Видовий комплекс

Видови́й ко́мплекс — група близькоспоріднених видів, які настільки схожі між собою за зовнішнім виглядом, що міжвидові відмінності між ними нечіткі. Термінами, які іноді вживаються синонімічно, але мають більш точне значення, також є криптичні види, який використовується для позначення двох або більше видів, позначених однією видовою назвою, види-двійники — для позначення двох криптичних видів, які є найближчими родичами один одному, скупчення видів — для позначення групи близькоспоріднених видів, які живуть в одному оселищі. Як неофіційні таксономічні категорії також використовуються видова група, сукупність видів та надвиди.

Рід метеликів Heliconius містить деякі види, які надзвичайно важко відрізнити.

Два або більше таксонів, які колись вважалися конспецифічними (відносилися до одного і того ж виду), згодом можуть бути поділені на інтраспецифічні таксони (таксони всередині виду, такі як штами бактерій або різновидність рослин), що є комплексом, але це не видовий комплекс.

Видовий комплекс здебільшого є монофілетичною групою зі спільним предком, але є винятки. Він може представляти ранню стадію після видоутворення, але також може бути розділений впродовж тривалого періоду часу без розвитку морфологічних відмінностей. Гібридне видоутворення може бути компонентом еволюції видового комплексу.

Видові комплекси існують у всіх групах організмів і визначаються через ретельне вивчення відмінностей між окремими видами з використанням найдрібніших морфологічних деталей, тестів на репродуктивну ізоляцію, або методів, заснованих на ДНК, таких як молекулярна філогенетика та штрихкодування ДНК. Існування надзвичайно подібних видів може спричинити недооцінку локального та глобального видового різноманіття. Розпізнавання подібних, але відмінних видів є важливим для профілактики поширення хвороб та шкідників та охорони природи, хоча проведення розмежувальних ліній між видами може бути по суті складним.

Виознака

Щонайменше шість видів деревних жаб складають видовий комплекс Hypsiboas calcaratus–fasciatus.

Мухомор червоний складається з декількох криптичних видів, як показують генетичні дані.

Африканський слон лісовий (показаний) є видом-близнюком африканського слона саванного.

Цихліди Мбуна утворюють скупчення видів в озері Ньяса.

Видовий комплекс, як правило, розглядається як група близьких, але відмінних видів. Очевидно, що концепт тісно пов'язаний з виознакою виду. Сучасна біологія розглядає вид як «філогенетична лінія метапопуляції, як відокремлено еволюціонувала», але визнає, що критерії для розмежування видів можуть залежати від досліджуваної групи. Як підсумок, встановлено, що багато видів, визначених лише за морфологічною подібністю, після застосовання інших критеріїв, таких як генетична диференціація чи репродуктивна ізоляція, розділилися на декілька відмінних видів.

За обмеженішого використання, цей термін застосовують до близьких видів, між якими відбулася або відбувається гібридизація, що призводить до утворення проміжних форм та розмивання меж виду. Неформальна класифікація, надвиди, може бути продемонстрована на прикладі головчака мальованого, який є надвидом, який далі поділяється на три підвиди .

Деякі автори застосовують цей термін до видів з внутрішньовидовою мінливістю, що може бути ознакою триваючого або початкового видоутворення. Прикладами є кільцеві види або види з підвидами, щодо яких часто незрозуміло, чи слід їх вважати окремими видами.

Пов'язані концепти

Декілька термінів використовуються синонімічно щодо видового комплексу, але деякі з них також можуть мати дещо інші або вужчі значення. В міжнародному кодексі номенклатури прокаріотів та міжнародному кодексі ботанічної номенклатури немає таксономічних рангів, які займають положення між підродом та видом, але ботанічний кодекс визначає чотири ранги, що підпорядковуються роду (секція, підсекція, серія, підсерія). Для позначення видового комплексу використовувались різні неформальні таксономічні рішення.

Криптичні види

Також називається фізіологічною расою (англ. physiologic race) (нечасто). Він описує «різні види, які помилково класифіковані під однією видовою назвою». Більш загально, цей термін часто застосовується, коли види, навіть якщо вони відомі як різні, не можуть бути достовірно розрізнені за морфологією. Термін фізіологічна раса (англ. physiologic race) не слід плутати з фізіологічною расою (англ. physiological race).

Види-близнюки

Також їх називають афанічними видами (англ. aphanic species). Цей термін, введений Ернстом Майром в 1942 році, спершу використовувався з тим самим значенням, що і криптичні види, але пізніше автори підкреслили спільне філогенетичне походження. Нещодавня стаття визначає види-близнюки як «криптичні сестринські види», «два види, які є найспорідненішими один з одним і таксономічно не розрізняються».

