Трицератопс

? †Трицератопс Час існування: Пізня Крейда
Відтворення форми трицератопса за скелетом
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Підтип: Хребетні (Vertebrata) Клас: Плазуни (Reptilia) Підклас: Діапсиди (Diapsida) Інфраклас: Архозавроморфи (Archosauromorpha) Надряд: Динозаври (Dinosauria) Ряд: †Птахотазові Ornithischia Підряд: † Цераподи (Cerapoda) Інфраряд: † Цератопси Родина: † Цератопсові (Ceratopsidae) Підродина: † Хасмозаврові (Chasmosaurinae) Рід: † Трицератопс Triceratops
Посилання
Вікісховище: Triceratops Віківиди: Triceratops EOL: 4531590 Fossilworks: 38862

Трицера́топс (Triceratops) — рід хазмозаврових динозаврів, які жили в кінці Маастрихтського ярусу пізньої Крейди, приблизно 68—66 мільйонів років тому на території сучасної західної Північної Америки. Це був один з останніх відомих непташиних динозаврів, який дожив до періоду крейдово-палеогенового вимирання 66 мільйонів років тому. Назва «трицератопс», що буквально означає «трироге лице», походить від грецьких слів «τρί-» — «три», «κέρας» — «ріг» та «ὤψ» — «обличчя».

Трицератопс з його великою кістковою оборкою, трьома рогами на черепі та великим чотириногим тілом, що демонструє конвергентну еволюцію з биками та носорогами, є одним з найбільш впізнаваних динозаврів і найвідомішим з цератопсів. Він також був одним з найбільших — до 8—9 метрів завдовжки й 5—9 тонн маси тіла.

Рід містить два види, що зараз актуальні: Triceratops horridus і Triceratops prorsus. Однак протягом історії було названо сімнадцять різних видів.Трицератопси були задокументовані численними винайденими рештками, зібраними з того часу, як рід був вперше описаний у 1889 році американським палеонтологом Отніелем Чарльзом Маршем. Були знайдені зразки, що представляють життєві стадії від вилуплення до дорослої особини. Як архетиповий цератопс, трицератопс є одним з найпопулярніших динозаврів і був зображений у численних фільмах, на поштових марках та багатьох інших видах медіа.

Морфологія

Розміри Triceratops horridus (синій) і Triceratops prorsus (червоний), порівняно з людиною

Загальна будова

Трицератопси були великими тваринами, що пересувалися на чотирьох ногах. Досягали завдовжки від 8 до 9 м, і 2,3 м заввишки. Маса складала 5—9 тонн. Велика голова мала три роги: один короткий над ротом і два довгих над кожним оком. За рогами містився виступ у вигляді коміра, що прикривав шию згори.

Будова шкіри трицератопса відома за скам'янілим зразком з Вайомінгу, хоча офіційно він не був висвітлений у науковій літературі. Шкіру покривали шестикутні вузлики завширшки близько 5–6 см, а також більші, близько 10 см горбки з конічними виступами.

Реконструкція зовнішнього вигляду трицератопса

Роги та комір

На голові трицератопса було три роги. Два великих надбрівних роги, та маленький на носі. З потилиці ріс комір, обрамлений широкими кістяними шипами. Роги та комір трицератопса були продовженням черепа, складалися з кісткової тканини на відміну від, наприклад, сучасного носорога, чий ріг росте зі шкіри. Роги використовувалися як для захисту, так і в бійках за територію або самок.

Комір був покритий шкірою. Можливо, на ньому був візерунок, щоб розрізняти одне одного. Раніше вважалося, що роги та комір потрібні були тільки для захисту від хижаків. Але сліди кровоносних судин вказують, що за допомогою коміра тварини могли не тільки розрізняли одне одного, а і приваблювали партнерів, і, ймовірно, використовувати їх для терморегуляції.

Дзьоб

Морда трицератопса закінчувалася дзьобом, характерним для цератопсів. Його дзьоб був схожий на дзьоб папуги і не мав зубів попереду. Щелепи рухалися вертикально, можливо з невеликими бічними зміщеннями.

Зуби

В глибині дзьоба розташовувалися зуби. Вони були зібранні у багаторядні групи по 3-5 штук. З кожного боку щелепи містилося 36-40 зубів. За життя тварина змінювала до 800 зубів. У трицератопса був найпотужніший укус серед всіх рослиноїдних динозаврів. Він міг живитися жорстким рослинним матеріалом.

Спосіб життя

Трицератопси населяли Північну Америку в пізній Крейдяний період. Вони складали один з останніх родів цератопсів і жили одночасно з торозаврами, дромеозаврами, тиранозаврами, орнітомімами, троодонами. Можливо, вони жили стадами, проте переконливих доказів цього немає. Імовірніше, що трицератопси збиралися в групи по 5-10 особин. Роги так комір розвивалися до статевого дозрівання, що вказує на їхню можливу участь у комунікації.

