Плазмодій

? Плазмодій
Плазмодій (його рухлива стадія - зоїт мігрує через епітелій кишечника москіта)
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota) Царство: SAR Надтип: Альвеоляти (Alveolata) Тип: Апікомплексні (Apicomplexa) Клас: Aconoidasida Ряд: Haemosporida Родина: Плазмодієві (Plasmodiidae) Рід: Плазмодій (Plasmodium) Marchiafava & Celli, 1885
Види
Понад 200, див. посилання
Посилання
Вікісховище: Plasmodium Віківиди: Plasmodium EOL: 2908737 NCBI: 5820 IF: 583195

Плазмо́дій (Plasmodium) — рід апікомплексних паразитів, які спричинюють у ссавців, птахів, рептилій і людей малярію. Був описаний у 1885 році італійськими науковцями Е. Маркіафава і А. Челлі. Станом на початок 2000-х було описано понад 200 видів роду, продовжують відкривати нові.

Особливості життєвого циклу і будова плазмодія

Будова плазмодія.

У циклі розвитку плазмодіїв відбувається чергування:

• безстатеве розмноження шляхом множинного поділу (шизогонія);
• статевий розвиток (спорогонія), який відбувається в організмі комара роду Anopheles.

Принаймні, частина життєвого циклу проходить всередині клітин хазяїв. Рухливі стадії-зоїти, що виконують функцію проникнення в клітину, мають специфічний комплекс органел — апікальний комплекс. Джгутики у плазмодіїв присутні виключно на стадії гамет (статевих клітин). Плазмодії мають децентроване ядро, містять дефектний хлоропласт, якій зветься апікопластом. Він має еволюційно давнє походження від рослин, у зв'язку з чим плазмодії можуть бути чутливими до гербіцидів. Також плазмодії мають коноїд — спіраль, утворену фібрилами, функція якої полягає в механічному подоланні покривів сприйнятливої клітини. Особливістю плазмодіїв є наявність спеціальних булавоподібних органел — роптріїв (англ. Rhoptry), пов'язаних з ними органелами — мікронемами і полярними кільцями у апікального кінця. Роптрії містять численні ферменти, які розчиняють покриви клітини і тим самим полегшують потрапляння зоїта всередину, а мікронеми відіграють важливу роль у русі і вторгненні в клітини господаря і, як припускають, синтезують речовини, що доповнюють ферменти роптрій. Всі вивчені види плазмодіїв мають по 14 хромосом, одну мітохондрію й одну рудиментарну пластиду. Довжина кожної хромосоми — від 500 кілобаз до 3,5 мегабаз. На 2008 рік повністю просеквенований геном чотирьох видів — P. falciparum, P. knowlesi, P. vivax і P. yoelli. Загальний розмір їх генома становить близько 25 Мегабаз, геном містить близько 5300 генів.

Життєвий цикл плазмоїдів.

Самка комара роду 'Anopheles.

Статеве розмноження (спорогонія)

При укусі зараженої людини самкою комара роду Anopheles в її шлунок із гемолімфою потрапляють статеві форми плазмодіїв (гамети або гамонти) — жіночі й чоловічі. Після їх злиття утворюється рухлива оокінета, яка прагне потрапити в підслизовий шар шлунку комара. Потім відбувається низка перетворень, у результаті чого під слизовою шлунка комара утворюється ооциста, що містить до 10000 спорозоїтів. Таких ооцист у однієї особини комара може бути до кількох сотень. Після дозрівання ооциста лопається, спорозоїти вивільняються і з потоком гемолімфи розносяться по всьому організму комара, накопичуючись у великій кількості в слинних залозах. Інфекційність для людей спорозоїти набувають тільки після 2-тижневого перебування в слинних залозах комара, за умови, що температура зовнішнього середовища при цьому буде вище 16 °C. Така заражена самка комара зберігає заразність для людини 1–2 місяці.

