Дредноутус

Дредноутус (Dreadnoughtus) - рід гігантського титаносаврійського сауроподного динозавра, що містить єдиний вид - Dreadnoughtus schrani . D. schrani відомий з двох часткових скелетів, виявлених в верхньокрейдових породах утворення Фортула Серро в провінції Санта-Круз, Аргентина . Це один з найбільших з усіх відомих наземних хребетних, що володіє найбільшою масою серед будь-яких сухопутних тварин, яку можна обчислити з розумною визначеністю. D. schrani відомий з більш повного скелета, ніж будь-який інший гігантський титаносаврій.

Палеонтолог університету Дрекселя Кеннет Лаковара, який відкрив вид, вибрав ім'я Дредноутус, що означає "нічого не боїться".

Опис

Відкриття Dreadnoughtus schrani забезпечує розуміння розміру та анатомії гігантських титаносаврійських динозаврів, особливо кінцівок та плечового та стегнового поясів . Більшість кісток D. schrani дуже добре збереглися. Відзначається мінімальна деформація, особливо в кістках кінцівок. Тонкі риси, такі як розташування м’язової прив’язки, часто добре помітні. Дредноутус також має незвично довгу шию за своїм розміром тіла, що становить майже половину довжини тварини.

Розмір

Розміри дредноутуса

Вимір	Метричний	Імператорська
Максимальна маса	≈ 38 000 kilograms (38 t)	≈ 42,1 short tons (84 200 lb)
Загальна довжина	≈26 метрів	≈85   футів
Довжина голови та шиї	≈12,2 м	≈40   фут
Довжина лише шиї	≈11,3 м	≈37   фут
Довжина тулуба та стегна	≈5,1 м	≈17   фут
Довжина хвоста	≈8,7 м	≈29   фут
Висота плеча	≈6 м	≈20   фут

Розмір типового зразка порівняно з людиною

Оцінки, засновані на вимірюваннях відомих частин скелета, дозволяють зробити висновок, що єдиний відомий індивід Dreadnoughtus schrani був приблизно 26 метрів довжиною і складав приблизно 2 поверхи висотою. Його лопатка на 1,74 м довша, ніж будь-яка інша відома лопатка титанозавра. Її клубова кістка, верхня кістка таза, також більша за будь-яку іншу, і довжиною становить 1,31 м. Передпліччя довше, ніж у будь-якого раніше відомого титанозавра, і воно лише коротше, ніж довгі передпліччя брахіозаврів, які мали більш похилу поставу тіла. Тільки Паралітітан зберігає більш довгу плечову кістку ( кістка передпліччя). Хоча кожен вид, ймовірно, мав дещо різні пропорції тіла, ці вимірювання демонструють масивну природу Dreadnoughtus schrani . Поточна оцінка маси зразка типу, створена за допомогою 3D-скелету та об'ємної оцінки маси, отримує діапазон 22,1–38,2 tonnes (21,8–37,6 long tons; 24,4–42,1 short tons) . ^{Див .: § Controversy over the mass/weight}

Повнота

Повнота може бути оцінена по-різному. Скелети динозавра Сауропод часто відновлюються майже без матеріалу черепа, тому повноту часто розглядають з точки зору посткраніальної повноти (тобто повноти скелета, виключаючи череп). Повнота може бути також оцінена за кількістю кісток порівняно з типами кісток. Найважливішим показником для розуміння анатомії викопної тварини є типи кісток. Статистика повноти для Dreadnoughtus schrani є наступною:

• 116 кісток із ~ 256 у всьому скелеті (включаючи череп) = 45,3%
• 115 кісток з ~ 196 в скелеті (за винятком черепа) = 58,7% завершено
• 100 типів кісток із ~ 142 типів у скелеті (за винятком черепа) = 70,4%

Повнота D. schrani порівняно з іншими надзвичайно масивними (понад 40 метричних тонн) сауроподами полягає в наступному:

Сауропод	Комплектність скелета Всього	Зеркальна посткраніальна повнота (тобто типи кісток)
Dreadnoughtus schrani	45,5%	70,4%
Turiasaurus riodevensis	44,1%	45,8%
Futalognkosaurus dukei	15,2%	26,8%
Паралітичні стромери	7,8%	12,7%
Argentinosaurus huinculensis	5,1%	9,2%
Antarctosaurus giganteus	2,3%	3,5%
Puertasaurus reuili	1,6%	2,8%

Таким чином, скелет D. schrani значно більш повний, ніж у всіх інших надзвичайно масових (> 40 метричних тонн) динозаврів.

