Хорістодери

? †Хорістодери Час існування: середня юра —— міоцен 168-11 млн років тому
Скелет Philydrosaurus proseilus. Виставка Національного музею природничих наук, Тайвань.
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Підтип: Черепні (Craniata) Інфратип: Хребетні (Vertebrata) Надклас: Щелепні (Gnathostomata) — Завропсиди (Sauropsida) — Діапсиди (Diapsida) — Neodiapsida Ряд: †Хорістодери (Choristodera) Cope, 1876
Підгрупи
†Pachystropheus? †Coeruleodraco †Cteniogenys †Heishanosaurus †Irenosaurus †Neochoristodera Evans & Hecht, 1993 †"Allochoristodera" Dong et al., 2020 †Lazarussuchus †Monjurosuchus †Philydrosaurus †Hyphalosaurus †Khurendukhosaurus †Shokawa
Посилання
Вікісховище: Choristodera Fossilworks: 347445

Хорістодери (Choristodera) — викопний ряд напівводних діапсидних плазунів. Існував з середини юри, або навіть з тріасу до кінця міоцену. Хорістодери були різноманітні за морфологією. Найбільш відомими є крокодилоподібні неохорістодери, такі як хампсозаври. Інші хорістодери нагадували ящірок з довгими шиями. Вони мешкали в Північній півкулі. Викопні рештки хорістодер були знайдені в Північній Америці, Європі і Азії, а також, можливо, в Північній Африці. Кладисти відносять хорістодер до неодіапсид, однак точне філогенетичне положення хорістодер залишається невстановленим.

Історія відкриття

Скелет Champsosaurus natator в Канадському музеї природи

Рід Choristodera був встановлений в 1876 році Едвардом Копом, початково як підрід дзьобоголових. В нього був включений хампсозавр, описаний з пізньокрейдяних шарів Монтани. Через рік, в 1877 році, Поль Жерве знайшов Simoedosaurus у шарах часів верхнього палеоцену поблизу Серне-ле-Реймса. Лише в кінці 20-го століття палеонтологи почали знаходити нові види хорістодер. В кінці 1970-х років декілька таксонів були описані радянсько-монгольськими палеонтологами з ранньокрейдяних відкладень Монголії. Британська палеонтологиня Сьюзен Еванс в дослідженнях 1989 - 1991 року описала новий матеріал Cteniogenys з середньої юри Великої Британії. Цей рід був вперше описаний Чарльзом Гілмором в 1928 році з відкладень пізньої юри на заході США, але залишався загадковим. Дослідження показали, ще це були невеликі хорістодери, схожі на ящірок. Вони відрізнялися від описаних раніше крокодилоподібних форм.

Опис

Скелети Hyphalosaurus з колекції Пекінського музею натуральної історії

Хорістодери були довжиною від 30 см до 3 м. Неохорістодери, такі як хампсозаври є найвідомішою групою хорісодер. Вони нагадували сучасних гавіалів або псевдогавіалів своєю довгою вузькою мордою і невеликими, гострими, конічними зубами. Інші хорістодери сукупно називаються "не-неохорістодерами" і в основному представлені невеликими формами, схожими на ящірок, хоча Shokawa, Khurendukhosaurus і Hyphalosaurus мали довгі шиї, подібні до плезіозаврових. Група "не-неохорістодер" є парафілітичною.

Анатомія скелету

Будова черепу Champsosaurus lindoei

Дослідження, проведене в 2019 році Мацумото і колегами показало, що хорістодери мають 9 синапоморфій (спільних рис, характерних для групи). Всі відомі хорістодери мають унікальну кістку в черепі, не виявлену у інших рептилій. Її називають "неоморфною кісткою" і вона є частиною дерматокраніуму. Були виказані припущення, що ця кістка є гомологічною до стремінця. Примітивні хорістодери мали видовжені верхні і нижні скроневі отвори. Вони були значно розширені у неохорістодер, що надавало черепу хампсозавра сердцеподібної форми, якщо дивитись згори. У багатьох "не-неохорістодер" нижні скроневі отвори повторно закриті. Хорістодери мали черевні ребра, як сучасні Крокодилоподібні.