Безстатеве розмноження (шизогонія)

В організмі хазяїна плазмодії проходять 2 безстатевих циклу розвитку:

• екзоеритроцитарна (тканинна) шизогонія — в клітинах печінки;
• еритроцитарна шизогонія — в еритроцитах.

Тканинна шизогонія

У 1948 році при проведенні пункційної біопсії печінки були виявлені в гепатоцитах (клітинах паренхіми печінки) прееритроцітарні форми плазмодія. Виявилося, що після укусу комара спорозоїти протягом 30 хвилин циркулюють у крові, а потім потрапляють у клітини печінки. Розвиток малярійних плазмодіїв в них відбувається безсимптомно. Це пояснюється порівняно невеликою кількістю уражених клітин і величезними компенсаторними можливостями цього органу. Шляхом тривалих перетворень зі спорозоїтів утворюються тканинні мерозоїти. Так з одного спорозоїта P. vivax утворюється до 10 000 мерозоїтів, P. falciparum — до 50 000, P. ovale — до 15 000, P. malariae — до 7 000. Тривалість тканинної шизогонії становить відповідно 6, 8, 9 і 15 діб.

Малярійні плазмодії у крові хворого.

Еритроцитарна шизогонія

Після закінчення стадії тканинної шизогонії мерозоїти надходять у кров і потрапляють в еритроцити. Для кожного виду плазмодія існують різні рецептори на поверхні еритроцита. Так, для збудника вівакс-малярії це так звані антигени Даффі, за відсутності яких захворювання не розвивається. Більшість негрів Африки (90 %) та їхніх нащадків у Північній Америці (70 %) мають Даффі-негативний генотип, у зв'язку з чим вони не хворіють на вівакс-малярію. Для збудника тропічної малярії таким рецептором є білок мембрани — глікофорин.

Після потрапляння в еритроцит мерозоїти також проходять ряд послідовних перетворень: спочатку в еритроцитарні трофозоїти (зростаючі паразити з одним ядром), потім в еритроцитарні шизонти (паразити, які поділяються). Частина мерозоїтів одразу трансформується в гамонти / гаметоцити (статеві форми) — паралельно еритроцитарній шизогонії йде гамонто- або гаметоцитогонія.

Зростаючі паразити живляться гемоглобіном. Тому всі стани, пов'язані з патологією клітинного рецептора, або з патологією самого гемоглобіну (серпоподібноклітинна анемія, носійство аномальних гемоглобінів F, C та E, таласемія і навіть звичайна залізодефіцитна анемія), супроводжуються легшим перебігом малярії. Подібне розвивається і при деяких видах недостатності певних ферментів в еритроциті. При своєму зростанні плазмодій виділяє продукти життєдіяльності, які відкладаються в еритроциті у вигляді різного за забарвленням пігменту — гемозоїну або гематину.

Зрештою, еритроцитарний цикл закінчується, й еритроцит гине. Із нього виходять еритроцитарні мерозоїти. Тривалість циклу еритроцитарної шизогонії у збудника чотириденної малярії та невеликої кількості видів плазмодіїв, які спричинюють малярію у тварин, становить 72 години, у решти — 48 годин. У результаті дії різних імунних факторів захисту організму 95–98 % еритроцитарних мерозоїтів знищується і тільки невелика їх частина продовжує свій розвиток, потрапляючи у доти неуражені еритроцити. Гамонти не розривають еритроцит (крім збудника тропічної малярії). Саме гамонти мають потрапити в організм комара-переносника для повторення циклу розвитку плазмодія. Якщо комар їх не проковтнув, то гамонти гинуть (у різний термін для різних видів).

Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Малярія.