Постава

Жива реконструкція та порівняння розмірів

У всіх титанозаврів була постава, що називається ширококолійною, відносним терміном для опису положення, при якому ступні розпадалися від середньої лінії тіла. Більш похідні титанозаври мали більшу ступінь широкої постави з кінцівками, які трималися ширше, ніж їх предки та сучасні побратими. Положення Dreadnoughtus schrani було явно широким, але не до ступеня сальтасавридів, оскільки стегнові черепи перпендикулярні до його вала, а не скошені . Це і той факт, що голівка стегнової кістки не була перетворена в стороні тіла, як в saltasaurids підтримує филогенетический висновок, що Dreadnoughtus була сальтасаврид. Широкі грудні кістки тварини також демонструють широкий грудний пояс, надаючи йому широкоплечий, широкогрудний вигляд. Палеонтолог Кеннет Лаковара порівняв ходу тварини з імператорським ходоком.

Хоча передні кінцівки D. schrani довші, ніж у будь-якого іншого раніше відомого титанозавра, вони значно коротші задніх кінцівок. Тому Лаковара та ін. (2014) реконструював шию, щоб вона трималася більше горизонтально, а не нахилена вперед як у Брахіозавра .

Відмінні риси

Складене зображення викопних (хвостових) хребців

Хвіст Dreadnoughtus schrani має кілька характерних особливостей, що входять до діагностики виду. Перший хребець хвоста має гребінь на своїй вентральній поверхні, що називається кілем. У першій третині хвоста основи нервових хребтів широко підрозділяються на порожнини, викликані контактом з мішковинами повітря (частина дихальної системи динозавра). Крім того, передня і задня межі цих нервових хребтів мають чіткі хребти (перед- і постспінальні пластини), що з'єднують їх з пре- і постзигапофізами (точки артикуляції нервових дуг). У середині хвоста хребці мають трикутний відросток, який простягається над центром у напрямку до кожного попереднього хребця.

Так само, як сучасні архозаври з хвостами (наприклад, крокодили), D. schrani мали кістки нижче хребців, які називали шевронами або гемелевими дугами. Ці кістки з'єднуються з вентральною поверхнею хребців і мають форму "Y" при погляді спереду. У Dreadnoughtus schrani нижній стебло "Y" широко розширений, ймовірно, для прикріплення м'язів.

Плечовий пояс і передня частина D. schrani також мають унікальні особливості. Косий хребет перетинає внутрішню поверхню лопатки, простягаючись від верхньої сторони біля дальнього кінця леза до нижньої сторони біля основи лопаткового леза. Нарешті, кожен кінець радіусу має унікальну форму: верхній чи проксимальний кінець має виразний увігнутий наліт на задній грані, тоді як нижній або дистальний кінець має майже квадратну форму замість широко розширеного.

Відкриття та вивчення

Палеонтолог Кеннет Лаковара в Патагонії зі стегнової кісткою Dreadnoughtus

виявили залишки в утворенні Церро Форталеза в провінції Санта-Крус, штат Патагонія, Аргентина в 2005 році. Через великі розміри кісток та віддалене місце, де вони були знайдені, йому знадобилося чотири австралійських літа, щоб повністю розкопати останки. Мули, мотузки та багато членів команди були потрібні, щоб нарешті дістати польові кістки до вантажівки.

У 2009 році скам'янілості транспортували до Філадельфії через океанський вантажний транспорт для підготовки та вивчення. Підготовка та аналіз викопних робіт відбувались в університеті Дрекселя, Академії природничих наук університету Дрексель та Музеї природознавства Карнегі . Копалини Dreadnoughtus schrani будуть повернені до їх постійного сховища в Музео Падре Моліна в Ріо-Гальегосі, Аргентина. ^коли?

