Гетероталізм — механізм розмноження грибів, при якому статеві процеси відбуваються виключно між генетично різними міцеліями або їх статевими клітинами. Гетероталічні види мають статі. Цей термін застосовується, зокрема, для того, щоб відрізнити гетероталічні гриби, яким потрібні два сумісні партнери для виробництва статевих спор, від гомоталічних, які здатні до статевого розмноження з одного організму. У гетероталічних грибах дві різні особини вносять ядра для формування зиготи. Прикладами гетероталізму є Saccharomyces cerevisiae, Aspergillus fumigatus, Aspergillus flavus, Penicillium marneffei та Neurospora crassa. Гетероталічний життєвий цикл N. crassa наведено досить детально, оскільки подібні життєві цикли присутні в інших гетероталічних грибів. Феномен відкритий і описаний Альбертом Френсісом Блейкслі в 1904 році.
Життєвий цикл ред.
Saccharomyces cerevisiae ред.
Дріжджі Saccharomyces cerevisiae гетероталічні. Це означає, що кожна дріжджова клітина належить до певного типу спаровування і може спаровуватися лише з клітиною іншого типу спаровування. Під час вегетативного росту, який зазвичай відбувається при надлишку поживних речовин, S. cerevisiae розмножується шляхом мітозу як гаплоїдні або диплоїдні клітини. Однак при голодуванні диплоїдні клітини піддаються мейозу з утворенням гаплоїдних спор. Спаровування відбувається, коли гаплоїдні клітини протилежного типу спаровування, MATa та MATα, вступають у контакт. Такі контакти є частими між близькоспорідненими дріжджовими клітинами з двох причин. Перша полягає в тому, що клітини протилежного типу спаровування присутні разом в одному аскусі, мішок, який містить тетраду клітин, безпосередньо вироблених одним мейозом, і ці клітини можуть спаровуватися одна з одною. Друга причина полягає в тому, що гаплоїдні клітини одного типу спаровування під час поділу клітин часто утворюють клітини протилежного типу спаровування, з якими вони можуть спаровуватися. Науковці навели докази того, що в природних популяціях S. cerevisiae переважає клонове розмноження та тип «самозапліднення» (у формі інтратетрадного спаровування). Проаналізувавши походження природних штамів S. cerevisiae, дійшли висновку, що ауткросинг відбувається лише приблизно раз на кожні 50 000 поділів клітин. Таким чином, хоча S. cerevisiae є гетероталічним, виявляється, що в природі спарювання найчастіше відбувається між близькоспорідненими дріжджовими клітинами. Відносна рідкість у природі мейотичних подій, які є результатом ауткросингу, свідчить про те, що можливі довгострокові переваги ауткросингу (наприклад, створення генетичної різноманітності) навряд чи буде достатньо для загального збереження статі від одного покоління до іншого. Короткострокова користь, така як мейотична рекомбінаційна репарація пошкоджень ДНК, викликаних стресовими умовами, такими як голодування, може бути ключем до підтримки статевих стосунків у S. cerevisiae.
Aspergillus fumigatus ред.
Aspergillus fumigatus — гетероталічний гриб. Це один із найпоширеніших видів Aspergillus, що викликає захворювання у людей з імунодефіцитом. A. fumigatus поширений у природі та зазвичай трапляється в ґрунті та гнилій органічній речовині, наприклад у компостних купах, де він відіграє важливу роль упереробці вуглецю та азоту. Колонії гриба виробляють з конідієносців тисячі дрібних сіро-зелених конідій (2–3 мкм), які легко переносяться в повітря. A. fumigatus має повністю функціональний статевий репродуктивний цикл, який призводить до виробництва клейстотецій і аскоспори . Незважаючи на те , що A. fumigatus проростає в регіонах із дуже різними кліматами та навколишніми умовами, він демонструє низьку генетичну варіативність і відсутність генетичної диференціації популяції в глобальному масштабі. Таким чином, здатність до гетероталічної статі зберігається, навіть незважаючи на незначне генетичне різноманіття. Як і у випадку S. cereviae, наведеного вище, короткочасна користь від мейозу може бути ключем до адаптивного збереження статі у цього виду.
Aspergillus flavus ред.
A. flavus є основним виробником канцерогенних афлатоксинів у культурах у всьому світі. Це також умовно-патогенний мікроорганізм для людини та тварин , який викликає аспергільоз у людей з ослабленим імунітетом. У 2009 році було виявлено, що статевий стан цього гетероталічного гриба виникає, коли штами протилежного типу спаровування культивуються разом у відповідних умовах. Поділ на статі створює різноманітність у кластері генів афлатоксину в A. flavus, що свідчить про те, що виробництво генетичної варіації може сприяти підтримці гетероталізму у цього виду .
Neurospora crassa ред.
