Ген — одиниця спадкового матеріалу, що відповідає за формування певної елементарної ознаки. Ген є ділянкою молекули ДНК, що містить інформацію для синтезу РНК. Процес зчитування гену і синтезу РНК називається транскрипцією. У деяких вірусів геном може вважатись також ділянка РНК. Існують різноманітні типи РНК, найвідоміші з яких матрична рибонуклеїнова кислота (мРНК), з якої в процесі трансляції зчитується інформація амінокислотної послідовності білку. Білки відіграють в організмі специфічну роль, яка може проявлятись в характерній ознаці. З цієї точки зору гени розглядаються як носії спадкової інформації, яка передається в результаті розмноження від батьків до нащадків. Експресія генів — це прояв активного стану гену в окремій клітині. Але не тільки мРНК закодовані в генах — існує багато видів некодуючі РНК, які не несуть інформацію про білок, але тим не менш вони представлені в ДНК у вигляді генів.
|
Наука, що вивчає структуру, функцію та спадкову передачу генів називається генетикою. Наука, що вивчає сукупність всіх генів, що локалізовані в геномі окремого організму, називається геномікою.
Історія дослідження
В 1854 Ґреґор Мендель розпочав серію експериментів на насінні гороху, з метою встановити закономірність спадкової передачі ознак. Він вперше запропонував теорію про наявність факторів, які передаються від батьків до нащадків. В результаті експериментів зі схрещування він дійшов висновків, що певні ознаки передаються незалежно, а також, що існують домінантні та рецесивні ознаки. Він розробив гіпотезу, що існують гомозиготні та гетерозиготні стани, чим заклав фундамент для розпізнавання відмінності генотипу та фенотипу. Пізніше його відкриття були сформульовані в законах Менделя.
1900 рік вважається роком «перевідкриття» законів Менделя, коли ботаніки Хуго де Фріз, Еріх Чермак та Карл Корренс збагнули, що існує кількісна закономірність успадкування факторів, які відповідають за прояв ознак у нащадків.
Термін «ген» був запропонований в 1909 данським ученим Вільгельмом Йохансеном для опису спадкоємного фактора. Очевидно, що це похідний термін від слова генетика, який вже раніше, в 1905 році був запропонований Вільямом Бетсоном з грецької genetikos. На той час хімічна природа гену залишалась повністю невідомою. Хоча хромосоми на той час були вже описані, лише в 1910 році роботами Томаса Моргана було доведено зв'язок між хромосомами і спадковістю.
Томас Морган був переконаний, що спадковість не передається матеріальним носієм і спробував заперечити закони Менделя за допомогою експериментів. Натомість досяг зворотного: остаточно довів, що гени розміщені на хромосомах, які є матеріальним носієм спадкової інформації. Була сформульована хромосомна теорія спадковості. Разом з іншими науковцями Томасу Моргану також вдалось побудувати першу генетичну карту. Оскільки під мікроскопом на той час вже спостерігали обмін ділянками хромосом, кросинговер, то розрахували, що чим ближче два гени розташовані один до одного, тим менша частота потрапляння на іншу ділянку гомологічної хромосоми в результаті кросинговеру. Стало можливим розрахувати відстань між генами на хромосомі, яка розраховується в сантиморганах.
В 1927 році роботи Германа Мюллера з опромінення дрозофіл рентгенівським випроміненням показали кількісну залежність між дозою і мутагенним ефектом, що остаточно довело факт, що гени є фізичними об'єктами, на які можливий вплив ззовні. Термін мутація ввійшов в науковий лексикон.
В 1928 році Фредерік Гріффіт встановив, що гени можуть передаватись від одних організмів до інших. Живий невірулентний штам Streptococcus pneumoniae при змішуванні з вбитим вірулентним штамом набував вірулентних якостей. В 1944 році Освальдом Авері, Коліном Маклеодом і Маклін Маккарті встановлено, що вірулентний фактор містився в ДНК вбитих бактерій, а процес генетичної інформації названо трансформацією. Остаточно доведено, що ДНК носій генетичної інформації.
В 1941 році Джордж Бідл та Едуард Тейтем встановили, що дефекти в обміні речовин пов'язані з мутаціями певних генів. Сформульована концепція «один ген — один фермент», яка пізніше уточнилась до «один ген — один поліпептид».
В 1953 році Джеймс Ватсон та Френсіс Крік, базуючись на рентгенограмах, отриманих Розаліндою Франклін, відкрили структуру ДНК. Сформульована центральна догма молекулярної біології.
В 1972 році Вальтер Фріз (Бельгія) опублікував першу геномну послідовність гену, що кодує білок оболонки бактеріофагу MS2.
Сучасне формулювання гену — «дискретна ділянка геномної послідовності, що відповідає одиниці спадковості та асоційована з регуляторними регіонами, транскрибованими регіонами та іншими функціональними геномними послідовностями».
Часто термін «ген» помилково вживається як синонім алелі: «ген кольору очей», «ген стійкості». В цьому випадку слід розрізняти, що ген містить тільки базову інформацію про нуклеотидну послідовність, а алелі — різні варіанти одного гену, що проявляється в різновидах фенотипового прояву. На це важливо звертати увагу при інтерпретації інформації з науково-популярних статей в пресі.
Класифікація генів
Існує кілька класифікацій генів:
Структура гену
Хімічна структура
У переважної більшості живих організмів гени закодовані в ланцюжках ДНК. ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота) є полімером з чотирьох типів нуклеотидів, кожен з яких складається з моносахариду класу пентоз (2'-дезоксирибози), фосфатної групи, і одної з чотирьох азотистих основ: аденіну (А), цитозину (Ц), гуаніну (Г) і тиміну (Т).
Найпоширенішою формою ДНК в клітині є структура у формі правої подвійної спіралі з двох окремих ниток ДНК. Азотисті основи одного з ланцюжків сполучені з азотистими основами іншого ланцюжка водневими зв'язками згідно з принципом комплементарності: аденін з'єднується тільки з тиміном (два водневих зв'язки), гуанін — тільки з цитозином (три водневих зв'язки).
Завдяки хімічним особливостям зв'язку між пентозними залишками нуклеотидів, ДНК мають полярність. Один кінець ДНК-полімеру закінчується 3-гідроксильною (3 —ОН) групою дезоксирибози і називається 3' (три-прайм), а інший — 5-фосфатною групою (5 —РО3) і називається 5' (п'ять-прайм). Полярність ланцюжка грає важливу роль в клітинних процесах. Наприклад, при синтезі ДНК подовження ланцюжка можливе тільки шляхом приєднання нових нуклеотидів до вільного 3' кінця.
