Мейоз (або редукційний поділ) — особливий вид поділу еукаріотичних клітин, характерний тільки для статевих клітин (не соматичних), унаслідок якого хромосомний набір зменшується вдвічі, клітини переходять із диплоїдного стану в гаплоїдний.
Мейоз складається з двох послідовних поділів, аналогічних мітотичним (з деякими відмінностями), інтерфаза між якими вкорочена, а у рослинних клітинах може бути взагалі відсутня.
Історія вивчення мейозу
Одним з основних положень клітинної теорії є положення про те, що клітини не виникають заново, а утворюються з уже існуючих клітин при розмноженні. Це положення сформулював німецький патолог Р. Вірхов (1858): «Кожна клітина — з клітини».
Мейоз був вперше вивчений і описаний у яйцях морських їжаків німецьким біологом Оскаром Гертвігом[ru] у 1876 році.
У 1883 році мейоз був знову описаний, уже на хромосомному рівні, бельгійським вченим Едуардом ван Бенеденом[en].
Проте важливість мейозу у спадковості була описана лише у 1890 році німецьким біологом Августом Вайсманом.
Процес мейозу
Інтерфаза-І
Клітина збільшується в розмірах, активно синтезує білки та акумулює енергію в молекулах АТФ, відбувається реплікація ДНК (самоподвоєння) («копії» називаються хроматидами і вони тримаються разом на кшталт літери Х в зоні центромери — первинної перетяжки).
Профаза-І
Профаза І — найтриваліша за часом у мейозі. Під час цієї фази хромосоми починають ущільнюватися і набувають вигляду паличкоподібних структур (спіралізуються). Після цього гомологічні хромосоми (хромосоми однієї пари) зближуються й кон'югують (тісно прилягають одна до одної по всій довжині, обвиваються, перехрещуються). Так утворюються комплекси з 4 хроматид, сполучених між собою в певних місцях, так звані тетради або біваленти. Водночас триває скорочення і ущільнення хромосом.
У цей час складається враження, що в ядрі перебуває не диплоїдний, а гаплоїдний набір хромосом.
Під час кон'югації може здійснюватися і кросинговер, коли гомологічні хромосоми обмінюються певними ділянками. У результаті кросинговеру утворюються нові комбінації спадкового матеріалу. Таким чином, кросинговер є одним із джерел спадкової мінливості.
Через певний час гомологічні хромосоми починають відходити одна від одної. При цьому стає помітним, що кожна з них складається з двох хроматид. Наприкінці цієї фази гомологічні хромосоми розходяться, зникає ядерце, руйнується ядерна оболонка і починає формуватися веретено поділу.
Загалом профаза-І включає в себе 5 основних стадій:
- Лептотена, чи лептонема — упаковка хромосом, конденсація ДНК з утворенням хромосом в вигляді тонких ниток (хромосоми вкорочуються).
- Зиготена, чи зигонема — відбувається кон'югація — з'єднання гомологічних хромосом з утворенням структур, що складаються з двох з'єднаних між собою хромосом, які називаються тетрадами, або бівалентами та їхня компактизація.
- Пахітена, чи пахінема — (найдовша) — в деяких місцях гомологічні хромосоми щільно з'єднуються, утворюючи хіазми. В них проходить кросинговер — обмін ділянками між гомологічними хромосомами.
- Диплотена, чи диплонема — проходить часткова деконденсація хромосом, при цьому частина геному може бути активна: проходять процеси транскрипції (синтез РНК), трансляції (синтез білка); гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою. У деяких тварин в ооцитах хромосоми на цій стадії набувають характерної форми хромосом типу лампових щіток.
- Діакінез — ДНК знову максимально конденсується, синтетичні процеси припиняються, розчиняється ядерна оболонка; центріолі розходяться до полюсів; гомологичні хромосоми залишаються з'єднаними між собою.
Метафаза-І
Число бівалентів удвічі менше від диплоїдного набору хромосом. Біваленти значно коротші, ніж хромосоми в метафазі соматичного мітозу, і розміщаються в екваторіальній площині. Центромери хромосом з'єднуються з нитками фігури веретена. У цю фазу мейозу можна підрахувати кількість хромосом.
Анафаза-І
Нитки веретена поділу скорочуються, гомологічні хромосоми розходяться до протилежних полюсів клітини (при цьому кожна з них складається з двох хроматид).
Наприкінці анафази біля кожного з полюсів клітини опиняється половинний набір хромосом.
Розходження хромосом кожної пари є подією випадковою, що є ще одним джерелом спадкової мінливості.
Телофаза-І
У кожній з дочірніх клітин формується ядерна оболонка.
У клітинах тварин і деяких рослин хромосоми деспіралізуються і поділяється цитоплазма материнської клітини. У клітинах багатьох видів рослин цитоплазма може не ділитися.
Унаслідок першого мейотичного циклу утворюються клітини або лише ядра з половинним порівняно з материнською клітиною набором хромосом.
Інтерфаза-ІІ
Інтерфаза між першим і другими мейотичними поділами вкорочена (у клітинах багатьох рослин відсутня взагалі): молекули ДНК у цей період не подвоюються, тому клітина майже одразу переходить до другого поділу.
Профаза-ІІ
Хромосоми, кожна з яких складається з двох хроматид, ущільнюються, зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка, хромосоми починають пересуватися до центральної частини клітини, знову формується веретено поділу.
Метафаза-ІІ
Завершується ущільнення хромосом і формування веретена поділу. Як і під час мітотичного поділу, центромери хромосом розташовані в одній площині в екваторіальній частині клітини і до них прикріплюються нитки веретена поділу.
Анафаза-ІІ
(Найкоротша з циклу) Поділяються центромери хромосом, хроматиди кожної з хромосом розходяться до різних полюсів клітини і вже можуть називатися хромосомами.
Телофаза-ІІ
Хромосоми знову деспіралізуються, зникає веретено поділу, формуються ядерця і ядерна оболонка.
Завершується телофаза другим поділом клітини (відбуваються процеси, обернені до профази-І).
У результаті другого мейотичного поділу кількість хромосом залишається такою ж, як і після першого, але кількість хроматид кожної з хромосом зменшується вдвічі.
Біологічне значення мейозу
Мейоз є досконалим механізмом, який забезпечує сталість каріотипу видів, які розмножуються статевим шляхом. Завдяки двом мейотичним поділам статеві клітини мають половинний, порівняно з нестатевими, набір хромосом. А набір хромосом, характерний для організмів певного виду, відновлюється під час запліднення.
Мейоз також забезпечує спадкову мінливість організмів.
Примітки
- Барцівський, Віктор В'ячеславович (2011). Медична біологія (українська). м. Київ, вул. Стрілецька, 28: ВСВ "Медицина". с. С. 22. ISBN 978-617-505-146-7.
Посилання
- МЕЙОЗ [ 16 квітня 2016 у Wayback Machine.]
- Тут можна прослідкувати мейоз. Анімація [ 6 листопада 2006 у Wayback Machine.] (англ.)
| Ця стаття потребує додаткових посилань на джерела для поліпшення її перевірності. (квітень 2019) |