Крила комах

Крила — бічні складки екзоскелета комах, які дозволяють їм активно переміщуватись у повітрі, тобто літати.

Масова щорічна міграція метелика монарха (Danaus plexippus). Мексика

Крила комах — унікальний витвір природи, адже:

• з усіх безхребетних тварин крила мають лише комахи;
• крила хребетних (птахи, кажани) є видозміненими передніми кінцівками, тоді як у комах крила — вирости стінки тіла;
• на відміну від решти придатків комах, крила не мають власних внутрішніх м'язів;
• крила забезпечують такий механізм польоту, аналогів якому немає ані в тваринному світі, ані в техніці.

Наявність крил — один з факторів, що спричинили розквіт класу комах, дозволили їм заселити майже весь суходіл  і посісти панівне становище в екосистемах.

Особлива конструкція крил забезпечує дуже досконалий, швидкий та маневрений політ комах

Будова крил

Розташування і покриття

Крила розташовані на сегментах грудей — другому (середньогруди) та третьому (задньогруди).

Звичайно, у комах дві пари крил — передні і задні. За загальним планом будови крило є двошаровою складкою — продовженням бічної стінки тіла. Верхня і нижня поверхні крила складаються з тонких хітинових мембран. У місці кріплення крила на бічній поверхні грудей є гнучка мембранна платівка (плейрит) з потовщеними міцними ділянками. Вона утворює спрямований догори міцний стовбчик, до якого рухомо причленоване крило. Стовпчик є для нього точкою опори і утворює важіль з коротким (основа крила) й довгим (решта крилової платівки) плечима.

У спокої частина бабок, комарі-довгоноги тримають крила горизонтально, спрямованими у боки. Але більшість комах звичайно кладуть їх вздовж тулуба. У метеликів, волохокрильців, одноденок, прямокрилих, золотоочок, попелиць, цикад та інших вони прикладаються одне до одного над тілом у вигляді «хатки». У веснянок, тарганів, трипсів,перетинчастокрилих та двокрилих крила розпластані на спинці. При цьому одна пара може частково прикривати іншу або складатися. У комах, які мають надкрила, задні крила згортаються вздовж (як віяло) і впоперек.

Крила комах тонкі, як правило, прозорі і вкриті чутливими волосками. Частина з них є датчиками зовнішніх чинників, важливих для польоту — швидкості й напрямку руху повітряних потоків тощо. Бахрома волосків вздовж заднього краю крил збільшує гребну поверхню крила і допомагає долати в'язкість повітря. Це особливо важливо для дрібних комах — трипсів, молей. У волохокрильців крила густо вкриті волосками, у метеликів — лусочками, які підвищують підйомну силу крил.

Крило мухи має густий покрив з коротесеньких волосків, більш довгих вздовж його заднього краю	Під мікроскопом видно, що візерунок на крилах метеликів утворюють лусочки, що лежать, наче черепиця на даху	Крила волохокрильці теж густо вкрите волосками(це особливо добре видно при збільшенні фото)

У багатьох чотирикрилих комах є певні структури, які зчеплюють переднє й заднє крила кожного боку між собою.

Бджола Megachile inermis подібно до усіх перетинчастокрилих має чотири крила…

… але задній край передніх крил загнутий так, що легко зчеплюється з переднім краєм задніх крил. Завдячуючи цьому в польоті вони працюють злагоджено, як одне ціле

Жилкування

Жорсткість крилу надають опорні елементи — жилки, що йдуть вздовж і впоперек крила. Жилки переднього краю, як правило, товстіші і тому міцніші. Поблизу вершини крила є темна цяточка — птеростігма, ділянка потовщеного хітину, важлива для польоту.