Скупчення видів

Скупчення видів (англ. species flock, species swarm; рос. скопление видов, букет видов, флок видов, пучок видов) позначає «монофілетичну групу близькоспоріднених видів, які живуть в одній екосистемі». І навпаки, цей термін також застосовувався дуже широко до групи близькоспоріднених видів, які можуть бути мінливими та широко поширеними. Не слід плутати зі змішаною кормодобувною зграєю (англ. mixed-species foraging flock), за якої птахи різних видів живляться разом.

Надвиди

Іноді використовується як неформальний ранг для видового комплексу навколо одного «репрезентативного» виду. Популяризований Бернгардом Ренчем та пізніше Ернстом Майром, з початковою вимогою, що види, що утворюють надвиди, повинні мати алопатричне поширення. Для компонентних видів надвиду було запропоновано назву аловиди (англ. allospecies).

Видовий агрегат

Використовується для видового комплексу, особливо в таксонах рослин, серед яких поширені поліплоїдність та апоміксис. Історичними синонімами є species collectiva(лат.), впроваджений Адольфом Енглером, conspecies(лат.) та grex(лат.). Компоненти species aggregate(лат.) називали segregates(лат.) або microspecies(лат.). Використовується як абревіатура agg. після біноміальної видової назви.

Sensu lato

Латинська фраза, що означає «у широкому розумінні», її часто використовують після біноміальної назви виду, часто скорочено як s.l., щоб позначити видовий комплекс представлений цим видом.

Ідентифікація

Розрізнення близьких видів в межах комплексу вимагає вивчення часто дуже малих відмінностей. Морфологічні відмінності можуть бути незначними та помітними лише з використанням адаптованих методів, таких як мікроскопія. Однак окремі види іноді не мають морфологічних відмінностей. У цих випадках можуть бути досліджені інші ознаки, такі як історія життя виду, поведінка, фізіологія та каріологія. Наприклад, територіальний спів є показовим для видів підкоришника, роду птахів з невеликими морфологічними відмінностями. Парувальне тестування є звичайними в деяких групах, таких як гриби, щоб підтвердити репродуктивну ізоляцію двох видів.

Аналіз послідовностей ДНК стає все більш стандартним для розпізнавання видів і у багатьох випадках може бути єдиним корисним методом. Для аналізу таких генетичних даних використовуються різні методи, такі як молекулярна філогенетика або штрихкодування ДНК. Такі методи значно сприяли відкриттю криптичних видів, включно з такими знаковими видами як мухомор червоний або африканський слон.

Salamandra corsica

Salamandra atra

Salamandra salamandra

Схожість може ввести в оману: корсиканська вогняна саламандра (ліворуч) раніше вважалася підвидом вогняної саламандри (праворуч), але насправді більш тісно пов'язана з європейською чорною саламандрою (в центрі).

Еволюція та екологія

Процес видоутворення

Види, що утворюють комплекс, здебільшого зовсім недавно розійшлися, що іноді дозволяє простежити процес видоутворення. Види з диференційованою популяцією, такі як кільцеві види, іноді розглядають як приклад раннього, триваючого видоутворення: видовий комплекс формується. З усім тим подібні, але відмінні види іноді були ізольованими впродовж тривалого часу без виникнення відмінностей і це явище відоме як «морфологічний застій». Наприклад, Pristimantis ockendeni насправді є принаймні трьома різними видами, які розійшлися понад 5 мільйонів років тому.

Стабілізуючий добір було запропоновано як силу, що підтримує схожість в видових комплексах, особливо вони адаптовуються до особливих середовищ, таких як хазяїн у випадку симбіонтів або екстремальні середовища, та обмежує можливі напрямки еволюції: у таких випадках не слід очікувати дуже різного відбору. Також безстатеве розмноження, таке як через апоміксис в рослин, може розділяти філогенетичні лінії без значної морфологічної диференціації.