Трицератопси були травоїдними, харчувалися низькорослими рослинами, хоча, можливо, були здатні валити високі рослини своїми рогами, дзьобом і масою. Відомо, що тиранозаври полювали на трицератопсів, але ті не були легкою здобиччю. Аналіз порожнин черепа вказує, що трицераптопси мали поганий нюх, порівняно з іншими цератопсами, натомість хороший слух.

Види

Скелет Triceratops horridus

Скелет Triceratops prorsus

Підтверджені види

• T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (оригінально Ceratops) (типовий вид)
• T. prorsus Marsh, 1890

Синоніми та сумнівні види

• T. albertensis C. M. Sternberg, 1949
• T. alticornis (Marsh 1887) Hatcher, Marsh, and Lull, 1907 [оригінально Bison alticornis, Marsh 1887, і Ceratops alticornis, Marsh 1888]
• T. brevicornus Hatcher, 1905 (=T. prorsus)
• T. calicornis Marsh, 1898 (=T. horridus)
• T. elatus Marsh, 1891 (=T. horridus)
• T. eurycephalus Schlaikjer, 1935
• T. flabellatus Marsh, 1889 (= Sterrholophus Marsh, 1891) (=T. horridus)
• T. galeus Marsh, 1889
• T. hatcheri (Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933 (суперечливо; див. Nedoceratops)
• T. ingens Marsh vide Lull, 1915
• T. maximus Brown, 1933
• T. mortuarius (Cope, 1874) Kuhn, 1936 (nomen dubium; оригінально Polyonax mortuarius)
• T. obtusus Marsh, 1898 (=T. horridus)
• T. serratus Marsh, 1890 (=T. horridus)
• T. sulcatus Marsh, 1890
• T. sylvestris (Cope, 1872) Olshevsky, 2000 (nomen dubium; оригінально Agathaumas sylvestris)

Історія вивчення

Навесні 1887 року на розкопках біля Денвера в штаті Колорадо була виявлена пара надбрівних рогів, сполучених з верхом черепа. Геолог Вітмен Крос відіслав знайдений екземпляр професорові палеонтології хребетних Єльського університету Чарльзу Маршу. Вважаючи, що формація, в якій були знайдені рештки, відноситься до пліоцену, палеонтолог приписав їх незвично великому бізонові, давши йому назву «Високорогий бізон» (Bison alticornis). Уже наступного року на основі нових фрагментарних решток Марш описав рогатих динозаврів, давши роду назву Ceratops, проте він продовжував вважати перші рештки видом бізона.

У 1888 році 29-річний палеонтолог Джон Белл Гетчер, що працював з Маршем, випадково дізнався про практично повний двометровий череп з рогами у Вайомінгу. Місцевий ковбой Едмунд Б. Вілсон знайшов череп у яру та, намагаючись його витягнути, відламав ріг, який показав своєму босу, власнику ранчо й завзятому колекціонеру скам'янілостей Чарльзу Артуру Гернсі. Той своєю чергою показав знахідку Гетчеру. Марш наказав Гатчеру видобути череп. Марш визначив цю знахідку як новий вид, що належить до роду Ceratops, потім, проте, виділив в окремий рід, якому дав назву Triceratops — з латинської мови «трирога морда». Пізніше і знахідка, заявлена як високорогий бізон, була зарахована до трицератопсів. Знайдені в 1872 році в формації Ленс залишки задньої частини скелета, які Едвард Дрінкер Коуп назвав Agathaumas sylvestris, теж тимчасово вважалися останками трицератопса.

У першій спробі виділити окремі види роду Triceratops, Річард Сванн Лулл у 1907 році виділив групу, куди, на його думку, належали види T. horridus, T. prorsus і T. brevicornus, та групу з T. elatus і T. calicornis. Два види (T. serratus і T. flabellatus) виділялися окремо від цих груп. Згодом усталився перелік T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus, де види йшли у порядку за збільшенням черепа та зменшення переднього рогу. T. elatus–T. calicornis виділялися окрема на підставі великих надочних рогів і малого переднього рогу.

У 1986 році Джон Остром і Пітер Веллнгофер опублікували статтю, в якій припустили, що існує тільки один вид, Triceratops horridus, статеві та вікові відмінності представників якого помилково сприймалися за окремі види. За кілька років потому Кетрін Форстер спростувала ці висновки, проаналізувавши останки трицератопсів повніше, та прийшла до висновку, що останки поділяються на два види, T. horridus і T. prorsus.