Схема типового заднього крила (поперечні жилки не показано). Кожна жилка та її відгалуження мають власні назви та позначення: C — костальна, Sc — субкостальна, R — радіальна, M — медіальна, Cu — кубітальна, A — анальна і т. д.. Коротенькі жилки при основі, де крило згортається, називають югальними. Ділянку, що займає певна жилка із розгалуженнями, називають сектором або областю (радіальною, медіальною тощо), ділянка між суміжними відрізками жилок — коміркою. Комірки можуть бути відкритими (межують із краєм крила) та закритими (оточені жилками з усіх боків). Сірими лініями окреслено ділянки утворення складок (fold) крила

Поперечний переріз товстої крилової жилки. Менші за діаметром жилки найчастіше є не трубками, а суцільними твердими хітиновими структурами

Завдяки жилкам крило набуває міцності та гнучкості і утворює складки, які додатково укріплюють його, збільшують поверхню та покращують профіль.

Розгалуженість жилок, кількість поперечних жилок дуже різняться у комах різних рядів.

Бабка з роду коромисло (Aeshna). У бабок і сітчастокрилих жилкування утворює величезну кількість комірок

Крила оси. У них, як і в більшості комах, кількість жилок та комірок невелика

У кожного таксона звичайно свій візерунок жилок, і це дуже допомагає у розпізнаванні комах до рівня родини, а в багатьох випадках навіть до роду й виду. Порівняння жилкування різних таксонів дозволяє судити про походження, вік та спорідненість таксонів.

Розміри й форма

Серед комах найбільші у розмаху крила має метелик агрипіна, а рекордсмен за площею крил — сатурнія Attacus atlas. Обидва метелики — мешканці тропіків. Ймовірно у минулі геологічні епохи розміри крил у комах були більшими. Зокрема, відомий відбиток вимерлої бабки Meganeura (див. нижче), розмах крил якої сягав 71 см. Володар найменших крил — їздець Dicopomorpha echmepterygis, довжина тіла якого не перевищує 0.2 мм.У більшості комах крила, якщо і довші за тіло, то ненабагато. Найбільшим це відношення є в метеликів, деякі з них мають довжелезні крила при досить короткому тілі.

Сатурнія Attacus atlas, розкривши крила, легко перекриває ними долоню дорослої людини

Максимальний розмах крил совки Thysania agrippina становить 25-31 см

Передні й задні крила між собою можуть розрізнятися — за формою, розміром, забарвленням тощо. Наприклад, у перетинчастокрилих (бджоли, оси та інші) задня пара крил має вигляд невеличких перетинок. Зменшені задні крила також у нічних метеликів бражників, одноденок тощо.(Див. також статтю «Надкрила»). У денних метеликів задні крила, на відміну від передніх, можуть нести відростки («хвостики» у махаона), які часом виявляються довшими за основну крилову платівку (метелик Eustera troglophylla).

Задні крила немоптери (Nemoptera bipennis, ряд Сітчастокрилі) мають вигляд довжелезних тонких ниток	М'ясна муха Calliphora vicina. У неї і у решти комах ряду Двокрилі задні крила перетворилися на невеличкі платівки — дзижчальця	Крилові платівки можуть розділятися на вузенькі смужки, як, наприклад, у цього метелика (Emmelina monodactyla)

Безкрилість

Крила є лише у представників підкласу крилатих (Pterygota), а в комах підкласу первиннобезкрилих (Apterygota) вони відсутні. Екологічні причини редукції крил у комах вивчав І. М. Кержнер.

Повністю розвинені крила, за допомогою яких можна літати, мають лише імаго. Єдиним винятком є ряд одноденок (Ephemeroptera). В них передостання, статево незріла стадія розвитку (субімаго) вже має добре розвинені крила.

Рудиментація крил та повна їх втрата є наслідком якихось особливих умов існування чи розвитку і призводить до втрати здатності літати. Комахи — мешканці океанічних островів мають лише рудиментарні рештки крил. Долати у польоті високошвидкісні потоки повітря вони не здатні, а крилові платівки збільшують парусність тіла і ймовірність бути унесеним вітром в океан. Такі ж «рештки» крил мають комахи, що мешкають у просторово обмежених порожнинах. У багітьох жуків-мешканців посушливих та жарких біотопів (наприклад, чорнотілок)задні крила зникають або стають рудиментами, а надкрила зростаються. Не мають повноцінних крил комахи, що ведуть виключно сидячий спосіб життя (самці щитівок, червеців тощо), ектопаразити волосяного чи пір'яного покриву (воші, блохи, пухоїди, постільний клоп.