Посилання

1. Ron, Santiago; Caminer, Marcel (2014). Systematics of treefrogs of the Hypsiboas calcaratus and Hypsiboas fasciatus species complex (Anura, Hylidae) with the description of four new species. ZooKeys (370): 1–68. ISSN 1313-2970. PMC 3904076. PMID 24478591. doi:10.3897/zookeys.370.6291. 
2. Geml J, Tulloss RE, Laursen GA, Sasanova NA, Taylor DL (2008). Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete. Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (2): 694–701. PMID 18547823. doi:10.1016/j.ympev.2008.04.029. 
3. Roca AL, Georgiadis N, Pecon-Slattery J, O'Brien SJ (2001). . Science 293 (5534): 1473–1477. Bibcode:2001Sci...293.1473R. PMID 11520983. doi:10.1126/science.1059936. Архів оригіналу за 24 червня 2019. Процитовано 17 березня 2021. 
4. Moran P, Kornfield I (1993). . Molecular Biology and Evolution 10 (5): 1015–1029. Архів оригіналу за 14 грудня 2018. Процитовано 17 березня 2021. 
5. Brown JK, Frohlich DR, Rosell RC (1995). The sweetpotato or silverleaf whiteflies: biotypes of Bemisia tabaci or a species complex?. Annual Review of Entomology 40 (1): 511–534. doi:10.1146/annurev.en.40.010195.002455. 
6. De Queiroz, Kevin (2007). Species Concepts and Species Delimitation. Systematic Biology 56 (6): 879–886. ISSN 1063-5157. PMID 18027281. doi:10.1080/10635150701701083. 
7. Mayr E. (1970). Morphological species characters and sibling species. . Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press. с. 21–36. ISBN 978-0-674-69013-4. Архів оригіналу|archiveurl= вимагає |url= (довідка) за 21 квітня 2019. Процитовано 17 березня 2021. 
8. Horandl, E.; Greilhuber, J.; Klimova, K.; Paun, O.; Temsch, E.; Emadzade, K.; Hodalova, I. (2009). Reticulate evolution and taxonomic concepts in the Ranunculus auricomus complex (Ranunculaceae): insights from analysis of morphological, karyological and molecular data. Taxon 58 (4): 1194–1215. PMC 2855680. PMID 20401184. doi:10.1002/tax.584012. 
9. JONG, R. (December 1987). Superspecies Pyrgus malvae (Lepidoptera: Hesperiidae) in the East Mediterranean, with notes on phylogenetic and biological relationships. Rijksmuseum van Natuurlijke Historie – Via Naturalis Repository. 
10. Moritz C, Schneider CJ, Wake DB (1992). . Systematic Biology 41 (3): 273–291. doi:10.1093/sysbio/41.3.273. Архів оригіналу за 29 травня 2020. Процитовано 17 березня 2021. 
11. Bowen BW, Bass AL, Rocha LA, Grant WS, Roberston DR (2001). Phylogeography of the trumpetfishes (Aulostomus): Ring species complex on a global scale. Evolution 55 (5): 1029–1039. PMID 11430639. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00619.x. 
12. Muñoz MM; Crawford NG; McGreevy Jr. TJ; Messana NJ; Tarvin RD; Revell LJ; Zandvliet RM; Hopwood JM; Mock E; Schneider AL; Schneider CJ. (2013). . Molecular Ecology 22 (10): 2668–2682. PMID 23611648. doi:10.1111/mec.12295. Архів оригіналу за 11 жовтня 2017. Процитовано 17 березня 2021. 
13. Chapter 9: Genus-group nominal taxa and their names. . London: The International Trust for Zoological Nomenclature. 1999. ISBN 978-0853010067. Архів оригіналу|archiveurl= вимагає |url= (довідка) за 21 травня 2019. Процитовано 17 березня 2021.  Проігноровано невідомий параметр |veditors= (довідка)
14. Lapage SP, Sneath PH, Lessel EF, Skerman VB, Seeliger HP, Clark WA, ред. (1992). Chapter 3. Rules of nomenclature with recommendations. Section 2. Ranks of taxa. . Washington (DC): ASM Press. ISBN 9781555810399. Архів оригіналу|archiveurl= вимагає |url= (довідка) за 17 жовтня 2019. Процитовано 17 березня 2021. 
15. McNeill, J, ред. (2012). (вид. electronic). Bratislava: International Association for Plant Taxonomy. Архів оригіналу за 15 листопада 2015. Процитовано 20 грудня 2012. .
16. Morris, Christopher, ред. (1992). Physiologic race. Academic Press Dictionary of Science and Technology. San Diego / London: Academic Press. с. 1643. ISBN 978-0-12-200400-1. 
17. Bickford D, Lohman DJ, Sodhi NS, Ng PK, Meier R, Winker K, Ingram KK, Das I (2007). . Trends in Ecology & Evolution 22 (3): 148–155. PMID 17129636. doi:10.1016/j.tree.2006.11.004. Архів оригіналу за 14 грудня 2014. Процитовано 17 березня 2021. 
18. Mayr, Ernst (1942). . ISBN 9780674862500. Архів оригіналу за 4 лютого 2022. Процитовано 17 березня 2021. 