Згідно з дослідженням Джона Р. Горнера та Марка Гудвіна, опублікованим 2006 року, трицератопси суттєво змінювали вигляд впродовж 4-х життєвих стадій: малюки, дитинчата, підлітки та дорослі особини. Джон Сканелла у своїй роботі, представленій 2009 року, припустив, що торозаври насправді були молодими трицератопсами або представниками однієї зі статей трицератопсів. Того ж року Джон Сканелла і Денвер Фаулер підтримали розділення T. prorsus і T. horridus і зазначили, що ці два види одночасно населяли різні ареали.

У 2014 році в США, штат Монтана, знайшли один з найповніших скелетів трицератопса, вік якого датується в 67 млн років.

У культурі

Трицератопс — офіційний символ-скам'янілість штату Південна Дакота та офіційний динозавр-символ штату Вайомінг. У 1942 році Чарльз Р. Найт намалював мурал, що зображає протистояння між тиранозавром і трицератопсом у Польовому музеї природної історії Національного географічного товариства. Цей малюнок закріпив популярне уявлення, що трицератопс і тиранозавр були постійними природними ворогами. Палеонтолог Боб Бекер описав це уявне суперництво як одне з найдраматичніших протистоянь між хижаком і здобиччю.

Трицератопси зображені в таких фільмах і мультфільмах, як «Мільйон років до нашої ери» (1966), «Долина Гвангі» (1969) «Парк Юрського періоду» (1993), «Земля до початку часів» (1988), «Ми повернулися! Історія динозаврів» (1993), «Кінг Конг» (2005), «Динозавр» (2000), «Динотопія» (2002).

У 2021 році анонімний колекціонер купив скелет трицератопса, знайдений у Південній Дакоті у 2014, за $7,7 млн на аукціоні в Парижі. Це була найвища ціна, коли-небудь сплачена за останки динозаврів в Європі.