Кістки обох зразків Dreadnoughtus були відскановані за допомогою 3D-сканера NextEngine . Використовуючи програмне забезпечення Autodesk Maya, сканування кожної кістки розміщували в 3D-просторі для створення цифрового шарнірного скелета, який потім був перетворений у 3D-файли PDF за допомогою програмного забезпечення GeoMagic . Висока вірність цих сканів дозволила Lacovara et al. (2014) для вивчення важких скам'янілостей Dreadnoughtus schrani таким чином, щоб бути безпечним для скам’янілостей та покращити віртуальну та далеку співпрацю.

Лаковара з малогомілковою і плечовою кістками Dreadnoughtus

Зразок голотипу, MPM-PV 1156, складається з часткового скелета, дещо збереженого в його первинному макеті, який містить: фрагмент верхньої щелепи (щелепи); зуб; задній шийний хребець ; шийні ребра ; множинні спинні хребці та спинні ребра ; крижів ; 32 хвостові хребці та 18 гемальних дуг (кістки від хвоста), які містять послідовність 17 передніх і середніх каудальних хребців та відповідні їм гемальні дуги, знайдені в оригінальній схемі; лівий грудний пояс і передній кінцівки мінус передня стопа ; обидві стернальні тарілки ; всі тазові елементи; у лівої задньої кінцівки відсутня задня стопа і права гомілка ; метатарсали I і II; і один кігть з цифри I.

Паратип, MPM-PV 3546, складається з частково зчленованого посткраніального скелета трохи меншої особини, останки якого були виявлені там же, що і голотип. Він включає частковий передній шийний хребець, множинні спинні хребці та ребра, криж, сім каудальних хребців і п'ять дужок гема, майже повний таз та ліву стегнову кістку .

За даними дослідницької групи, яка виявила таксон, назва роду Dreadnoughtus "натякає на гігантський розмір тіла таксона (який, імовірно, робить здорових дорослих особин майже непроникними для нападу)", і на два аргентинські Дредноута, які служили в першій половині ХХ століття, <i id="mwATU">Рівадавія</i> та <i id="mwATc">Морено</i> . Таким чином, назва роду також вшановує країну, в якій було виявлено Dreadnoughtus schrani . Назва виду типу schrani було надано на знак визнання американського підприємця Адаму Шрану за фінансову підтримку проекту.

Суперечка щодо маси / ваги

Дослідники, які описали Dreadnoughtus schrani, оцінили його вагу, використовуючи рівняння 1 Кампіоне та Еванса (2012), яке дозволяє оцінити масу тіла чотириногих тварин, виходячи лише з окружності плечової кістки та стегнової кістки. За допомогою цього масштабного рівняння вони прийшли до висновку, що зразки типу Dreadnoughtus важила близько 59 тонн. Для порівняння, це означало б, що D. schrani важив більш ніж у вісім з половиною разів більше, ніж самець африканського слона і навіть перевищив би авіалайнер Boeing 737-900 на кілька тонн. Ця дуже велика масова оцінка була швидко піддана критиці, хоча і неофіційно, деякими іншими дослідниками завроподів. Метт Ведель використовував об'ємні моделі, які давали значно нижчу оцінку між 35 та 40 тоннами або навіть приблизно 30 тонн. Оцінка дослідника також була заснована на коротшому на 20% тулубові.