Функціональна структура
На молекулярному рівні ген складається з двох структурних ділянок:
1. ДНК ділянки, з якої внаслідок транскрипції зчитується одноланцюгова РНК-копія.
2. Додаткові ДНК ділянки, які задіяні в регуляції копіювання. Наприклад, промотор та енхансери.
Комбінація і послідовність цих ділянок можуть бути особливими для кожного конкретного гена, а також структура гомологічних генів у різних організмів можуть суттєво відрізнятись. Типовому гену еукаріотів передує регуляторна ДНК-ділянка — промотор, до якого приєднуються ензим РНК-полімераза та фактори транскрипції і забезпечують процес транскрипції.
Типовий транскрипт гену (пре-мРНК) містить некодуючі ділянки інтрони, які вирізаються під час сплайсингу, а екзони зшиваються один з одним в зрілу мРНК. Варіації під час альтернативного сплайсингу можуть призводити до зшивання різних ділянок екзонів і утворення різних варіантів мРНК, яка зчитана з однієї ділянки ДНК. Відношення довжини і кількості інтронів в генах дуже різноманітне. Є гени як з одним інтроном, в той час, як існують гени, у яких інтрони складають до 95 % всієї нуклеотидної послідовності. Найдовший людський ген білку дистрофіну має довжину 2,5 мільйона нуклеотидів (це 0,08 % всього людського геному) і кодує пептид довжиною 3685 амінокислот. Частка кодуючої послідовності становить 0,44 %.
Зріла мРНК містить відкриту рамку зчитування, а також некодуючі елементи: 5'-нетрансльовану ділянку, та 3'-нетрансльовану ділянку. Ці ділянки задіяні в регуляції процесу трансляції, а також регулюють активність специфічних ензимів, що руйнують мРНК — РНКаз.
Гени прокаріотів відрізняються від генів еукаріотів тим, що не містять в своїй структурі інтронів. При цьому окремі кодуючі ділянки можуть бути розташовані щільно одна до одної (поліцистронний кластер) так, що регулюються спільним структурним елементом — промотором. В такому випадку подібний генний кластер зчитується спільним транскриптом, але транслюється в різні білки. Така спільна генна структура називається опероном. Оперони — типові генні кластери у прокаріотів.
Гени кодують не тільки мРНК, яка транслюється в білок, а також структурну рибосомну РНК, транспортну РНК, рибозими, мікроРНК, міРНК та піРНК, які відіграють регуляторну функцію. Послідовність ДНК, з якої зчитується некодуюча РНК часто називається РНК геном.
Геномна організація
Загальна сукупність генів в організмі або клітині називається геномом. У прокаріотів переважна більшість генів, розташовані на одній хромосомі, що має вигляд кільцевої ДНК. У еукаріотів зазвичай кілька окремих лінійних спіралей ДНК упаковані в щільні комплекси ДНК-білок, що називаються хромосомами. Гени, які розташовані на одній хромосомі в одного виду, в іншого виду можуть бути розташовані на різних хромосомах.
Місце на хромосомі, де розташований ген, називається локусом. Гени також не рівномірно розподілені по хромосомах, а частково згруповані в так звані кластери. Генний кластер може містити як випадкові гени, розташовані у безпосередній близькості один до одного, так і групи генів, які кодують білки, що перебувають у функціональній залежності. Гени, білки яких мають схожі функції, також можуть бути розташовані на різних хромосомах.
Багато видів можуть містити декілька копій одного і того ж гену в геномі соматичної клітини. Клітини або організми з однією копією гену на кожній хромосомі — називаються гаплоїдними; з двома копіями — диплоїдними, з більш як двома — поліплоїдними. Копії гену на парних хромосомах можуть бути не ідентичними. Під час статевого розмноження одна копія гену успадковується від одного батька, інша — від іншого.
За попередніми оцінками, кількість людських генів становить 50 000—100 000. Лише невелика їх кількість транслюється в білок (~20 000 у людини, мишей та дрозофіл, ~13 000 у круглих червів, >46 000 у рису). Таким чином, лише 1–2 % геному кодує білки. Велика частина геному транскрибується у вигляді інтронів, ретротранспозонів та в некодуючу РНК.
Властивості генів
Виділяють кілька властивостей генів:
- дискретність — гени не змішуються;
- стабільність — здатність зберігати структуру;
- лабільність — здатність багаторазово мутувати;
- множинний алелізм — багато генів існують в популяції в безлічі молекулярних форм;
- алельність — в генотипі диплоїдних організмів лише дві форми гена;
- специфічність — кожен ген кодує свій продукт;
- плейотропія — множинний ефект гена;
- експресивність — ступінь вираженості гена в ознаці;
- пенетрантність — частота прояву гена в фенотипі;
- ампліфікація — збільшення кількості копій гена.
Експресія та регуляція роботи генів
Процес синтезу біологічно функціональної молекули РНК або білку називається експресією генів, і в результаті сама молекула називається генним продуктом.
Експресія генів, закодованих в ДНК, починається з розшифровки генів в РНК (транскрипція), інший тип нуклеїнової кислоти, яка дуже схожа на ДНК, але її мономери містять цукор рибозу, а не дезоксирибозу. РНК також містить нуклеотид урацил замість тиміну. Молекули РНК менш стабільні, ніж ДНК і, як правило, одноланцюгові. Генетичний код вказує на відповідність певній амінокислоті в переказі з тринуклеотидної послідовності — кодону. Існує 64 можливих кодони і тільки 20 стандартних амінокислот. Це означає, що генетичний код вироджений, або надмірний і декілька різних кодонів можуть кодувати одну і ту ж амінокислоту. Відповідність між кодонами і амінокислотами майже універсальна між всіма відомими організмами.
Транскрипція
В процесі генетичної транскрипції синтезується одноланцюгова молекула матричної РНК, послідовність нуклеотидів якої є комплементарною до шаблонної ДНК, з якої вона зчитується. Транскрипція здійснюється ферментом РНК-полімеразою, що читає шаблонну послідовність в 3'- 5' напрямку і синтезує РНК в 5' — 3'напрямку. Для початку транскрипції, полімераза спочатку розпізнає і зв'язується з промоторною ділянкою гена. Таким чином основним механізмом регуляції роботи генів на рівні транскрипції є блокування промоторної області сильним зв'язком з репресорними молекулами, які фізично блокують полімеразу, або шляхом організації ДНК таким чином, щоб промоторний регіон не був доступним.