Палеобіологія

Хорістодери зустрічаються виключно у прісноводних відкладеннях. Часто їхні викопні рештки знаходять поряд з рештками черепах, риб, жаб, саламандр і крокодилоподібних. Імовірно. вони мешкали в умовах помірного клімату. Рештки неохорістодер були знайдені у північній Канаді, у відкладеннях коньякського і сантонського ярусів пізньої крейди (~ 89-83 млн років тому), часів екстремального тепла. через морфологічну схожість між хорістодерами і крокодилоподібними часто припускають, що між ними існувала конкуренція. Однак "не-неохорістодери" були менші за дорослих крокодилоподібних і з більшою імовірністю конкурували з іншими таксонами. Більш морфологічно схожі на крокодилів хорістодери імовірно, мали окрему екологічну нішу. Палеонтологи помітили, що неохорістодери з вузькою мордою, як в сучасних гавіалів, зустрічаються поряд з широкомордими крокодилами.

Раціон

Дослідники припускають, що хорістодери були рибоїдними. Cteniogenys і Lazarussuchus імовірно, харчувались безхребетними. Дослідження скам'янілих нутрощів Monjurosuchus показало наявність кутикули безхребетних.

Розмноження

Хорістодера Hyphalosaurus була знайдена з 18 повністю сформованими ембріонами всередині тіла матері, однак інші скам'янілості показують, що Hyphalosaurus відкладали яйця зі шкіряною шкаралупою, як лепідозаври. Імовірно, хорістодери були яйцеживородними. Самки хампсозаврів, імовірно, могли виповзати на берег щоб відкласти яйця, але самці і молоді особини не могли виповзати на берез через відмінності в морфології хребта і кісток. Скелет дорослого Philydrosaurus був знайдений поряд зі скелематими молодих особин, що може вказувати на те, що хорістодери могли проявляти батьківську опіку.

Класифікація і фологенія

Дослідники сходяться на тому, що хорістодери входили до групи Neodiapsida, однак їх точне положення в кладі невизначене через сукупність примітивних і прогресивних рис будови а також через довгу примарну лінію після відокремлення хорістодер від інших рептилій. Початково їх було віднесено до Rhynchocephalia, однак пізніше Коп перевів їх до Lacertilla через форму шийних хребців. В 1891 році Луї Долло повернув хорістодер до Rhynchocephalia, але в 1895 році висловив припущення про їх спорідненість з пареязаврами. Альфред Ромер в дослідженнях 1956 і 1968 року помістив хорістодер в ряд Eosuchia. Ця класифікація була широко сприйнята. однак після того, як кладистичні дослідження 1980-х рокі довели немонофілітичність еозухій, класифікація хорістодер знову стала невизначеною. Подальші класифікації відносили хорістодер до архозавроподібних, лепідозавроподібних або представників Diapsida incertae sedis.

Внутрішня філогенія хорістодер також довгий час була невідомою, особливо незрозумілим було положення "не-неохорістодер". В 2020 році Дуном і колегами була створена кладограма:

Choristodera

Cteniogenys sp.       Heishanosaurus pygmaeus     Coeruleodraco jurassicus     Neochoristodera   Ikechosaurus pijiagouensis     Ikechosaurus sunailinae     Tchoiria namsari     Tchoiria klauseni   Champsosaurus   C. gigas     C. albertensis     Simoedosaurus   S. lemoinei     S. dakotensis       "Allochoristodera"   Monjurosuchus splendens     Philydrosaurus proseilus     Lazarussuchus   L. inexpectatus     Lazarussuchus sp.     L. dvoraki         Khurendukhosaurus orlovi     Hyphalosaurus sp.       Hyphalosaurus lingyuanensis     Shokawa ikoi

Історія еволюції

Скелет Monjurosuchus splendens з колекції Пекінського музею натуральної історії

Хорістодери. імовірно, відділились від інших рептилій до кінця пермського періоду, тобто близько 250 млн років тому, виходячи з їхнього філогенетичного положення. В 2015 році Райнер Шох повідомив про знаходження нової невеликої (до 20 см) діапсидної рептилії в тріасових (Ладинський ярус) відкладеннях Південної Німеччини. Шох вважав цю рептилію хорістодерою. Pachystropheus з пізнього тріасу (ретський ярус) Британії був представлений як хорістодера, однак його не можна зі впевненістю віднести до цього ряду. Найбільш рання хорістодера, щодо якої в палеонтологів немає сумнівів, а саме Cteniogenys була знайдена у відкладенях кінця середньої юри (батський ярус) в багатьох формаціях по всій Північній півкулі- в Британії, Португалії, США, Киргизстані, західному Сибіру, Європейській Росії і, можливо, в Марокко.