Фактично позбавлений крил червоноклоп Pyrrhocoris apterus. Щоправда, в його популяціях інколи зустрічаються також і крилаті особини	У метелика-п'ядуна Erannis defoliariaсна крила має лише самець, а на фото — самка цього виду метеликів	Безкрилий коник на квітці стрілолисту. Позбавлений крил і коник-товстун степовий (Callimenus multituberculatus (Fischer-Waldheim, 1833), занесений до Червоної книги України

Досить часто повноцінні крила мають лише окремі форми всередині одного виду.

Час від часу у кожному мурашникові з'являються крилаті особини, подібні до цієї — самці й самки. Їх біологічна роль — продовження роду й розселення	А оце — не мурашка, а самиця оси родини Mutillidae, в якому крила мають лише самці	В колоніях безкрилих попелиць періодично народжуються крилаті особини, що розселюються

Розвиток в онтогенезі

Личинка клопа-арлекіна Tectocoris diophthalmus. В передній частині тіла видно трикутні лопаті — крилові зачатки

Вихід з лялечки метелика монарха Danaus plexippus. Повне розправлення крил обіймає у нього чверть години

У комах з неповним перетворенням зачатки крил з'являються на одній з личиночних стадій. З цього моменту після кожного линяння зачатки стають дедалі більшими і після останнього линяння досягають розмірів, притаманних імаго. (Виняток становлять одноденки — див. вище).

У комах із повним перетворенням процес утворення крил відбувається дещо складніше. У них на стадії личинки всередині тіла відокремлюються скупчення недиференційованих клітин. При утворенні лялечки під її покривами поступово формуються зовнішні зачатки крил, а згодом і повноцінні крила. Коли її розвиток добігає кінця, покриви репаються, і імаго вибираються назовні. Це нелегко зробити комахам із великим крилами — бабкам, метеликам. Їх крила після виходу з лялечки схожі на невеликі м'яті ганчірочки. Комахи випростовують їх, поступово вони наповнюються гемолімфою та повітрям, розтягаються, підсушуються і набувають вигляду справжніх крил).

Походження крил

Існує декілька гіпотез щодо виникнення та еволюції крил у комах. Найвірогіднішою зараз вважають гіпотезу, за якою крила виникли внаслідок розвитку бічних лопатеподібних виростів на грудях прадавніх комах. Ці вирости могли виникнути для захисту тіла або як пристосування до проникнення у щілини, шпарини, під кору. Вони допомагали врятуватись планеруванням на випадок раптової небезпеки. Це надавало їм переваги перед швидко бігаючими хижаками (павуками, багатоніжками). На користь цієї гіпотези свідчить наявність грудних паранотальних лопатей, які добре видні на відбитках давніх крилатих комах, знайдених палеонтологами. Подібно до крил, ці лопаті мали жилкування.

Внаслідок тиску природного добору площа лопатей, ймовірно, зростала, всередину них проникали відгалуження трахей і ставали жилками. Виникло шарнірне з'єднання лопатей з тулубом. Попервах лопаті розміщувалися на усіх трьох члениках грудей, але із часом на передньогрудях вони зменшувалися і зрештою зникли. Жилки ставали дедалі більшими і міцнішими, ділянки мембрани між ними — тонкими й легкими. Згодом виник механізм складання тонкиї мембрани вздовж жилок (схоже з тим, як складається парасолька вздовж стальних спиць). Одночасно тривали зміни тіла в цілому, у способі життя, місцях мешкання. Це накладало відбиток на еволюцію крил у комах різних груп.