У прокаріотів транскрипція відбувається в цитоплазмі. У випадку дуже довгих транскриптів трансляція в білок може початися на 5 'кінці РНК, в той час як транскрипція 3' кінця все ще буде тривати. У еукаріотів транскрипція завжди відбувається у ядрі, первинні транскрипти РНК повинні спочатку пройти посттранскрипційні зміни, перш ніж експортуються в цитоплазму для трансляції. Альтернативний сплайсинг є додатковою формою регуляції роботи генів на рівні процесингу.
Трансляція
Трансляція це процес, при якому зрілі молекули мРНК використовується як шаблон для синтезу нових білків. Трансляція здійснюється рибосомами, великими комплексами РНК і білку, що відповідальні за проведення хімічних реакцій додавання нових амінокислот до поліпептидного ланцюга з утворенням пептидного зв'язку. Генетичний код зчитується трьох нуклеотидів одночасно, за допомогою взаємодії зі спеціалізованими молекулами РНК, які називаються транспортною РНК (тРНК). Кожна тРНК має три неспарених основи, відомі як антикодон і які є комплементарними до кодону, що зчитується. тРНК також ковалентно пов'язані з амінокислотою, відповідно до кодону. Коли тРНК зв'язується зі своїм комплементарним кодоном в мРНК ланцюзі, рибосоми передають з нього амінокислоту до карбоксильного кінця нового поліпептидного ланцюга. Під час і після синтезу, новий білок повинен скластись в активну тривимірну структуру, перш ніж він зможе виконувати свої клітинні функції. Постртрансляційні модифікації складають ще один етап регуляції роботи генів.
Функції генів
Ген як одиниця генетичної інформації забезпечує такі функції:
- зберігання спадкової інформації;
- керування біосинтезом білків та інших сполук у клітині;
- редуплікації ДНК і РНК (подвоєння генів під час поділу);
- репарації (відновлення) пошкоджених ДНК і РНК;
- забезпечення спадкової мінливості клітин і організмів;
- контроль за індивідуальним розвитком клітин і організмів;
- явище рекомбінації.
Успадкування генів
Ріст, розвиток і розмноження організмів базується на поділі клітин, тобто процесі, під час якого одна клітина ділиться на дві зазвичай ідентичні дочірні клітини. Цьому передує подвоєння кожного гена в геномі в процесі, що називається реплікацією ДНК. Копії створюються за допомогою ферментів ДНК-полімераз, які «читають» шаблонний ланцюг подвійної спіралі ДНК і синтезують новий комплементарний ланцюг. Оскільки подвійна спіраль ДНК тримається разом завдяки спаровуванню комплементарних нуклеотидів, послідовність одного ланцюга повністю визначає послідовність іншого, тому тільки один ланцюг повинен бути прочитаний ферментом, щоб створити точну копію. Процес реплікації ДНК напівконсервативной, тобто копії геному, який успадковує кожна дочірня клітина, містить один оригінал і один ново синтезований ланцюг ДНК.
Після того, як реплікація ДНК завершилась, клітина повинна фізично розділити дві копії геному і розподілити їх по двох клітинах. У прокаріотів — бактерій і архей — це, як правило, відбувається за допомогою відносно простого процесу бінарного поділу, при якому кожен з кільцьових геномів чіпляється до клітинної мембрани і розподіляється по дочірніх клітинах в момент, коли мембрани вигинаються, щоб розділити цитоплазму на дві обмежені мембраною порції. Бінарний поділ відбувається дуже швидко в порівнянні з показниками клітинного поділу у еукаріотів. У еукаріотів поділ клітин є складнішим процесом, відомий як клітинний цикл. Реплікація ДНК відбувається під час S фази цього циклу, в той час як процес поділу хромосом і розподілу цитоплазми відбувається під час фази М. У багатьох одноклітинних еукаріотів, таких як дріжджі, розмноження брунькуванням є звичайним явищем, що призводить до асиметричного поділу цитоплазми по двох дочірніх клітинах.
У організмів, що розмножуються статевим шляхом, спеціалізована форма клітинного поділу мейоз продукує клітини, які називаються гаметами або зародковими клітинами, які є гаплоїдними, або містять лише одну копію кожного гена. Гамети, що виробились в жіночих статевих органах, називаються яйцеклітинами, а ті, що виробляються в чоловічих — спермою. Дві гамети зливаються, утворюючи запліднену яйцеклітину, що містить диплоїдний набір генів: одну копію від матері та одну від батька.
У процесі мейотичного поділу клітин, може інколи траплятись генетична рекомбінація або кросинговер, в якому ділянка ДНК на одній хроматиді міняється місцями з гомологічною ДНК ділянкою на сестринській хроматиді. Це не має жодного ефекту, якщо алелі на хроматидах ті самі, але в іншому випадку призводить до пересортування пов'язаних між собою різних алелів. Менделевський принцип незалежного розподілення стверджує, що кожен із двох батьківських генів для кожної ознаки сортується незалежно в гамети: ті алелі, які організм успадковує для однієї ознаки, не мають стосунку до алелів, які він успадковує для іншої ознаки. Це насправді вірно тільки для генів, які не розміщені на тій же хромосомі, або принаймні розташовані дуже далеко один від одного на одній хромосомі. Чим ближче два гени лежать на одній хромосомі, тим більше вони будуть пов'язані в гаметах і найчастіше вони успадкуються разом. Гени, які розташовані дуже близько на хромосомі успадковуються разом, тому що вкрай малоймовірно, що точка перетину під час кросинговеру трапиться між ними. Це називається зчепленим успадкуванням.
Особливі гени
РНК гени
Хоча у всіх клітинних живих організмів гени закодовані в послідовності ДНК, існують деякі віруси, генетична інформація котрих закодована у формі РНК.
РНК-віруси вражають клітину, після чого одразу починається синтез білків безпосередньо з РНК за допомогою клітинного трансляційного апарату господаря. Процесу транскрипції ДНК в РНК не відбувається. Натомість ретровіруси під час інфекції спочатку «перечитують» РНК в ДНК за участю ферменту зворотної транскриптази.
Псевдогени
Геном, в строгому сенсі слова, вважають нуклеотидну послідовність, яка містить інформацію про функціональний білок. Натомість псевдогени є копіями генів, що не кодують функціональних білків. Поява таких генів часто викликана генними дуплікаціями та/або мутаціями, які накопичились без будь-якого відбору і втратили свою первісну функцію. Деякі, здається, все ж відіграють певну роль у регуляції активності інших генів. Геном людини містить близько 20000 псевдогенів.
Мобільні гени
Також відомі як транспозони і є мобільними геномними регіонами, які можуть вільно переміщатися по ДНК. Вони здатні самі себе вирізати з одного місця в геномі і переноситись в інше. Транспозони активні не тільки в клітинах зародкової лінії, як вважалось раніше, але і в попередниках нейронних клітин. Результати досліджень показують, що транспозони відіграють важливу роль, виступаючи як «креативний фактор» у геномі і здатні швидко поширювати важливі генетичні «інновації» в спадковому матеріалі.
