Кортика́льна мініколо́нка (англ. cortical minicolumn) — це вертикальна колонка, що проходить крізь шари кори головного мозку. Нейрони в межах мініколонки «отримують спільні входи, мають спільні виходи, є взаємозв'язаними, і цілком можуть становити фундаментальну обчислювальну одиницю кори головного мозку». Мініколонки складаються з приблизно 80—120 нейронів, крім первинної зорової кори приматів (V1), де їхнє число зазвичай є більш ніж вдвічі більшим. Людина має близько 2×108 мініколонок. За підрахунками, діаметр мініколонки становить близько 28—40 мкм.[джерело?] Мініколонки виростають в ембріоні з прогеніторних клітин, і містять нейрони в межах декількох шарів (2—6) кори.
Існування мініколонок підтримує багато джерел, особливо Маунткасл[en], включно з переконливими свідченнями, перевіреними Буксгевденом та Казановою, які роблять висновок, що «… мініколонку слід розглядати як сильну модель влаштування кори» та що «[мініколонка є] найосновнішим та найпослідовнішим шаблоном, за яким нова кора впорядковує свої нейрони, провідні шляхи та внутрішні схеми».
Кортикальні мініколонки також можуть називати кортика́льними мікроколо́нками (англ. cortical microcolumns). Всі клітини в 50-мікрометровій мініколонці мають спільне рецептивне поле; суміжні мініколонки можуть мати відмінні поля.
Число нейронів Редагувати
Оцінки числа нейронів у мініколонці коливаються в межах 80—100 нейронів.
Джонс описує низку спостережень, які можна інтерпретувати як міні- чи мікроколонки, і наводить приклади чисел від 11 до 142 нейронів на мініколонку.
Число мініколонок Редагувати
Оцінки числа нейронів у корі та новій корі становлять порядку 2×1010. Більшість (можливо, 90 %[джерело?]) нейронів кори є нейронами нової кори.
Йоганссон та Ланснер використовують оцінку в 2×1010 нейронів у новій корі та оцінку в 100 нейронів на мініколонку, даючи оцінку в 2×108 мініколонок.
Спорнс та ін. дають оцінку в 2×107—2×108 мініколонок без виведення.[джерело?]
Розмір Редагувати
Мініколонки мають розмір порядку 40—50 мкм поперечного діаметру; 35—60 мкм; 50 мкм з проміжками 80 мкм, або 30 мкм з 50 мкм. Більші розміри можуть належати не людським мініколонкам, наприклад, мініколонки V1 макаки мають діаметр 31 мкм зі 142 пірамідними клітинами — 1270 колонок на мм2. Так само, V1 кішки має набагато більші мініколонки, ~56 мкм.
Цей розмір також може бути обчислено з огляду на площу. Якщо кора (обох півкуль) має 1.27×1011 мкм2, то якщо в новій корі є 2×108 мініколонок, то кожна має 635 мкм2, що дає діаметр у 28 мкм (якщо площу кори подвоїти до широко цитованого значення, то він зросте до 40 мкм). Йоганссон та Ланснер роблять подібне обчислення, й отримують 36 мкм (стор. 51, крайній параграф).
Низхідні аксони з мініколонок мають ≈10 мкм в діаметрі, є подібними за періодичністю та густиною до тих, що в корі, але не обов'язково збігаються з ними.
Див. також Редагувати
Примітки Редагувати
- . www.physics.drexel.edu. Архів оригіналу за 27 травня 2018. Процитовано 31 грудня 2017. (англ.)
- ↑ Johansson, Christopher; Lansner, Anders (2007). Towards cortex sized artificial neural systems. Neural Networks 20 (1): 48–61. PMID 16860539. doi:10.1016/j.neunet.2006.05.029. (англ.)
- Hawkins, Jeff; Blakeslee, Sandra. On Intelligence. с. 94. (англ.)
- ↑ Mountcastle, V. B. (April 1997). The columnar organization of the neocortex. Brain 120 (4): 701–722. ISSN 0006-8950. PMID 9153131. doi:10.1093/brain/120.4.701. (англ.)
- ↑ Buxhoeveden, Daniel P.; Casanova, Manuel F. (May 2002). The minicolumn hypothesis in neuroscience. Brain 125 (Pt 5): 935–951. ISSN 0006-8950. PMID 11960884. doi:10.1093/brain/awf110. (англ.)
- . www.physics.drexel.edu. Архів оригіналу за 11 листопада 2013. Процитовано 31 грудня 2017.
- ↑ Jones, Edward G. (9 травня 2000). Microcolumns in the cerebral cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.) 97 (10): 5019–5021. ISSN 0027-8424. PMC 33979. PMID 10805761. doi:10.1073/pnas.97.10.5019. (англ.)
- Sporns O, Tononi G, Kötter R. The human connectome: A structural description of the human brain [ 4 січня 2015 у Wayback Machine.]. PLoS Comput. Biol. 2005 Sep1(4):e42. (англ.)
- Pakkenberg B., Gundersen H. J. G. (1997). Neocortical Neuron Number in Humans: Effect of Sex and Age. The Journal of Comparative Neurology 384 (2): 312–320. doi:10.1002/(sici)1096-9861(19970728)384:2<312::aid-cne10>3.3.co;2-g. (англ.)
- Azevedo F. A.C., Carvalho L. R.B., Grinberg L. T., Farfel J. M., Ferretti R. E.L., Leite R. E.P., Filho W. J., Lent R., Herculano-Houzel S. (2009). . J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–541. PMID 19226510. doi:10.1002/cne.21974. Архів оригіналу за 26 січня 2022. Процитовано 7 травня 2020. (англ.)
- Claudia Krebs MD PhD, Joanne Weinberg PhD, Elizabeth Akesson MSc. Lippincott’s Illustrated Reviews: Neuroscience, accessed Nov 10 2013. Chapter 13, II.A, "Histological organization of the cortex" (англ.)
- Sporns O, Tononi G, Kötter R. The human connectome: A structural description of the human brain [ 4 січня 2015 у Wayback Machine.]. PLoS Comput. Biol. 2005 Sep1(4):e42 (англ.)
- Schlaug, 1995.
- Buxhoeveden 1996, 2000, 2001
- Buldyrev, 2000
- Buxhoeveden, 2000
- Peters, 1994
- Peters 1991, 1993
- DePhilipe, 1990
Посилання Редагувати
- . williamcalvin.com. Архів оригіналу за 10 жовтня 2009. Процитовано 31 грудня 2017. (англ.)