Офіційна переоцінка ваги тварини була опублікована в червні 2015 року. У ній дослідницька група під керівництвом Карла Т. Бейтса порівняла результати простого рівняння масштабування з результатами, знайденими за допомогою об'ємної цифрової моделі з різною кількістю м'яких тканин та "порожнього простору" для дихальної системи. Вони виявили, що будь-яка модель, що використовує оцінку ваги на основі масштабу, означала б, що тварина не може бути нанесена на її скелет (кількість жиру, шкіри, м’язів тощо). Вони порівняли об'ємну модель D. srani з моделями інших сауроподів із більш повними скелетами та краще зрозумілими масовими оцінками, щоб зробити висновок, що зразок типу D. shrani повинен був важити в межах 22,1–38,2 tonnes (21,8–37,6 long tons; 24,4–42,1 short tons) . Лаковара оспорює методи, якими користуються Бейтс та ін., стверджуючи, що нове дослідження розглядає дредноугтса як виняток з добре встановлених методів масової оцінки, доведених на живих тваринах, і що кістки кінцівок були б зайво великими, якби нові оцінки маси були правильними.

Класифікація

Спираючись на кладистичний аналіз, Dreadnoughtus schrani представляється " похідним " базальним титанозавром, що не є літостротієм . Лаковара та ін. (2014) зауважують, що через широкий спектр відносно «просунутих» та «примітивних» особливостей у скелеті Dreadnoughtus schrani та нинішньої нестабільності титаносаврійських взаємозв'язків, майбутні аналізи можуть знайти для нього широко різні позиції в межах Титаносаурії.

	Camarasauridae       Europasaurus       Euhelopus   Titanosauriformes   Brachiosauridae   Titanosauria   Andesaurus       Argentinosaurus       Futalognkosaurus       Dreadnoughtus   Lithostrotia   Malawisaurus       Rapetosaurus     Isisaurus   Saltasauridae   Alamosaurus     Opisthocoelicaudia   Saltasaurinae   Neuquensaurus     Saltasaurus

Однак в подальшому аналізі його кісток кінцівок, Ульман і Лаковара виявили, що Dreadnoughtus володіє багатьма характеристиками lithostrotians (зокрема, він розділяє ряд рис з Aeolosaurus і гондванатітан ), які в сукупності можуть вказувати, що це насправді lithostrotian тісно пов'язаний з Aeolosauridae . Хоча ні один новий філогенетичний аналіз не проводився, вони припустили, що майбутні складчасті аналізи повинні досліджувати відносини між Dreadnoughtus, Aeolosaurus і гондванатітан.

Палеобіологія

Онтогенез

Зразки голотипу, ймовірно, не повністю виросли, коли вони померли. Гістологія голотипу плечової кістки, який показує відсутність зовнішньої фундаментальної системи (зовнішній шар кістки знайдений тільки в повністю вирощених хребетних) і рясну швидко обложений або ще зростаючої ткану тканину в первинному Фіброламеллярних кістках зовнішньої кістки кори, стверджували Лаковара та ін. (2014), щоб визначити, що зразок все ще зростав, коли він загинув. Залишається невідомим, наскільки великою була б ця істота, якби вона не померла.

Тафономія

На основі осадових відкладень на ділянці, два Dreadnoughtus schrani, по всій видимості, були швидко поховані під час річкового розливу, або прориву дамби в результаті повені. Ця подія поховала двох динозаврів. Таким чином, швидке і відносно глибоке поховання зразків типу Dreadnoughtus пояснює його надзвичайною повноту. Численні невеликі тероподові зуби, знайдені серед кісток, ймовірно, свідчять про падальників, швидше за все, по megaraptorans, можливо Orkoraptor .