Генетична мінливість
Під генетичною спадковою мінливістю розуміють виникнення генетичних варіантів (алелей, генів або генотипів) у окремих організмів. Це може бути обумовлено мутаціями (мутаційна мінливість), або подіями під час мейозу (комбінативна мінливість). Спадкова мінливість приймається синтетичною теорією еволюції як субстрат природного добору.
Примітки
- Min Jou, W, Haegeman, G, Ysebaert, M, Fiers, W. (May 1972). Nucleotide sequence of the gene coding for the bacteriophage MS2 coat protein. Nature. 237 (5350): 82—8. doi:10.1038/237082a0. PMID 4555447.
- Pearson H (2006). Genetics: what is a gene?. Nature. 441 (7092): 398—401. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031.
- Elizabeth Pennisi (2007). DNA Study Forces Rethink of What It Means to Be a Gene. Science. 316 (5831): 1556—1557. doi:10.1126/science.316.5831.1556. PMID 17569836.
- Барціховська, Віктор В'ячеславович (2011). Медична біологія (українська) . м. Київ, вул. Стрілецька, 28: ВСВ "Медицина". с. С. 38. ISBN .
{{}}
:|pages=
має зайвий текст () - Monaco A, Neve R, Colletti-Feener C та ін. (1986). Isolation of candidate cDNAs for portions of the Duchenne muscular dystrophy gene. Nature. 323 (6089): 646—50. doi:10.1038/323646a0. PMID 3773991.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Schuler GD, Boguski MS, Stewart EA та ін. (October 1996). . Science. 274 (5287): 540—6. doi:10.1126/science.274.5287.540. PMID 8849440. Архів оригіналу за 16 січня 2010. Процитовано 21 березня 2011.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Carninci P, Hayashizaki Y (April 2007). Noncoding RNA transcription beyond annotated genes. Curr. Opin. Genet. Dev. 17 (2): 139—44. doi:10.1016/j.gde.2007.02.008. PMID 17317145.
- Claverie JM (September 2005). Fewer genes, more noncoding RNA. Science. 309 (5740): 1529—30. doi:10.1126/science.1116800. PMID 16141064.
- Ген як одиниця генетичної інформації - Спадковий апарат еукаріотичних клітин і його функціонування на молекулярному рівні - Молекулярно-генетичний і клітинний рівні організації життя - БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ - МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ - підручник. subject.com.ua. Процитовано 24 грудня 2016.
- Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R (2004). Molecular Biology of the Gene (вид. 5th). Peason Benjamin Cummings (Cold Spring Harbor Laboratory Press). .
- http://www.nature.com/nature/journal/v447/n7141/abs/nature05805.html [ 17 квітня 2012 у Wayback Machine.] et al: Genome of the marsupial Monodelphis domestica reveals innovation in non-coding sequences, Nature 447, 167—177 (10 May 2007)
Джерела
- А. В. Сиволоб (2008). (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". Архів оригіналу (PDF) за 4 березня 2016. Процитовано 17 березня 2016. (С.?)
- А. В. Сиволоб, К. С. Афанасьєва (2012). (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". Архів оригіналу (PDF) за 23 вересня 2015. Процитовано 17 березня 2016. (С.?)
- А. В. Сиволоб, С.Р. Рушковський, С.С. Кир'яченко та ін. (2008). (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". Архів оригіналу (PDF) за 4 березня 2016. Процитовано 17 березня 2016.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() (С.?)
Література
- Забруднені гени. Бен Лінч/Видавництво Book Chef, 2019.- Перекладач Ольга Бершадська.- 384 с.
Це незавершена стаття з генетики. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Gen znachennya Gen odinicya spadkovogo materialu sho vidpovidaye za formuvannya pevnoyi elementarnoyi oznaki Gen ye dilyankoyu molekuli DNK sho mistit informaciyu dlya sintezu RNK Proces zchituvannya genu i sintezu RNK nazivayetsya transkripciyeyu U deyakih virusiv genom mozhe vvazhatis takozh dilyanka RNK Isnuyut riznomanitni tipi RNK najvidomishi z yakih matrichna ribonukleyinova kislota mRNK z yakoyi v procesi translyaciyi zchituyetsya informaciya aminokislotnoyi poslidovnosti bilku Bilki vidigrayut v organizmi specifichnu rol yaka mozhe proyavlyatis v harakternij oznaci Z ciyeyi tochki zoru geni rozglyadayutsya yak nosiyi spadkovoyi informaciyi yaka peredayetsya v rezultati rozmnozhennya vid batkiv do nashadkiv Ekspresiya geniv ce proyav aktivnogo stanu genu v okremij klitini Ale ne tilki mRNK zakodovani v genah isnuye bagato vidiv nekoduyuchi RNK yaki ne nesut informaciyu pro bilok ale tim ne mensh voni predstavleni v DNK u viglyadi geniv Hromosoma 107 1010 bp DNK Gen 103 106 bp Funkciya Zobrazhennya vishe mistit posilannya yaki mozhna natiskatiGen ce dilyanka DNK yaka koduye funkciyu Hromosoma skladayetsya z dovgogo lancyuga DNK ta hromosomnih bilkiv Lyudska hromosoma maye do 500 mln par osnov DNK z tisyachami geniv Nauka sho vivchaye strukturu funkciyu ta spadkovu peredachu geniv nazivayetsya genetikoyu Nauka sho vivchaye sukupnist vsih geniv sho lokalizovani v genomi okremogo organizmu nazivayetsya genomikoyu Istoriya doslidzhennyaV 1854 Gregor Mendel rozpochav seriyu eksperimentiv na nasinni gorohu z metoyu vstanoviti zakonomirnist spadkovoyi peredachi oznak Vin vpershe zaproponuvav teoriyu pro nayavnist faktoriv yaki peredayutsya vid batkiv do nashadkiv V rezultati eksperimentiv zi shreshuvannya vin dijshov visnovkiv sho pevni oznaki peredayutsya nezalezhno a takozh sho isnuyut dominantni ta recesivni oznaki Vin rozrobiv gipotezu sho isnuyut gomozigotni ta geterozigotni stani chim zaklav fundament dlya rozpiznavannya