В ранній крейді хорістодери зазнали значної еволюційної радіації. Це відбулося, найімовірніше, в Азії і представляло собою пік різноманіття хорістодер, включаючи першу появу гавіалоподібних неохорістодер, які, імовірно, еволюціонували у відсутності в регіоні водних неозухієвих крокодилоформ. В пізньому крейдяному періоді неохорістодери з'явились в Північній Америці. Хорістодери пережили крейдове вимирання і продовжували жити в палеогені. Неохорістодери вимерли в еоцені. Їх вимирання співпало з підвищенням температури. "Не-неохорістодери" продовжували жити в Європі в палеоцені. Останньою відомою хорістодерою була ящіркоподібна Lazarussuchus, останні викопні рештки якого датуються пізнім міоценом (11,6 млн років тому).

Примітки

1. Cope ED (1876). On some extinct reptiles and Batrachia from the Judith River and Fox Hills beds of Montana. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1876: 340–359. 
2. Cope ED (1884). The Choristodera. American Naturalist 18: 815–817. 
3. Matsumoto R, Evans SE (2010). Choristoderes and the freshwater assemblages of Laurasia. Journal of Iberian Geology 36 (2): 253–274. doi:10.5209/rev_jige.2010.v36.n2.11. 
4. Evans SE, Hecht MK (1993). A History of an Extinct Reptilian Clade, the Choristodera: Longevity, Lazarus-Taxa, and the Fossil Record. У Hecht M, MacIntyre RJ, Clegg MT. Evolutionary Biology. Evolutionary Biology (англ.). Boston, MA: Springer US. с. 323–338. ISBN 978-1-4615-2878-4. doi:10.1007/978-1-4615-2878-4_8. 
5. Matsumoto R, Dong L, Wang Y, Evans SE (2019). . Journal of Systematic Palaeontology 17 (12): 1031–1048. doi:10.1080/14772019.2018.1494220. Архів оригіналу за 10 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021. 
6. Matsumoto R, Evans SE (March 2016). Morphology and function of the palatal dentition in Choristodera. Journal of Anatomy 228 (3): 414–29. PMC 5341546. PMID 26573112. doi:10.1111/joa.12414. 
7. Dudgeon TW, Maddin HC, Evans DC, Mallon JC (April 2020). Computed tomography analysis of the cranium of Champsosaurus lindoei and implications for the choristoderan neomorphic ossification. Journal of Anatomy 236 (4): 630–659. PMC 7083570. PMID 31905243. doi:10.1111/joa.13134. 
8. Gao KQ, Ksepka DT (June 2008). Osteology and taxonomic revision of Hyphalosaurus (Diapsida: Choristodera) from the Lower Cretaceous of Liaoning, China. Journal of Anatomy 212 (6): 747–68. PMC 2423398. PMID 18510504. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00907.x. 
9. Keqin G, Evans S, Qiang J, Norell M, Shu'An J (25 вересня 2000). Exceptional fossil material of a semi-aquatic reptile from China: the resolution of an enigma. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.) 20 (3): 417–421. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0417:EFMOAS]2.0.CO;2. 
10. Erickson BR (June 1985). Aspects of some anatomical structures of Champsosaurus (Reptilia: Eosuchia). Journal of Vertebrate Paleontology 5 (2): 111–127. doi:10.1080/02724634.1985.10011849. 
11. Lee YN, Kong DY, Jung SH (September 2020). The first possible choristoderan trackway from the Lower Cretaceous Daegu Formation of South Korea and its implications on choristoderan locomotion. Scientific Reports 10 (1): 14442. PMC 7468130. PMID 32879388. doi:10.1038/s41598-020-71384-1. 
12. Lockley, Martin G.; Hunt, Adrian P. (14 вересня 1995). . Journal of Vertebrate Paleontology (англ.) 15 (3): 592–614. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.1995.10011251. Архів оригіналу за 26 січня 2022. Процитовано 10 червня 2021. 
13. Ji Q, Wu XC, Cheng YN (April 2010). Cretaceous choristoderan reptiles gave birth to live young. Die Naturwissenschaften 97 (4): 423–8. PMID 20179895. doi:10.1007/s00114-010-0654-2. 
14. Hou LH, Li PP, Ksepka DT, Gao KQ, Norell MA (April 2010). Implications of flexible-shelled eggs in a Cretaceous choristoderan reptile. Proceedings. Biological Sciences 277 (1685): 1235–9. PMC 2842823. PMID 20018793. doi:10.1098/rspb.2009.2035. 
15. Wang, Xiaolin; Miao, Desui; Zhang, Yuguang (1 лютого 2005). Cannibalism in a semi-aquatic reptile from the Early Cretaceous of China. Chinese Science Bulletin (англ.) 50 (3): 282–284. ISSN 1861-9541. doi:10.1007/BF02897540. 
16. Gao, Ke-Qin; Ksepka, Daniel; Lianhai, Hou; Ye, Duan; Dongyu, Hu (January 2007). . Historical Biology (англ.) 19 (3): 215–224. ISSN 0891-2963. doi:10.1080/08912960601106391. Архів оригіналу за 27 березня 2019. Процитовано 10 червня 2021. 
17. Lü J, Kobayashi Y, Deeming DC, Liu Y (20 жовтня 2014). . Geosciences Journal (англ.) 19 (2): 273–280. doi:10.1007/s12303-014-0047-1. Архів оригіналу за 10 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021. 