Список літератури

1. Ewing, Rachel (4 вересня 2014). . DrexelNow (англ.). Архів оригіналу за 13 травня 2019. Процитовано 31 січня 2019. 
2. Lacovara, Kenneth J.; Ibiricu, L. M.; Lamanna, M. C.; Poole, J. C.; Schroeter, E. R.; Ullmann, P. V.; Voegele, K. K.; Boles, Z. M. та ін. (4 вересня 2014). A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina. Scientific Reports 4: 6196. Bibcode:2014NatSR...4E6196L. PMC 5385829. PMID 25186586. doi:10.1038/srep06196.  рекомендується |displayauthors= (довідка)
3. Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Macaulay, Sophie; Brassey, Charlotte; Maidment, Susannah C. R. (10 червня 2015). . Biology Letters 11 (6): 20150215. ISSN 1744-9561. PMC 4528471. PMID 26063751. doi:10.1098/rsbl.2015.0215. Архів оригіналу за 19 листопада 2018. Процитовано 9 серпня 2019. 
4. Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C.; Lacovara, Kenneth J.; Dodson, Peter; Smith, Jennifer R.; Poole, Jason C.; Giegengack, Robert; Attia, Yousry (2001). A Giant sauropod dinosaur from an Upper Cretaceous mangrove deposit in Egypt. Science 292 (5522): 1704–1706. Bibcode:2001Sci...292.1704S. PMID 11387472. doi:10.1126/science.1060561. 
5. Benson, Roger B. J.; Campione, Nicolás E.; Carrano, Matthew T.; Mannion, Phillip D.; Sullivan, Corwin; Upchurch, Paul; Evans, David C. (6 травня 2014). Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLOS Biology 12 (5): e1001853. PMC 4011683. PMID 24802911. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. 
6. Wilson, Jeffrey A.; Carrano, Matthew T. (June 1999). Titanosaurs and the origin of "wide-gauge" trackways: a biomechanical and systematic perspective on sauropod locomotion. Paleobiology 25 (2): 252–267. doi:10.1666/0094-8373-25.2.252. Процитовано 31 серпня 2014.  Проігноровано невідомий параметр |doi-broken-date= (довідка)
7. Wilson, J. A. (February 2006). An Overview of Titanosaur Evolution and Phylogeny. III Jornadas Internacionales Sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno: 169–190. 
8. (mp3). Science Friday. Public Radio International. 5 вересня 2014. Архів оригіналу за вересня 8, 2014. Процитовано 6 вересня 2014. 
9. Christian; Dzemski (2011). Neck posture in sauropods. Biology of the Sauropod Dinosaurs: Understanding the Life of Giants: 251–260. 
10. Wilhite, Ray (2003). . Louisiana State University Electronic Thesis & Dissertation Collection. Архів оригіналу за 4 березня 2016. Процитовано 31 серпня 2014. 
11. Archived copy. оригіналу за 3 травня 2015. Процитовано 3 травня 2015. 
12. Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (10 липня 2012). A universal scaling relationship between body mass and proximal limb bone dimensions in quadrupedal terrestrial tetrapods. BMC Biology 10: 15. PMC 3403949. PMID 22781121. doi:10.1186/1741-7007-10-60. 
13. Chang, Kenneth (4 вересня 2014). . The New York Times. Архів оригіналу за 20 березня 2021. Процитовано 5 вересня 2014. 
14. Matt Wedel (11 вересня 2014). . svpow. Архів оригіналу за 21 січня 2021. Процитовано 11 вересня 2014. 
15. Matt Wedel (15 вересня 2014). . svpow. Архів оригіналу за 29 листопада 2020. Процитовано 15 вересня 2014. 
16. Feltman, Rachel. . The Washington Post. Архів оригіналу за 15 серпня 2018. Процитовано 28 червня 2015. 
17. Drake, Nadia. . National Geographic News. Архів оригіналу за 26 серпня 2018. Процитовано 10 червня 2015. 
18. Ullmann, P.V.; Lacovara, K.J. (2016). Appendicular osteology of Dreadnoughtus schrani, a giant titanosaurian (Sauropoda, Titanosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology (Submitted manuscript). in press (6): e1225303. doi:10.1080/02724634.2016.1225303. 
19. Schroeter, Elena; Boles, Zachary; Lacovara, Kenneth (November 2011). . Journal of Vertebrate Paleontology 31 (Program and Abstracts Supplement): 189. doi:10.1080/02724634.2011.10635174. Архів оригіналу за 7 жовтня 2013. Процитовано 4 вересня 2014. 

• 3D-файли PDF усього скелета та вибраних кісток публікуються у додатковому розділі Лаковара та ін. (2014). У програмі Acrobat глядач може збільшувати та зменшувати масштаб скелета, обертати погляд і вмикати та вимикати окремі кістки.
• Dreadnoughtus: нове відкриття динозавра [ 7 березня 2016 у Wayback Machine.] на YouTube