vidminnosti genotipu ta fenotipu Piznishe jogo vidkrittya buli sformulovani v zakonah Mendelya 1900 rik vvazhayetsya rokom perevidkrittya zakoniv Mendelya koli botaniki Hugo de Friz Erih Chermak ta Karl Korrens zbagnuli sho isnuye kilkisna zakonomirnist uspadkuvannya faktoriv yaki vidpovidayut za proyav oznak u nashadkiv Termin gen buv zaproponovanij v 1909 danskim uchenim Vilgelmom Johansenom dlya opisu spadkoyemnogo faktora Ochevidno sho ce pohidnij termin vid slova genetika yakij vzhe ranishe v 1905 roci buv zaproponovanij Vilyamom Betsonom z greckoyi genetikos Na toj chas himichna priroda genu zalishalas povnistyu nevidomoyu Hocha hromosomi na toj chas buli vzhe opisani lishe v 1910 roci robotami Tomasa Morgana bulo dovedeno zv yazok mizh hromosomami i spadkovistyu Tomas Morgan buv perekonanij sho spadkovist ne peredayetsya materialnim nosiyem i sprobuvav zaperechiti zakoni Mendelya za dopomogoyu eksperimentiv Natomist dosyag zvorotnogo ostatochno doviv sho geni rozmisheni na hromosomah yaki ye materialnim nosiyem spadkovoyi informaciyi Bula sformulovana hromosomna teoriya spadkovosti Razom z inshimi naukovcyami Tomasu Morganu takozh vdalos pobuduvati pershu genetichnu kartu Oskilki pid mikroskopom na toj chas vzhe sposterigali obmin dilyankami hromosom krosingover to rozrahuvali sho chim blizhche dva geni roztashovani odin do odnogo tim mensha chastota potraplyannya na inshu dilyanku gomologichnoyi hromosomi v rezultati krosingoveru Stalo mozhlivim rozrahuvati vidstan mizh genami na hromosomi yaka rozrahovuyetsya v santimorganah V 1927 roci roboti Germana Myullera z oprominennya drozofil rentgenivskim viprominennyam pokazali kilkisnu zalezhnist mizh dozoyu i mutagennim efektom sho ostatochno dovelo fakt sho geni ye fizichnimi ob yektami na yaki mozhlivij vpliv zzovni Termin mutaciya vvijshov v naukovij leksikon V 1928 roci Frederik Griffit vstanoviv sho geni mozhut peredavatis vid odnih organizmiv do inshih Zhivij nevirulentnij shtam Streptococcus pneumoniae pri zmishuvanni z vbitim virulentnim shtamom nabuvav virulentnih yakostej V 1944 roci Osvaldom Averi Kolinom Makleodom i Maklin Makkarti vstanovleno sho virulentnij faktor mistivsya v DNK vbitih bakterij a proces genetichnoyi informaciyi nazvano transformaciyeyu Ostatochno dovedeno sho DNK nosij genetichnoyi informaciyi V 1941 roci Dzhordzh Bidl ta Eduard Tejtem vstanovili sho defekti v obmini rechovin pov yazani z mutaciyami pevnih geniv Sformulovana koncepciya odin gen odin ferment yaka piznishe utochnilas do odin gen odin polipeptid V 1953 roci Dzhejms Vatson ta Frensis Krik bazuyuchis na rentgenogramah otrimanih Rozalindoyu Franklin vidkrili strukturu DNK Sformulovana centralna dogma molekulyarnoyi biologiyi V 1972 roci Valter Friz Belgiya opublikuvav pershu genomnu poslidovnist genu sho koduye bilok obolonki bakteriofagu MS2 Suchasne formulyuvannya genu diskretna dilyanka genomnoyi poslidovnosti sho vidpovidaye odinici spadkovosti ta asocijovana z regulyatornimi regionami transkribovanimi regionami ta inshimi funkcionalnimi genomnimi poslidovnostyami Chasto termin gen pomilkovo vzhivayetsya yak sinonim aleli gen koloru ochej gen stijkosti V comu vipadku slid rozriznyati sho gen mistit tilki bazovu informaciyu pro nukleotidnu poslidovnist a aleli rizni varianti odnogo genu sho proyavlyayetsya v riznovidah fenotipovogo proyavu Na ce vazhlivo zvertati uvagu pri interpretaciyi informaciyi z naukovo populyarnih statej v presi Klasifikaciya genivIsnuye kilka klasifikacij geniv strukturni koduyut sintez bilkiv po suti ce geni mRNK geni tRNK koduyut sintez tRNK geni rRNK koduyut sintez rRNK regulyatorni kontrolyuyut aktivnist strukturnih geniv Struktura genuHimichna struktura Dokladnishe DNK ta RNK U perevazhnoyi bilshosti zhivih organizmiv geni zakodovani v lancyuzhkah DNK DNK dezoksiribonukleyinova kislota ye polimerom z chotiroh tipiv nukleotidiv kozhen z yakih skladayetsya z monosaharidu klasu pentoz 2 dezoksiribozi fosfatnoyi grupi i odnoyi z chotiroh azotistih osnov adeninu A citozinu C guaninu G i timinu T Najposhirenishoyu formoyu DNK v klitini ye struktura u formi pravoyi podvijnoyi spirali z dvoh okremih nitok DNK Azotisti osnovi odnogo z lancyuzhkiv spolucheni z azotistimi osnovami inshogo lancyuzhka vodnevimi zv yazkami zgidno z principom komplementarnosti adenin z yednuyetsya tilki z timinom dva vodnevih zv yazki guanin tilki z citozinom tri vodnevih zv yazki Zavdyaki himichnim osoblivostyam zv yazku mizh pentoznimi zalishkami nukleotidiv DNK mayut polyarnist Odin kinec DNK polimeru zakinchuyetsya 3 gidroksilnoyu 3 ON grupoyu dezoksiribozi i nazivayetsya 3 tri prajm a inshij 5 fosfatnoyu grupoyu 5 RO3 i nazivayetsya 5 p yat prajm Polyarnist lancyuzhka graye vazhlivu rol v klitinnih procesah Napriklad pri sintezi DNK podovzhennya lancyuzhka mozhlive tilki shlyahom priyednannya novih nukleotidiv do vilnogo 3 kincya Funkcionalna struktura Na molekulyarnomu rivni gen skladayetsya z dvoh strukturnih dilyanok 1 DNK dilyanki z yakoyi vnaslidok transkripciyi zchituyetsya odnolancyugova RNK kopiya 2 Dodatkovi DNK dilyanki yaki zadiyani v regulyaciyi kopiyuvannya Napriklad promotor ta enhanseri Kombinaciya i poslidovnist cih dilyanok mozhut buti osoblivimi dlya kozhnogo konkretnogo gena a takozh struktura gomologichnih geniv u riznih organizmiv mozhut suttyevo vidriznyatis Tipovomu genu eukariotiv pereduye