19. Steyskal GC. (1972). . Systematic Zoology 21 (4): 446. doi:10.1093/sysbio/21.4.446. Архів оригіналу за 7 лютого 2015. 
20. Hodges SA, Arnold ML (1994). . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (11): 5129–5132. Bibcode:1994PNAS...91.5129H. PMC 43945. PMID 8197196. doi:10.1073/pnas.91.11.5129. Архів оригіналу за 12 січня 2016. Процитовано 17 березня 2021. 
21. Fontdevila A, Pla C, Hasson E, Wasserman M, Sanchez A, Naveira H, Ruiz A (1988). Drosophila koepferae: a new member of the Drosophila serido (Diptera: Drosophilidae) superspecies taxon. Annals of the Entomological Society of America 81 (3): 380–385. doi:10.1093/aesa/81.3.380. 
22. Wallis GP, Arntzen JW (1989). Mitochondrial-DNA variation in the crested newt superspecies: Limited cytoplasmic gene flow among species. Evolution 43 (1): 88–104. JSTOR 2409166. PMID 28568488. doi:10.2307/2409166. 
23. Amadon D. (1966). The superspecies concept. Systematic Biology 15 (3): 245–249. doi:10.2307/sysbio/15.3.245. 
24. Heywood VH. (1962). The "species aggregate" in theory and practice. У VH Heywood; Löve Á. Symposium on Biosystematics, organized by the International Organization of Biosystematists, Montreal, October 1962. с. 26–36. 
25. Kankare M, Van Nouhuys S, Hanski I (2005). Genetic divergence among host-specific cryptic species in Cotesia melitaearum aggregate (Hymenoptera: Braconidae), parasitoids of checkerspot butterflies. Annals of the Entomological Society of America 98 (3): 382–394. doi:10.1603/0013-8746(2005)098[0382:GDAHCS]2.0.CO;2. 
26. Wallis GP, Judge KF, Bland J, Waters JM, Berra TM (2001). Genetic diversity in New Zealand Galaxias vulgaris sensu lato (Teleostei: Osmeriformes: Galaxiidae): a test of a biogeographic hypothesis. Journal of Biogeography 28 (1): 59–67. doi:10.1046/j.1365-2699.2001.00535.x. 
27. ((Dai Y-C)), Vainio EJ, Hantula J, Niemelä, Korhonen K (2003). Investigations on Heterobasidion annosum s.lat. in central and eastern Asia with the aid of mating tests and DNA fingerprinting. Forest Pathology 33 (5): 269–286. doi:10.1046/j.1439-0329.2003.00328.x. 
28. Van de Putte K, Nuytinck J, Stubbe D, Le HT, Verbeken A (2010). Lactarius volemus sensu lato (Russulales) from northern Thailand: Morphological and phylogenetic species concepts explored. Fungal Diversity 45 (1): 99–130. doi:10.1007/s13225-010-0070-0. 
29. Tietze DT, Martens J, Sun YH (2006). Molecular phylogeny of treecreepers (Certhia) detects hidden diversity. Ibis 148 (3): 477–488. doi:10.1111/j.1474-919X.2006.00547.x. 
30. Marques, Isabel; Montgomery, Sean A.; Barker, Michael S.; Macfarlane, Terry D.; Conran, John G.; Catalán, Pilar; Rieseberg, Loren H.; Rudall, Paula J. та ін. (1 квітня 2016). Transcriptome-derived evidence supports recent polyploidization and a major phylogeographic division in Trithuria submersa (Hydatellaceae, Nymphaeales). New Phytologist (англ.) 210 (1): 310–323. ISSN 1469-8137. PMID 26612464. doi:10.1111/nph.13755.  рекомендується |displayauthors= (довідка)
31. Steinfartz S, Veith M, Tautz D (2000). Mitochondrial sequence analysis of Salamandra taxa suggests old splits of major lineages and postglacial recolonizations of Central Europe from distinct source populations of Salamandra salamandra. Molecular Ecology 9 (4): 397–410. PMID 10736043. doi:10.1046/j.1365-294x.2000.00870.x. 
32. Elmer K, Davila J, Lougheed S (2007). Cryptic diversity and deep divergence in an upper Amazonian leaflitter frog, Eleutherodactylus ockendeni. BMC Evolutionary Biology 7 (1): 247. ISSN 1471-2148. PMC 2254618. PMID 18154647. doi:10.1186/1471-2148-7-247. 

Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Besansky 1994", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Brown 2007", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Engelke 2006", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Gómez 2007", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "iowa", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Knowlton 1993", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Knowlton 2000", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Mallet 2007", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.

Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "oxford", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.