Субстратне фосфорилювання

Субстратне фосфорилювання — процес синтезу АТФ, що в біологічних системах відбувається внаслідок розщеплення субстратів без участі дихального ланцюга мітохондрій. У цьому разі перетворення субстрату в продукт реакції супроводжується фосфорилюванням АДФ з утворенням АТФ. Цей процес можливий в аеробних та анаеробних умовах.

Субстратне фосфорилювання в процесі гліколізу

Субстратне фосфорилювання протікає декількома реакціями на початковій стадії гліколізу

Фосфорилювання глюкози

Перша реакція гліколізу — фосфорилювання глюкози з утворенням глюкозо-6-фосфату, що каталізується ферментом гексокіназою. Донором фосфатної групи є молекула АТФ. Реакція відбувається тільки у присутності іонів Mg²⁺, через те що справжнім субстратом для гексокінази є не АТФ^4-, а комплекс MgАТФ^2-. Магній екранує негативний заряд фосфатної групи, таким чином полегшуючи здійснення нуклеофільної атаки на останній атом фосфору гідроксильною групою глюкози.

ΔG⁰ = −16,7 кДж/моль

Внаслідок фосфорилювання відбувається не тільки активація молекули глюкози, а й її «полонення» всередині клітини: плазматична мембрана має білки-переносники для глюкози, але не для її фосфорильованої форми. Тому велика заряджена молекула глюкозо-6-фосфату не може проникнути через мембрану незважаючи на те, що її концентрація у цитоплазмі більша, аніж у позаклітинній рідині.

Фосфорилювання фруктозо-6-фосфату

Після стадії ізомеризації глюкозо-6-фосфату йде друга реакція фосфорилювання, у якій фруктозо-6-фосфат перетворюється у фруктозо-1,6-бісфосфат за рахунок приєднання фосфатної групи АТФ. Реакцію каталізує фермент фосфофруктокіназа-1 (скорочено ФФК-1, існує також фермент ФФК-2, що каталізує утворення фруктозо-2,6-бісфосфату в іншому метаболічному шляху).

ΔG⁰ = −14,2 кДж/моль

В умовах цитоплазми клітини ця реакція є незворотною. Вона першою достовірно визначає розщеплення речовин по гілколітичному шляху, оскільки глюкозо-6-фосфат та фруктозо-6-фосфат можуть вступати в інші метаболічні перетворення, а фруктозо-1,6-бісфосфат використовується тільки у гліколізі. Саме утворення фруктозо-1,6-бісфосфату є лімітуючою стадією гліколізу.

Див. також

• Гліколіз
• Фосфорилювання
• Окислювальне фосфорилювання

Примітки

1. Л. І. Гребеник, І. Ю. Висоцький" Курс лекцій з біохімії" Сумський державний університет, 2011
2. Nelson et al, 2008, с. 532.
3. Campbell et al, 2008, с. 168.
4. Berg et al, 2007, с. 435.
5. Nelson et al, 2008, с. 533.