18. Katsura Y (2007). Fusion of sacrals and anatomy in Champsosaurus(Diapsida, Choristodera). Historical Biology 19 (3): 263–271. doi:10.1080/08912960701374659. 
19. Ezcurra MD (28 квітня 2016). . PeerJ (англ.) 4: e1778. ISSN 2167-8359. PMC 4860341. PMID 27162705. doi:10.7717/peerj.1778. Архів оригіналу за 28 лютого 2021. Процитовано 10 червня 2021. 
20. Gao, Keqin; Fox, Richard C. (December 1998). New choristoderes (Reptilia: Diapsida) from the Upper Cretaceous and Palaeocene, Alberta and Saskatchewan, Canada, and phylogenetic relationships of Choristodera. Zoological Journal of the Linnean Society (англ.) 124 (4): 303–353. doi:10.1111/j.1096-3642.1998.tb00580.x. 
21. Dong, Liping; Matsumoto, Ryoko; Kusuhashi, Nao; Wang, Yuanqing; Wang, Yuan; Evans, Susan E. (2 серпня 2020). A new choristodere (Reptilia: Choristodera) from an Aptian–Albian coal deposit in China. Journal of Systematic Palaeontology (англ.) 18 (15): 1223–1242. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2020.1749147. 
22. Gao, Ke-Qin; Fox, Richard C. (16 листопада 2005). . Zoological Journal of the Linnean Society (англ.) 145 (3): 427–444. ISSN 1096-3642. doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00191.x. Архів оригіналу за 7 жовтня 2017. Процитовано 10 червня 2021. 
23. Matsumoto, Ryoko; Tsogtbaatar, Khishigjav; Ishigaki, Shinobu; Tsogtbaatar, Chinzorig; Enkhtaivan, Zorig; Evans, Susan (2019). . Acta Palaeontologica Polonica 64. doi:10.4202/app.00561.2018. Архів оригіналу за 1 лютого 2021. Процитовано 10 червня 2021. 
24. Schoch, R.R (2015). Reptilien. (нім.). Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart. с. 231–264. Архів оригіналу|archiveurl= вимагає |url= (довідка) за 26 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021. 
25. Storrs, G. W.; Gower, D. J. (1 листопада 1993). The earliest possible choristodere (Diapsida) and gaps in the fossil record of semi-aquatic Reptiles. Journal of the Geological Society (англ.) 150 (6): 1103–1107. ISSN 0016-7649. doi:10.1144/gsjgs.150.6.1103. 
26. Averianov, Alexander O.; Martin, Thomas; Evans, Susan E.; Bakirov, Aizek A. (1 січня 2006). First Jurassic Choristodera from Asia. Naturwissenschaften (англ.) 93 (1): 46–50. ISSN 1432-1904. PMID 16344982. doi:10.1007/s00114-005-0061-2. 
27. Middle Jurassic vertebrate assemblage of Berezovsk coal mine in western Siberia (Russia). Global Geology 19 (4): 187–204. 2016. doi:10.3969/j.issn.1673-9736.2016.04.01. 
28. Pashchenko, D. I.; Kuzmin, I. T.; Sennikov, A. G.; Skutschas, P. P.; Efimov, M. B. (1 вересня 2018). On the Finding of Neosuchians (Neosuchia, Crocodyliformes) in the Middle Jurassic (Bathonian) Deposits of the Moscow Region. Paleontological Journal (англ.) 52 (5): 550–562. ISSN 1555-6174. doi:10.1134/S0031030118050118. 
29. Haddoumi H, Allain R, Meslouh S, Metais G, Monbaron M, Pons D, Rage JC, Vullo R, Zouhri S, Gheerbrant E (2016). . Gondwana Research 29 (1): 290–319. Bibcode:2016GondR..29..290H. doi:10.1016/j.gr.2014.12.004. Архів оригіналу за 21 лютого 2020. Процитовано 10 червня 2021. 
30. Britt, Brooks B.; Scheetz, Rodney D.; Brinkman, Donald B.; Eberth, David A. (11 грудня 2006). [1005:abnftc2.0.co;2 A Barremian neochoristodere from the Cedar Mountain Formation, Utah, U.S.A.]. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 1005–1008. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[1005:abnftc]2.0.co;2. 
31. Reiss S, Scheer U, Sachs S, Kear BP (13 грудня 2018). Filling the biostratigraphical gap: First choristoderan from the Lower - mid-Cretaceous interval of Europe. Cretaceous Research (англ.) 96: 135–141. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2018.12.009. 
32. Buffetaut, Eric (1989). . Sitzungsberichten der Österreichs Akademis der Wissenschaften Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Klasse, Abteilung (нім.) 197: 389–394. Архів оригіналу за 10 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021. 
33. Matsumoto R, Buffetaut E, Escuillie F, Hervet S, Evans SE (2013). New material of the choristodere Lazarussuchus (Diapsida, Choristodera) from the Paleocene of France. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (2): 319–339. doi:10.1080/02724634.2012.716274. 
34. Evans SE, Klembara J (2005). A choristoderan reptile (Reptilia: Diapsida) from the Lower Miocene of northwest Bohemia (Czech Republic). Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 171–184. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2. 
35. Böhme M, Spassov N, Fuss J, Tröscher A, Deane AS, Prieto J, Kirscher U, Lechner T, Begun DR (November 2019). . Nature 575 (7783): 489–493. PMID 31695194. doi:10.1038/s41586-019-1731-0. Архів оригіналу за 26 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021. 