Малюнок. Гаплоїдний міцелій розмножується безстатевим шляхом за допомогою двох процесів: простої проліферації існуючого міцелію та утворення конідій, які, розсіяні, проростають і утворюють новий міцелій. У статевому циклі спарювання може відбуватися лише між окремими штамами різного типу спарювання «А» та «а». Запліднення відбувається шляхом переходу ядер конідій або міцелію одного типу спарювання в протоперитеції протилежного типу спарювання через трихогін. Злиття ядер протилежних типів спарювання відбувається в протоперитеції з утворенням ядра зиготи (2N)
Статевий цикл N. crassa гетероталічний. Статеві плодові тіла (перитеції) можуть утворюватися лише при зближенні двох міцеліїв різного типу спаровування. Як і інші аскоміцети, N. crassa має два типи спарювання, які в даному випадку позначаються буквами «A» і «a». Немає очевидної морфологічної різниці між штамами типу спаровування «А» та «а». Обидва можуть утворювати рясний протоперитецій, жіночу репродуктивну структуру (див. малюнок у вище). Протоперитеції найлегше утворюються в лабораторії, коли ріст відбувається на твердому (агаризованому) синтетичному середовищі з відносно низьким вмістом азоту. Здається, азотне голодування є необхідним для експресії генів, які беруть участь у статевому розвитку. Протоперитецій складається з аскогонію, згорнутої багатоклітинної гіфи, укладеної у вузлоподібне скупчення гіф. Розгалужена система тонких гіф, яка називається трихогін, тягнеться від верхівки аскогонія, виступаючи за межі оболонкових гіф у повітря. Статевий цикл починається (тобто відбувається запліднення), коли клітина (зазвичай - конідія) протилежного типу спаровування контактує з частиною трихогіну (див. малюнок у вище). Такий контакт може супроводжуватися злиттям клітин, що призводить до того, що одне або більше ядер із запліднювальної клітини мігрують по трихогіну в аскомоній. Оскільки штами «А» і «а» мають однакову статеву структуру, жоден штам не можна вважати виключно чоловічим чи жіночим. Проте, як реципієнт, протоперитецій як штамів «А», так і «а» можна розглядати як жіночу структуру, а запліднюючу конідію можна розглядати як чоловічого учасника. Після злиття клітин подальше злиття їх ядер затримується. Натомість ядро із запліднюючої клітини та ядро з аскогонія зв’язуються й починають синхронно ділитися. Продукти цих ядерних поділів (все ще в парах різного типу спарювання, тобто «А» / «а») мігрують у численні аскогенні гіфи, які потім починають виростати з аскогонія. Кожна з цих аскогенних гіф згинається, утворюючи "гачок" (або крозьєр) на своєму кінчику, а пара гаплоїдних ядер «А» і «а» всередині крозьєра ділиться синхронно. Далі формуються перегородки, щоб розділити жезл на три комірки. Центральна клітина кривої гачка містить одне ядро «А» та одне ядро «а» (див. малюнок вище). Ця двоядерна клітина ініціює утворення аскусу і називається «аскусно-ініціальною» клітиною. Далі дві одноядерні клітини по обидва боки від першої клітини, що утворює аскус, зливаються одна з одною, утворюючи двоядерну клітину, яка може рости, утворюючи наступний крозьєр, який потім може утворювати власну початкову клітину аскуса. Після утворення ініціальної клітини аскуса ядра «А» і «а» зливаються одне з одним, утворюючи диплоїдне ядро (див. малюнок вище). Це ядро є єдиним диплоїдним ядром за весь життєвий цикл N. crassa. Диплоїдне ядро складається з 14 хромосом, утворених з двох злитих гаплоїдних ядер, у кожному з яких по 7 хромосом. Утворення диплоїдного ядра негайно супроводжується мейозом. Два послідовних поділів мейозу призводять до чотирьох гаплоїдних ядер, двох - типу спаровування «А» і двох - типу спаровування «а». Ще один мітотичний поділ призводить до чотирьох «А» і чотирьох «а» ядер у кожному аскусі. Мейоз є важливою частиною життєвого циклу всіх організмів, що розмножуються статевим шляхом, і за своїми основними ознаками мейоз у N. crassa здається типовим для мейозу в цілому. У міру того, як відбуваються вищевказані події, міцеліальна оболонка, яка огортала аскомоній, розвивається як стінка перитецію, просочується меланіном і чорніє. Зрілий перитецій має колбоподібну будову. Зрілий перитецій може містити до 300 асків, кожен з яких походить від ідентичних злитих диплоїдних ядер. Зазвичай у природі, коли перитецій дозріває, аскоспори досить бурхливо викидаються в повітря. Ці аскоспори термостійкі і в лабораторії потребують нагрівання при 60 °C протягом 30 хвилин, щоб викликати проростання. Для нормальних штамів весь статевий цикл займає від 10 до 15 днів. У зрілому аскусі, що містить 8 аскоспор, пари суміжних спор є ідентичними за генетичною конституцією, оскільки останній поділ є мітотичним. Аскоспори містяться в аскусовій сумці, яка утримує їх у певному порядку, визначеному напрямком ядерної сегрегації під час мейозу.
Див. також ред.
Примітки ред.
- Антоняк Г. Л., Калинець-Мамчур З. І., Дудка І. О., Бабич Н. О., Панас Н. Є. Екологія грибів.— Львівський національний університет імені Івана Франка.— Львів: ЛНУ імені Івана Франка, 2013. 628 с. ISBN 978-617-10-0050-6.
- Herskowitz I (December 1988). Life cycle of the budding yeast Saccharomyces cerevisiae. Microbiol. Rev. 52 (4): 536–53. PMC 373162. PMID 3070323. doi:10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988.
- Birdsell JA, Wills C (2003). The evolutionary origin and maintenance of sexual recombination: A review of contemporary models. Evolutionary Biology Series >> Evolutionary Biology, Vol. 33 pp. 27-137. MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael, T (Eds.), Springer. ISBN 978-0306472619
- Elvira Hörandl (2013). Meiosis and the Paradox of Sex in Nature, Meiosis, ISBN 978-953-51-1197-9, InTech, DOI: 10.5772/56542
- Леонтьєв Д. В., Акулов О.Ю. Загальна мікологія : Підручник для вищих навчальних закладів. — Видавнича група «Основа». — Х., 2007. — 228 с. : 375 іл. — ISBN 978-966-495-040-1.
- Калинець-Мамчур З. (2011). Словник-довідник з альґології та мікології (для студ. вищ. навч. закл.). Серія «Біологічні Студії». Львів: Львівський національний університет імені Івана Франка. с. 399. ISBN 978-966-613-821-0.