Відбиток крила комахи Cimbrophlebia brooksi з ряду Скопіонниць (Mecoptera), знайдений в гірських породах штату Вашингтон, США. Вік відбитка — 49.5 мільйонів років	Мабуть за життя ота прадавня комаха (див. фото ліворуч) була схожа на сучасних скорпіонниць, одну з яких ви бачите на цьому знімку	Крила Мегаурид (Megauridae) — предків сучасних бабок розсікали повітря Землі 300 мільйонів років тому і були найбільшими за всю історію класу комах — до 71 см у розмаху. Жилкування крил було простішим, птеростігм вони не мали. Відбиток знайдений в районі Тулузи, Франція

Примітки

1. Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. Энтомология. Пер. под ред. Г. А. Мазохина-Поршнякова. — М.: «Мир», 1985. — 576 с. — Тираж 10 000 экз.
2. Свидерский В. Л. Полет насекомого,— М.: Наука, 1980, 136 с.
3. Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов) — М.—Л.: «Советск. наука», 1949. — 900 с. — Тираж 10 000 экз.
4. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники и чешуекрылые Ч.1. / под общ.ред. П. А. Лера. — Владивосток: «Дальнаука», 1997. — 540 с. — 500 экз. — ISBN 5-7442-0986-7
5. Norberg R.Åke. The pterostigma of insect wings an inertial regulator of wing pitch //Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology. — V. 81. — issue 1. — P. 9-22. doi=10.1007/BF00693547
6. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю., Борисов С. Н. и др. Фауна и экология стрекоз — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. — 207 с.
7. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть. // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: «Наука», 1978. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119.). — 3500 экз.
8. Каабак Л. Бабочки-чемпионы // Наука и жизнь: журнал. — М., 2002. — Вып. 1. — № 7
9. Mockford, E.L. 1997. A new species of Dicopomorpha (Hymenoptera: Mymaridae) with diminutive, apterous males. Ann. Ent. Soc. America 90: 115–120
10. . Архів оригіналу за 16 січня 2017. Процитовано 21 вересня 2015. 
11. Див. також: Нитекрылка закавказская. http://www.world-insect.net/setchatokrilie/nitekrilka-zakavkazskaya/ [ 15 серпня 2015 у Wayback Machine.]
12. Klowden, M. J. Physiological systems in insects. — Elsevier/Academic Press, 2007. P.497-499
13. Brittain, J. E. Biology of Mayflies. Annual Review of Entomology, 1982. — 27. — P. 119—147. DOI:10.1146/annurev.en.27.010182.001003
14. Дарвин Ч.Происхождение видов путем естественного отбора: Книга для учителя / Комментарии: Яблоков А. В., Медников Б. М.) — М.: Просвещение, 1986. — 383 с.
15. Черней Л. С. Фауна Украины: В 40 т. Т. 19. Жесткокрылые, вып. 10. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) / Л. С. Черней; НАН Украины. — К. : Наук. думка, 2005. — 431 c. — Наклад 300 прим.
16. Терезникова Е. М. Морфологические адаптации кокцид к условиям обитания в УССР. — Київ: Наукова думка, 1970. — 120 с.
17. Федоренко И. А. Пухоеды-филоптериды. Часть 2. Подсемейство филоптерины. (Фауна Украины. Том 22. Вши, пухоеды. Вып. 9. К.: Наукова думка. 1987. — 168с.)
18. Воловник С. В. Наши знакомые незнакомцы. — 2е изд., доп. — Днепропетровск: Проминь, 1990. — 190 с. — Солдатик: с. 120—123. — Тираж 30 0000 экз.
19. . Архів оригіналу за 30 травня 2015. Процитовано 19 вересня 2015. 
20. Захаров А. А. Муравей, семья, колония / д. б. н. К. В. Арнольди. — М.: Наука, 1978. — 144 с. — (Человек и окружающая среда). — 50 000 экз.
21. Лелей А. С. Осы-немки (Hymenoptera, Mutillidae) фауны СССР и сопредельных стран. — Л.: Наука, 1985. — 268 с.
22. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. I. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. / под общ.ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.-Л.: «Наука», 1964. — С. 526. — 936 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.84.). — 6300 экз.
23. Жизнь животных. 2-е изд. Т. 3. Членистоногие, Трилобиты, Хелицеровые, Трахейнодышащие, Онихофоры. Под ред. М. С. Гилярова и Ф. Н. Правдина. — М.: «Просвещение», 1984. — 464 с. — Тираж 300 000 экз.