regulyatorna DNK dilyanka promotor do yakogo priyednuyutsya enzim RNK polimeraza ta faktori transkripciyi i zabezpechuyut proces transkripciyi Tipovij transkript genu pre mRNK mistit nekoduyuchi dilyanki introni yaki virizayutsya pid chas splajsingu a ekzoni zshivayutsya odin z odnim v zrilu mRNK Variaciyi pid chas alternativnogo splajsingu mozhut prizvoditi do zshivannya riznih dilyanok ekzoniv i utvorennya riznih variantiv mRNK yaka zchitana z odniyeyi dilyanki DNK Vidnoshennya dovzhini i kilkosti introniv v genah duzhe riznomanitne Ye geni yak z odnim intronom v toj chas yak isnuyut geni u yakih introni skladayut do 95 vsiyeyi nukleotidnoyi poslidovnosti Najdovshij lyudskij gen bilku distrofinu maye dovzhinu 2 5 miljona nukleotidiv ce 0 08 vsogo lyudskogo genomu i koduye peptid dovzhinoyu 3685 aminokislot Chastka koduyuchoyi poslidovnosti stanovit 0 44 Zrila mRNK mistit vidkritu ramku zchituvannya a takozh nekoduyuchi elementi 5 netranslovanu dilyanku ta 3 netranslovanu dilyanku Ci dilyanki zadiyani v regulyaciyi procesu translyaciyi a takozh regulyuyut aktivnist specifichnih enzimiv sho rujnuyut mRNK RNKaz Geni prokariotiv vidriznyayutsya vid geniv eukariotiv tim sho ne mistyat v svoyij strukturi introniv Pri comu okremi koduyuchi dilyanki mozhut buti roztashovani shilno odna do odnoyi policistronnij klaster tak sho regulyuyutsya spilnim strukturnim elementom promotorom V takomu vipadku podibnij gennij klaster zchituyetsya spilnim transkriptom ale translyuyetsya v rizni bilki Taka spilna genna struktura nazivayetsya operonom Operoni tipovi genni klasteri u prokariotiv Geni koduyut ne tilki mRNK yaka translyuyetsya v bilok a takozh strukturnu ribosomnu RNK transportnu RNK ribozimi mikroRNK miRNK ta piRNK yaki vidigrayut regulyatornu funkciyu Poslidovnist DNK z yakoyi zchituyetsya nekoduyucha RNK chasto nazivayetsya RNK genom Genomna organizaciya Dokladnishe Genom Hromosoma Lokus genetika ta Rozmir genomu Zagalna sukupnist geniv v organizmi abo klitini nazivayetsya genomom U prokariotiv perevazhna bilshist geniv roztashovani na odnij hromosomi sho maye viglyad kilcevoyi DNK U eukariotiv zazvichaj kilka okremih linijnih spiralej DNK upakovani v shilni kompleksi DNK bilok sho nazivayutsya hromosomami Geni yaki roztashovani na odnij hromosomi v odnogo vidu v inshogo vidu mozhut buti roztashovani na riznih hromosomah Misce na hromosomi de roztashovanij gen nazivayetsya lokusom Geni takozh ne rivnomirno rozpodileni po hromosomah a chastkovo zgrupovani v tak zvani klasteri Gennij klaster mozhe mistiti yak vipadkovi geni roztashovani u bezposerednij blizkosti odin do odnogo tak i grupi geniv yaki koduyut bilki sho perebuvayut u funkcionalnij zalezhnosti Geni bilki yakih mayut shozhi funkciyi takozh mozhut buti roztashovani na riznih hromosomah Bagato vidiv mozhut mistiti dekilka kopij odnogo i togo zh genu v genomi somatichnoyi klitini Klitini abo organizmi z odniyeyu kopiyeyu genu na kozhnij hromosomi nazivayutsya gaployidnimi z dvoma kopiyami diployidnimi z bilsh yak dvoma poliployidnimi Kopiyi genu na parnih hromosomah mozhut buti ne identichnimi Pid chas statevogo rozmnozhennya odna kopiya genu uspadkovuyetsya vid odnogo batka insha vid inshogo Za poperednimi ocinkami kilkist lyudskih geniv stanovit 50 000 100 000 Lishe nevelika yih kilkist translyuyetsya v bilok 20 000 u lyudini mishej ta drozofil 13 000 u kruglih cherviv gt 46 000 u risu Takim chinom lishe 1 2 genomu koduye bilki Velika chastina genomu transkribuyetsya u viglyadi introniv retrotranspozoniv ta v nekoduyuchu RNK Vlastivosti genivVidilyayut kilka vlastivostej geniv diskretnist geni ne zmishuyutsya stabilnist zdatnist zberigati strukturu labilnist zdatnist bagatorazovo mutuvati mnozhinnij alelizm bagato geniv isnuyut v populyaciyi v bezlichi molekulyarnih form alelnist v genotipi diployidnih organizmiv lishe dvi formi gena specifichnist kozhen gen koduye svij produkt plejotropiya mnozhinnij efekt gena ekspresivnist stupin virazhenosti gena v oznaci penetrantnist chastota proyavu gena v fenotipi amplifikaciya zbilshennya kilkosti kopij gena Ekspresiya ta regulyaciya roboti genivDokladnishe Genetichnij kod ta Kodon Proces sintezu biologichno funkcionalnoyi molekuli RNK abo bilku nazivayetsya ekspresiyeyu geniv i v rezultati sama molekula nazivayetsya gennim produktom Ekspresiya geniv zakodovanih v DNK pochinayetsya z rozshifrovki geniv v RNK transkripciya inshij tip nukleyinovoyi kisloti yaka duzhe shozha na DNK ale yiyi monomeri mistyat cukor ribozu a ne dezoksiribozu RNK takozh mistit nukleotid uracil zamist timinu Molekuli RNK mensh stabilni nizh DNK i yak pravilo odnolancyugovi Genetichnij kod vkazuye na vidpovidnist pevnij aminokisloti v perekazi z trinukleotidnoyi poslidovnosti kodonu Isnuye 64 mozhlivih kodoni i tilki 20 standartnih aminokislot Ce oznachaye sho genetichnij kod virodzhenij abo nadmirnij i dekilka riznih kodoniv mozhut koduvati odnu i tu zh aminokislotu Vidpovidnist mizh kodonami i aminokislotami majzhe universalna mizh vsima vidomimi organizmami Transkripciya Dokladnishe Transkripciya biologiya V procesi genetichnoyi transkripciyi sintezuyetsya odnolancyugova molekula matrichnoyi RNK poslidovnist nukleotidiv yakoyi ye komplementarnoyu do shablonnoyi DNK z yakoyi vona zchituyetsya Transkripciya zdijsnyuyetsya fermentom RNK polimerazoyu sho chitaye shablonnu poslidovnist v 3 5 napryamku i sintezuye