteta 2007 S 54 87 ISBN 978 5 288 04342 0 a b v g d e zh i k l Blom H 2012 New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications Palaeontology 55 3 641 652 doi 10 1111 j 1475 4983 2012 01142 x a b v g d Blom H 2008 A new anaspid fish from the Middle Silurian Cowie Harbour fish bed of Stonehaven Scotland Journal of Vertebrate Paleontology 28 3 594 600 doi 10 1671 0272 4634 2008 28 594 ANAFFT 2 0 CO 2 a b v g d Janvier P 1993 Skull of Jawless Fishes U Hanken J Hall B K The Skull 2 Patterns of Structural and Systematic Diversity University of Chicago Press s 159 161 ISBN 0 226 31568 1 a b v g d e zh i k The Anaspida unarmoured ostracoderms Palaeos Life Through Deep Time Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 a b v g d e Nelson Dzh S Ryby mirovoj fauny 4 Moskva URSS 2009 S 73 80 ISBN 978 5 397 00675 0 a b v g d e zh i k l m Osnovy paleontologii Gl red Yu A Orlov Moskva Nauka 1964 T 11 Beschelyustnye ryby S 108 115 a b v Anaspidy Biologicheskij enciklopedicheskij slovar M S Gilyarov i dr 2 e izd ispravl Moskva Sov Enciklopediya 1986 S 26 a b Woodward A S 1900 I Dr Traquair on Silurian Fishes Report on Fossil Fishes collected by the Geological Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland By Ramsay H Traquair M D LL D F R S Trans Roy Soc Edinb vol xxxix pp 827 864 pls i v 12 1899 Geological Magazine 7 2 66 72 doi 10 1017 S0016756800181749 Kardong K V 7 Skeletal System The Skull Vertebrates Comparative Anatomy Function Evolution 4 McGraw Hill College 2005 P 247 250 ISBN 0070607508 a b Novickaya L I Beschelyustnye Agnatha kak drevnejshie pozvonochnye osnovnye rezultaty issledovanij Evolyuciya biosfery i bioraznoobraziya k 70 letiyu A Yu Rozanova S V Rozhnov Moskva Tovarishestvo nauchnyh znanij KMK 2006 S 193 207 ISBN 5 87317 299 4 a b v g Denison R H 1956 A review of the habitat of the earliest vertebrates Fieldiana Geology v 11 no 8 Chicago Chicago Natural History Museum Press s 376 422 423 Yadav P R 2009 Understanding Paleontology Discovery Publishing House s 210 211 ISBN 978 81 8356 477 9 a b Monroe M H Anaspida no shield Australia The Land Where Time Began Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 a b Marss T 2002 Silurian and Lower Devonian anaspids Agnatha from Severnaya Zemlya Russia Geodiversitas 24 1 123 137 Arhiv originalu za 11 bereznya 2004 Procitovano 30 bereznya 2013 a b v Janvier P Newman M J 2004 On Cephalaspis magnifica Traquair 1893 from the Middle Devonian of Scotland and the relationships of the last osteostracans Transactions of the Royal Society of Edinburgh Earth Sciences 95 3 4 511 525 doi 10 1017 S0263593300001188 International Chronostratigraphic Chart International Commission on Stratigraphy 2015 01 Arhiv originalu za 11 kvitnya 2015 Procitovano 16 sichnya 2016 Tarlo Lambert Beverley 1962 The classification and evolution of the Heterostraci Acta Palaeontologica Polonica 7 1 2 249 290 Arhiv originalu za 12 veresnya 2011 Procitovano 30 bereznya 2013 a b Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 s 209 Klass Monorhina Neparnonozdryovye Romer A Parsons T Anatomiya pozvonochnyh Moskva Mir 1992 T 1 S 57 61 ISBN 5 03 000291 X a b Benton Michael J 2005 Vertebrate Palaeontology vid 3 Blackwell Publishing ISBN 978 0632056378 Arhiv originalu za 19 zhovtnya 2008 Procitovano 30 bereznya 2013 Fish Fishindex on users atw hu Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Anaspida fosszilia Taxa Fishindex on users atw hu Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Newman M J 2002 A New Naked Jawless Vertebrate From The Middle Devonian Of Scotland Paleontology 45 2 933 941 doi 10 1111 1475 4983 00269 Arhiv originalu za 16 bereznya 2016 Procitovano 30 bereznya 2013 Jamoytiiformes Palaeos Life Through Deep Time Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Mikko Haaramo 7 grudnya 2011 Vertebrata animals with backbones Mikko s Phylogeny Archive Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Janvier Philippe Vertebrata Animals with backbones Version 01 January 1997 under construction The Tree of Life Web Project Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Literatura red Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya Moskva GEOS 2004 S 10 268 ISBN 5 89118 368 7 Osnovy paleontologii Gl red Yu A Orlov Moskva Nauka 1964 T 11 Beschelyustnye ryby S 108 115 Blom H Marss T Miller C G 2001 Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 92 3 263 323 doi 10 1017 S0263593300000250 Blom H 2012 New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications Palaeontology 55 3 641 652 doi 10 1111 j 1475 4983 2012 01142 x Janvier Philippe 2008 Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins Zoological Science 25 10 1045 1056 PMID 19267641 doi 10 2108 zsj 25 1045 Arhiv originalu za 7 chervnya 2015 Procitovano 30 bereznya 2013 Anaspidy v Bolshoj sovetskoj enciklopediiPosilannya red Oglyadi red Janvier Philippe Anaspida The Tree of Life Web Project Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 The Anaspida unarmoured ostracoderms Palaeos Life Through Deep Time Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Jamoytiiformes Palaeos Life Through Deep Time Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Anaspids Miguasha National Park 2007 Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Monroe M H Anaspida no shield Australia The Land Where Time Began Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Sistemi red Anaspida fosszilia Taxa Fishindex on users atw hu Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Mikko Haaramo 6 listopada 2003 Anaspida anaspids Mikko s Phylogeny Archive Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Mikko Haaramo 20 travnya 2004 Hyperoartii Petromyzontiformes sensu lato Lampreys and related forms Mikko s Phylogeny Archive Arhiv originalu za 11 grudnya 2012 Procitovano 25 listopada 2012 Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Anaspidi amp oldid 38506972