Види

Відомо понад 200 видів:

• Plasmodium clelandi
• Plasmodium draconis
• Plasmodium lionatum
• Plasmodium saurocordatum
• Plasmodium vastator

• Plasmodium juxtanucleare

• Plasmodium basilisci
• Plasmodium clelandi
• Plasmodium lygosomae
• Plasmodium mabuiae
• Plasmodium minasense
• Plasmodium rhadinurum
• Plasmodium volans

• Plasmodium anasum
• Plasmodium circumflexum
• Plasmodium dissanaikei
• Plasmodium durae
• Plasmodium fallax
• Plasmodium formosanum
• Plasmodium gabaldoni
• Plasmodium garnhami
• Plasmodium gundersi
• Plasmodium hegneri
• Plasmodium lophurae
• Plasmodium pedioecetii
• Plasmodium pinnotti
• Plasmodium polare

• Plasmodium cathemerium
• Plasmodium coggeshalli
• Plasmodium coturnixi
• Plasmodium elongatum
• Plasmodium gallinaceum
• Plasmodium giovannolai
• Plasmodium lutzi
• Plasmodium matutinum
• Plasmodium paddae
• Plasmodium parvulum
• Plasmodium relictum
• Plasmodium tejera

• Plasmodium elongatum
• Plasmodium hermani

• Plasmodium floridense
• Plasmodium tropiduri

• Plasmodium billbrayi
• Plasmodium billcollinsi
• Plasmodium falciparum
• Plasmodium gaboni
• Plasmodium reichenowi

• Plasmodium pessoai
• Plasmodium tomodoni
• Plasmodium wenyoni

• Plasmodium ashfordi
• Plasmodium bertii
• Plasmodium bambusicolai
• Plasmodium columbae
• Plasmodium corradettii
• Plasmodium dissanaikei
• Plasmodium globularis
• Plasmodium hexamerium
• Plasmodium jiangi
• Plasmodium kempi
• Plasmodium lucens
• Plasmodium megaglobularis
• Plasmodium multivacuolaris
• Plasmodium nucleophilum
• Plasmodium papernai
• Plasmodium parahexamerium
• Plasmodium paranucleophilum
• Plasmodium rouxi
• Plasmodium vaughani

• Plasmodium dominicum

• Plasmodium chiricahuae
• Plasmodium mexicanum
• Plasmodium pifanoi

• Plasmodium bouillize
• Plasmodium brasilianum
• Plasmodium cercopitheci
• Plasmodium coatneyi
• Plasmodium cynomolgi
• Plasmodium eylesi
• Plasmodium fieldi
• Plasmodium fragile
• Plasmodium georgesi
• Plasmodium girardi
• Plasmodium gonderi
• Plasmodium gora
• Plasmodium gorb
• Plasmodium inui
• Plasmodium jefferyi
• Plasmodium joyeuxi
• Plasmodium knowlesi
• Plasmodium hyobati
• Plasmodium malariae
• Plasmodium ovale
• Plasmodium petersi
• Plasmodium pitheci
• Plasmodium rhodiani
• Plasmodium schweitzi
• Plasmodium semiovale
• Plasmodium semnopitheci
• Plasmodium silvaticum
• Plasmodium simium
• Plasmodium vivax
• Plasmodium youngi

• Plasmodium achiotense
• Plasmodium adunyinkai
• Plasmodium aeuminatum
• Plasmodium agamae
• Plasmodium balli
• Plasmodium beltrani
• Plasmodium brumpti
• Plasmodium cnemidophori
• Plasmodium diploglossi
• Plasmodium giganteum
• Plasmodium heischi
• Plasmodium josephinae
• Plasmodium pelaezi
• Plasmodium zonuriae

• Plasmodium achromaticum
• Plasmodium aegyptensis
• Plasmodium anomaluri
• Plasmodium atheruri
• Plasmodium berghei
• Plasmodium booliati
• Plasmodium brodeni
• Plasmodium bubalis
• Plasmodium bucki
• Plasmodium caprae
• Plasmodium cephalophi
• Plasmodium chabaudi
• Plasmodium coulangesi
• Plasmodium cyclopsi
• Plasmodium foleyi
• Plasmodium girardi
• Plasmodium incertae
• Plasmodium inopinatum
• Plasmodium landauae
• Plasmodium lemuris
• Plasmodium melanipherum
• Plasmodium narayani
• Plasmodium odocoilei
• Plasmodium percygarnhami
• Plasmodium pulmophilium
• Plasmodium sandoshami
• Plasmodium traguli
• Plasmodium tyrio
• Plasmodium uilenbergi
• Plasmodium vinckei
• Plasmodium watteni
• Plasmodium yoelli