RNK v 5 3 napryamku Dlya pochatku transkripciyi polimeraza spochatku rozpiznaye i zv yazuyetsya z promotornoyu dilyankoyu gena Takim chinom osnovnim mehanizmom regulyaciyi roboti geniv na rivni transkripciyi ye blokuvannya promotornoyi oblasti silnim zv yazkom z represornimi molekulami yaki fizichno blokuyut polimerazu abo shlyahom organizaciyi DNK takim chinom shob promotornij region ne buv dostupnim U prokariotiv transkripciya vidbuvayetsya v citoplazmi U vipadku duzhe dovgih transkriptiv translyaciya v bilok mozhe pochatisya na 5 kinci RNK v toj chas yak transkripciya 3 kincya vse she bude trivati U eukariotiv transkripciya zavzhdi vidbuvayetsya u yadri pervinni transkripti RNK povinni spochatku projti posttranskripcijni zmini persh nizh eksportuyutsya v citoplazmu dlya translyaciyi Alternativnij splajsing ye dodatkovoyu formoyu regulyaciyi roboti geniv na rivni procesingu Translyaciya Dokladnishe Translyaciya biologiya ta Ribosoma Translyaciya ce proces pri yakomu zrili molekuli mRNK vikoristovuyetsya yak shablon dlya sintezu novih bilkiv Translyaciya zdijsnyuyetsya ribosomami velikimi kompleksami RNK i bilku sho vidpovidalni za provedennya himichnih reakcij dodavannya novih aminokislot do polipeptidnogo lancyuga z utvorennyam peptidnogo zv yazku Genetichnij kod zchituyetsya troh nukleotidiv odnochasno za dopomogoyu vzayemodiyi zi specializovanimi molekulami RNK yaki nazivayutsya transportnoyu RNK tRNK Kozhna tRNK maye tri nesparenih osnovi vidomi yak antikodon i yaki ye komplementarnimi do kodonu sho zchituyetsya tRNK takozh kovalentno pov yazani z aminokislotoyu vidpovidno do kodonu Koli tRNK zv yazuyetsya zi svoyim komplementarnim kodonom v mRNK lancyuzi ribosomi peredayut z nogo aminokislotu do karboksilnogo kincya novogo polipeptidnogo lancyuga Pid chas i pislya sintezu novij bilok povinen sklastis v aktivnu trivimirnu strukturu persh nizh vin zmozhe vikonuvati svoyi klitinni funkciyi Postrtranslyacijni modifikaciyi skladayut she odin etap regulyaciyi roboti geniv Funkciyi genivGen yak odinicya genetichnoyi informaciyi zabezpechuye taki funkciyi zberigannya spadkovoyi informaciyi keruvannya biosintezom bilkiv ta inshih spoluk u klitini reduplikaciyi DNK i RNK podvoyennya geniv pid chas podilu reparaciyi vidnovlennya poshkodzhenih DNK i RNK zabezpechennya spadkovoyi minlivosti klitin i organizmiv kontrol za individualnim rozvitkom klitin i organizmiv yavishe rekombinaciyi Uspadkuvannya genivDokladnishe Klitinnij cikl ta Replikaciya DNK Rist rozvitok i rozmnozhennya organizmiv bazuyetsya na podili klitin tobto procesi pid chas yakogo odna klitina dilitsya na dvi zazvichaj identichni dochirni klitini Comu pereduye podvoyennya kozhnogo gena v genomi v procesi sho nazivayetsya replikaciyeyu DNK Kopiyi stvoryuyutsya za dopomogoyu fermentiv DNK polimeraz yaki chitayut shablonnij lancyug podvijnoyi spirali DNK i sintezuyut novij komplementarnij lancyug Oskilki podvijna spiral DNK trimayetsya razom zavdyaki sparovuvannyu komplementarnih nukleotidiv poslidovnist odnogo lancyuga povnistyu viznachaye poslidovnist inshogo tomu tilki odin lancyug povinen buti prochitanij fermentom shob stvoriti tochnu kopiyu Proces replikaciyi DNK napivkonservativnoj tobto kopiyi genomu yakij uspadkovuye kozhna dochirnya klitina mistit odin original i odin novo sintezovanij lancyug DNK Pislya togo yak replikaciya DNK zavershilas klitina povinna fizichno rozdiliti dvi kopiyi genomu i rozpodiliti yih po dvoh klitinah U prokariotiv bakterij i arhej ce yak pravilo vidbuvayetsya za dopomogoyu vidnosno prostogo procesu binarnogo podilu pri yakomu kozhen z kilcovih genomiv chiplyayetsya do klitinnoyi membrani i rozpodilyayetsya po dochirnih klitinah v moment koli membrani viginayutsya shob rozdiliti citoplazmu na dvi obmezheni membranoyu porciyi Binarnij podil vidbuvayetsya duzhe shvidko v porivnyanni z pokaznikami klitinnogo podilu u eukariotiv U eukariotiv podil klitin ye skladnishim procesom vidomij yak klitinnij cikl Replikaciya DNK vidbuvayetsya pid chas S fazi cogo ciklu v toj chas yak proces podilu hromosom i rozpodilu citoplazmi vidbuvayetsya pid chas fazi M U bagatoh odnoklitinnih eukariotiv takih yak drizhdzhi rozmnozhennya brunkuvannyam ye zvichajnim yavishem sho prizvodit do asimetrichnogo podilu citoplazmi po dvoh dochirnih klitinah U organizmiv sho rozmnozhuyutsya statevim shlyahom specializovana forma klitinnogo podilu mejoz produkuye klitini yaki nazivayutsya gametami abo zarodkovimi klitinami yaki ye gaployidnimi abo mistyat lishe odnu kopiyu kozhnogo gena Gameti sho virobilis v zhinochih statevih organah nazivayutsya yajceklitinami a ti sho viroblyayutsya v cholovichih spermoyu Dvi gameti zlivayutsya utvoryuyuchi zaplidnenu yajceklitinu sho mistit diployidnij nabir geniv odnu kopiyu vid materi ta odnu vid batka U procesi mejotichnogo podilu klitin mozhe inkoli traplyatis genetichna rekombinaciya abo krosingover v yakomu dilyanka DNK na odnij hromatidi minyayetsya miscyami z gomologichnoyu DNK dilyankoyu na sestrinskij hromatidi Ce ne maye zhodnogo efektu yaksho aleli na hromatidah ti sami ale v inshomu vipadku prizvodit do peresortuvannya pov yazanih mizh soboyu riznih aleliv Mendelevskij princip nezalezhnogo rozpodilennya stverdzhuye sho kozhen iz dvoh batkivskih geniv dlya kozhnoyi oznaki sortuyetsya nezalezhno v gameti ti aleli yaki organizm uspadkovuye dlya odniyeyi oznaki ne