Джерела

• de Braga M, Rieppel O (1997). Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles. Zoology – J. Linnean Soc. 120 (3): 281–354. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x. 
• Erickson BR (1972). The Lepidosaurian Reptile Champsosaurus in North America. Paleontology, Monograph 1. Science Museum of Minnesota. 
• Matsumoto R, Suzuki S, Tsogtbaatar K, Evans SE (February 2009). New material of the enigmatic reptile Khurendukhosaurus (Diapsida: Choristodera) from Mongolia. Die Naturwissenschaften 96 (2): 233–42. Bibcode:2009NW.....96..233M. PMID 19034405. doi:10.1007/s00114-008-0469-6. 
• Ksepka D, Gao K, Norell MA (2005). . American Museum Novitates 3468: 1–22. doi:10.1206/0003-0082(2005)468<0001:ancftc>2.0.co;2. Архів оригіналу за 10 червня 2021. Процитовано 10 червня 2021. 

Посилання

• . Palæos. Архів оригіналу за 16 квітня 2007. 
• . Mikko's Phylogeny Archive. Архів оригіналу за 6 жовтня 2012. Процитовано 10 червня 2021. 
• . U.C. Berkeley. Архів оригіналу за 9 березня 2021. Процитовано 10 червня 2021. 
• . BBC News. Архів оригіналу за 26 січня 2021. Процитовано 10 червня 2021. 
• . Архів оригіналу за 18 квітня 2008.  — brief article on the fossil record of choristoderes