Див. також

• Plasmodium malariae

Примітки

1. Yotoko, K. S. C.; Elisei, C. (2006). "Malaria parasites (Apicomplexa, Haematozoea) and their relationships with their hosts: is there an evolutionary cost for the specialization? " J. Zoo. Syst. Evol. Res. 44 (4): 265.
2. Perkins S.L., Austin C. (September 2008). «Four New Species of Plasmodium from New Guinea Lizards: Integrating Morphology and Molecules». J. Parasitol. 95 (2): 1.
3. Chavatte J.M., Chiron F., Chabaud A., Landau I. (March 2007). «Probable speciation's by „host−vector ‘fidelity’“: 14 species of Plasmodium from magpies» (in French). Parasite 14 (1): 21-37.
4. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. − М.: Владос, 2002. 592 с.
5. Bradley, Peter J., Chris Ward, Stephen J. Cheng, David L. Alexander, Susan Coller, Graham H. Coombs, Joe Dan Dunn, David J. Ferguson, Sanya J. Sanderson, Jonathan M. Wastling and John C. Boothroyd (October 7, 2005). «Proteomic Analysis of Rhoptry Organelles Reveals Many Novel Constituents for Host−Parasite Interactions in Toxoplasma gondii». J. Biol. Chem. 280 (40): 34245-34258.
6. Jane M. Carlton, Susan L. Perkins, Kirk W. Deitsch. Malaria Parasites: Comparative Genomics, Evolution and Molecular Biology. Horizon Scientific Press, 2013—280 р.
7. Pain A, Böhme U, Berry AE, Mungall K, Finn RD and other. The genome of the simian and human malaria parasite Plasmodium knowlesi. Nature. 2008 Oct 9;455(7214):799−803.
8. Carlton J. The Plasmodium vivax genome sequencing project. Trends Parasitol. 2003 May;19(5):227−31.
9. Carlton JM, Angiuoli SV, Suh BB, Kooij TW, Pertea M and other. Genome sequence and comparative analysis of the model rodent malaria parasite Plasmodium yoelii. Nature. 2002 Oct 3;419(6906):512−9.
10. Походить від грец. ōon — яйце + грец. kinētos — рухливий.
11. Походить від грец. ōon — яйце + грец. kystis — міхур.
12. Походить від грец. sporos — семена + грец. zōon — тваринний.
13. 1.6.4 Sporogony from Unit 1: Biology of Plasmodium. [1]^{[недоступне посилання з липня 2019]}
14. Shortt HE, Garnham PCC (1948). «Pre−erythrocytic stage in mammalian malaria parasites». Nature 161 (4082): 126.
15. Походить від грец. meros — частина + грец. zoon — тваринний.
16. Спричинює вівакс-малярію у людей.
17. Спричинює найсмертельнішу для людей тропічну малярію.
18. Спричинює у людей овале-малярію.
19. Спричинює чотириденну малярію у людей.
20. Cowman, AF; Crabb, BS (24 February 2006). «Invasion of Red Blood Cells by Malaria Parasites». Cell 124 (4): 755—766.
21. Походить від грец. trophē — живлення + грец. zōon — тваринний.
22. Походить від грец. gametes — партнер + грец. kytos — порожнистий.

Джерела

• Mandell GL, Bennett JE, Dolin R (eds.) (2010). Mandell, Douglas, and Bennett's Principles and Practice of Infectious Diseases (7th ed.). Philadelphia, PA: Churchill Livingstone/Elsevier. pp. Chapter 275.