Посилання

1. Convery, Stephanie (2 грудня 2020). Melbourne Museum acquires world’s most complete triceratops skeleton in ‘immense’ dinosaur deal. The Guardian (en-GB). ISSN 0261-3077. Процитовано 14 жовтня 2023. 
2. T Dinosaurs Page 2. DinoDictionary.com. оригіналу за 11 травня 2020. Процитовано 3 серпня 2010. 
3. . Internt.nhm.ac.uk. Архів оригіналу за 17 лютого 2009. Процитовано 3 серпня 2010. 
4. Alexander, R.M. (1985). Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society 83: 1–25. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x. 
5. Seebacher, Frank (26 березня 2001). A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.) 21 (1). с. 51–60. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. Процитовано 14 жовтня 2023. 
6. Triceratops horridus, facts and photos. Animals (англ.). 14 вересня 2020. Процитовано 20 березня 2022. 
7. Witton, Mark (24 грудня 2015). Mark Witton.com Blog: Dinosaur scales: some thoughts for artists. Mark Witton.com Blog. оригіналу за 18 червня 2021. Процитовано 25 червня 2021. 
8. Farke, A. A. (2004). Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models. Palaeo-electronica 7 (1): 1–10. оригіналу за 3 березня 2016. Процитовано 20 листопада 2010. 
9. Dodson, P.; Forster, C. A.; Sampson, S. D. (2004). Ceratopsidae. У Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. The Dinosauria (вид. second). Berkeley: University of California Press. с. 494–513. ISBN 978-0-520-24209-8. 
10. Wheeler, P.E. (1978). Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs. Nature 275 (5679): 441–443. Bibcode:1978Natur.275..441W. PMID 692723. doi:10.1038/275441a0. 
11. Dodson, P.; Forster, C. A.; Sampson, S. D. (2004). Ceratopsidae. У Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. The Dinosauria (вид. second). Berkeley: University of California Press. с. 494–513. ISBN 978-0-520-24209-8. 
12. Coe, M. J.; Dilcher, D. L.; Farlow, J. O.; Jarzen, D. M.; Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. У Friis, E. M.; Chaloner, W. G.; Crane, P. R. The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences. Cambridge University Press. с. 225–258. ISBN 978-0-521-32357-4. 
13. Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. (2004). The Dinosauria (вид. Second). Berkeley: University of California Press. с. 861. ISBN 978-0-520-24209-8. 
14. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02882-8. 
15. Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. (2004). The Dinosauria (вид. Second). Berkeley: University of California Press. с. 861. ISBN 978-0-520-24209-8. 
16. Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L.; Williams, Scott A.; Henderson, Michael D. (2009). The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (1): 286–290. doi:10.1080/02724634.2009.10010382. 
17. Barrera, Nathanial A. (9 січня 2020). More than old bones: New study sheds light on Triceratops behavior and living habits. The Dickinson Press (англ.). оригіналу за 27 травня 2020. Процитовано 31 березня 2020. 
18. Goodwin, M.B.; Clemens, W.A.; Horner, J.R.; Padian, K. (2006). . Journal of Vertebrate Paleontology 26 (1): 103–112. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2. Архів оригіналу за 5 листопада 2015. Процитовано 21 січня 2007.  Проігноровано невідомий параметр |name-list-style= (довідка)
19. Dodson, P.; Forster, C. A.; Sampson, S. D. (2004). Ceratopsidae. У Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. The Dinosauria (вид. second). Berkeley: University of California Press. с. 494–513. ISBN 978-0-520-24209-8. 
20. Tait, J.; Brown, B. (1928). How the Ceratopsia carried and used their head. Transactions of the Royal Society of Canada 22: 13–23. 
21. Happ, J. (2008). An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops. У Larson, P.; Carpenter, K. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. с. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9. 
22. Sakagami, Rina; Kawabe, Soichiro (2020). Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur Triceratops and interpretations of sensory and motor function. PeerJ 8: e9888. PMC 7505063. PMID 32999761. doi:10.7717/peerj.9888. оригіналу за 19 травня 2021. Процитовано 18 вересня 2020. 
23. Carpenter, K. (2006). Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians. У Carpenter, K. Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. с. 349–364. ISBN 978-0-253-34817-3. 
24. Marsh, O.C. (1887). Notice of new fossil mammals. American Journal of Science 34 (202): 323–331. Bibcode:1887AmJS...34..323M. doi:10.2475/ajs.s3-34.202.323. оригіналу за 29 вересня 2018. Процитовано 19 жовтня 2021. 
25. Marsh, O.C. (1888). A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous. American Journal of Science 36 (216): 477–478. Bibcode:1888AmJS...36..477M. doi:10.2475/ajs.s3-36.216.477. оригіналу за 18 лютого 2020. Процитовано 19 жовтня 2021. 
26. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02882-8. 
27. Marsh, O.C. (1889a). Notice of new American Dinosauria. American Journal of Science 37 (220): 331–336. Bibcode:1889AmJS...37..331M. doi:10.2475/ajs.s3-37.220.331. оригіналу за 29 вересня 2018. Процитовано 19 жовтня 2021. 
28. Marsh, O.C. (1889b). Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous. American Journal of Science 38 (224): 173–175. Bibcode:1889AmJS...38..173M. doi:10.2475/ajs.s3-38.224.173. оригіналу за 28 вересня 2018. Процитовано 19 жовтня 2021. 
29. Hatcher, J. B.; Marsh, O. C.; Lull, R. S. (1907). The Ceratopsia. Washington, D.C.: Government Printing Office. ISBN 978-0-405-12713-7. 
30. Breithaupt, B. H. (1999). First Discovery of Dinosaurs in the American West. У Gillette, D. D. Vertebrate Paleontology In Utah. Utah Geological Survey. с. 59–65. ISBN 978-1-55791-634-1. 
31. Hatcher, J. B.; Marsh, O. C.; Lull, R. S. (1907). The Ceratopsia. Washington, D.C.: Government Printing Office. ISBN 978-0-405-12713-7. 
32. Lull, R. S. (1933). A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3 (3): 1–175. doi:10.5962/bhl.title.5716. Процитовано 20 листопада 2010. 
33. Goussard, Florent (2006). The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. Geodiversitas 28 (3): 467–476. оригіналу за 19 жовтня 2021. Процитовано 22 грудня 2017 — через ResearchGate. 
34. Lehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. У Carpenter, K.; Currie, P. J. Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. с. 211–229. ISBN 978-0-521-36672-4. 
35. Forster, C.A. (1996). Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. Journal of Vertebrate Paleontology 16 (2): 259–270. doi:10.1080/02724634.1996.10011313. 
36. Horner, J.R.; Goodwin, M.B. (2006). Major cranial changes during Triceratops ontogeny. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273 (1602): 2757–2761. PMC 1635501. PMID 17015322. doi:10.1098/rspb.2006.3643. 
37. New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species. Science News. ScienceDaily.com. 31 жовтня 2009. оригіналу за 5 лютого 2019. Процитовано 3 листопада 2009. 
38. Scannella, J. B.; Fowler, D. W. (2009). Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation. 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3. с. 148–149. 
39. CNN, Megan Marples. Say hello to Horridus, one of the most complete Triceratops fossils found on Earth. CNN. Процитовано 20 березня 2022. 
40. State of South Dakota. Архів оригіналу за 20 лютого 2008. Процитовано 20 січня 2007. 
41. State of Wyoming. . Архів оригіналу за 10 лютого 2007. Процитовано 20 січня 2007. 
42. Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. с. 240.  On that page, Bakker has his own T. rex/Triceratops fight.
43. Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. с. 240.  On that page, Bakker has his own T. rex/Triceratops fight.
44. Triceratops movies | Best and New films. bestsimilar.com (англ.). Процитовано 20 березня 2022. 
45. Barnes, Adam (21 жовтня 2021). Largest triceratops remains ever discovered sell for $7.7 million. TheHill (англ.). Процитовано 20 березня 2022.