mayut stosunku do aleliv yaki vin uspadkovuye dlya inshoyi oznaki Ce naspravdi virno tilki dlya geniv yaki ne rozmisheni na tij zhe hromosomi abo prinajmni roztashovani duzhe daleko odin vid odnogo na odnij hromosomi Chim blizhche dva geni lezhat na odnij hromosomi tim bilshe voni budut pov yazani v gametah i najchastishe voni uspadkuyutsya razom Geni yaki roztashovani duzhe blizko na hromosomi uspadkovuyutsya razom tomu sho vkraj malojmovirno sho tochka peretinu pid chas krosingoveru trapitsya mizh nimi Ce nazivayetsya zcheplenim uspadkuvannyam Osoblivi geniRNK geni Hocha u vsih klitinnih zhivih organizmiv geni zakodovani v poslidovnosti DNK isnuyut deyaki virusi genetichna informaciya kotrih zakodovana u formi RNK RNK virusi vrazhayut klitinu pislya chogo odrazu pochinayetsya sintez bilkiv bezposeredno z RNK za dopomogoyu klitinnogo translyacijnogo aparatu gospodarya Procesu transkripciyi DNK v RNK ne vidbuvayetsya Natomist retrovirusi pid chas infekciyi spochatku perechituyut RNK v DNK za uchastyu fermentu zvorotnoyi transkriptazi Psevdogeni Dokladnishe Psevdogen Genom v strogomu sensi slova vvazhayut nukleotidnu poslidovnist yaka mistit informaciyu pro funkcionalnij bilok Natomist psevdogeni ye kopiyami geniv sho ne koduyut funkcionalnih bilkiv Poyava takih geniv chasto viklikana gennimi duplikaciyami ta abo mutaciyami yaki nakopichilis bez bud yakogo vidboru i vtratili svoyu pervisnu funkciyu Deyaki zdayetsya vse zh vidigrayut pevnu rol u regulyaciyi aktivnosti inshih geniv Genom lyudini mistit blizko 20000 psevdogeniv Mobilni geni Dokladnishe Mobilni elementi genomu ta Transpozon Takozh vidomi yak transpozoni i ye mobilnimi genomnimi regionami yaki mozhut vilno peremishatisya po DNK Voni zdatni sami sebe virizati z odnogo miscya v genomi i perenositis v inshe Transpozoni aktivni ne tilki v klitinah zarodkovoyi liniyi yak vvazhalos ranishe ale i v poperednikah nejronnih klitin Rezultati doslidzhen pokazuyut sho transpozoni vidigrayut vazhlivu rol vistupayuchi yak kreativnij faktor u genomi i zdatni shvidko poshiryuvati vazhlivi genetichni innovaciyi v spadkovomu materiali Genetichna minlivistPid genetichnoyu spadkovoyu minlivistyu rozumiyut viniknennya genetichnih variantiv alelej geniv abo genotipiv u okremih organizmiv Ce mozhe buti obumovleno mutaciyami mutacijna minlivist abo podiyami pid chas mejozu kombinativna minlivist Spadkova minlivist prijmayetsya sintetichnoyu teoriyeyu evolyuciyi yak substrat prirodnogo doboru PrimitkiMin Jou W Haegeman G Ysebaert M Fiers W May 1972 Nucleotide sequence of the gene coding for the bacteriophage MS2 coat protein Nature 237 5350 82 8 doi 10 1038 237082a0 PMID 4555447 Pearson H 2006 Genetics what is a gene Nature 441 7092 398 401 doi 10 1038 441398a PMID 16724031 Elizabeth Pennisi 2007 DNA Study Forces Rethink of What It Means to Be a Gene Science 316 5831 1556 1557 doi 10 1126 science 316 5831 1556 PMID 17569836 Barcihovska Viktor V yacheslavovich 2011 Medichna biologiya ukrayinska m Kiyiv vul Strilecka 28 VSV Medicina s S 38 ISBN 978 617 505 146 7 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a pages maye zajvij tekst dovidka Monaco A Neve R Colletti Feener C ta in 1986 Isolation of candidate cDNAs for portions of the Duchenne muscular dystrophy gene Nature 323 6089 646 50 doi 10 1038 323646a0 PMID 3773991 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Schuler GD Boguski MS Stewart EA ta in October 1996 Science 274 5287 540 6 doi 10 1126 science 274 5287 540 PMID 8849440 Arhiv originalu za 16 sichnya 2010 Procitovano 21 bereznya 2011 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Carninci P Hayashizaki Y April 2007 Noncoding RNA transcription beyond annotated genes Curr Opin Genet Dev 17 2 139 44 doi 10 1016 j gde 2007 02 008 PMID 17317145 Claverie JM September 2005 Fewer genes more noncoding RNA Science 309 5740 1529 30 doi 10 1126 science 1116800 PMID 16141064 Gen yak odinicya genetichnoyi informaciyi Spadkovij aparat eukariotichnih klitin i jogo funkcionuvannya na molekulyarnomu rivni Molekulyarno genetichnij i klitinnij rivni organizaciyi zhittya BIOLOGIChNI OSNOVI ZhITTYeDIYaLNOSTI LYuDINI MEDIChNA BIOLOGIYa pidruchnik subject com ua Procitovano 24 grudnya 2016 Watson JD Baker TA Bell SP Gann A Levine M Losick R 2004 Molecular Biology of the Gene vid 5th Peason Benjamin Cummings Cold Spring Harbor Laboratory Press ISBN 0 8053 4635 X http www nature com nature journal v447 n7141 abs nature05805 html 17 kvitnya 2012 u Wayback Machine et al Genome of the marsupial Monodelphis domestica reveals innovation in non coding sequences Nature 447 167 177 10 May 2007 DzherelaA V Sivolob 2008 PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet Arhiv originalu PDF za 4 bereznya 2016 Procitovano 17 bereznya 2016 S A V Sivolob K S Afanasyeva 2012 PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet Arhiv originalu PDF za 23 veresnya 2015 Procitovano 17 bereznya 2016 S A V Sivolob S R Rushkovskij S S Kir yachenko ta in 2008 PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet Arhiv originalu PDF za 4 bereznya 2016 Procitovano 17 bereznya 2016 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka S LiteraturaZabrudneni geni Ben Linch Vidavnictvo Book Chef 2019 Perekladach Olga Bershadska 384 s ISBN 978 617 7561 25 4 Ce nezavershena stattya z genetiki Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi