Кортикальна колонка

Кортикальна колонка (лат. columna corticalis), також звана гіперколонкою, макроколонкою, функційною колонкою, або іноді кортикальним модулем (англ. cortical column, hypercolumn, macrocolumn, functional column, cortical module) — це група нейронів у корі головного мозку, в які можливо послідовно проникнути зондом, що вставляють перпендикулярно до поверхні кори, і які мають майже ідентичні рецептивні поля.^{[джерело?]} Нейрони в межах мініколонки (мікроколонки) кодують подібні ознаки, тоді як гіперколонка «позначує вузол, що містить повний набір значень для будь-якого заданого набору параметрів рецептивного поля». Кортикальний модуль означують або як синонім гіперколонки (Маунткасл^[en]), або як ділянку тканини декількох гіперколонок, що перекриваються.

Колонкова гіпотеза заявляє, що кора складається з виокремлених, модульних колонок нейронів, що характеризуються стійким характером зв'язаності.

Що саме означає цей термін, є досі незрозумілим, і він не відповідає жодній окремій структурі всередині кори. Знайти канонічний мікроконтур, що відповідає кортикальній колонці, було неможливо, як не було й розшифровано жодного генетичного механізму, який би визначав, як будувати колонку. Проте для пояснення обробки інформації корою найширше прийнятою наразі є гіпотеза колонкового влаштування.

Кора головного мозку ссавців

Кора головного мозку ссавців, сіра речовина, що оболонкує білу речовину, складається з шарів. Людська кора є від 2 до 3 мм завтовшки. Число шарів є однаковим для більшості ссавців, але варіюється в межах кори. В новій корі можливо розпізнати 6 шарів, хоча багатьом областям бракує одного чи більше шарів, менше шарів представлено в стародавній^[en] та давній^[en] корі.

Колонкове функційне влаштування

Колонкове функційне влаштування (англ. columnar functional organization), як було первинно висловлено Маунткаслом^[en], припускає, що нейрони, які перебувають на відстані понад 0.5 мм (500 мкм) один від одного, не мають перекривання рецептивних полів, й інші експерименти дають подібні результати: 200—800 мкм. За різними оцінками, в колонці є від 50 до 100 кортикальних мініколонок, кожна з яких складається з близько 80 нейронів. Їхню роль найкраще розуміти як «функційні вузли обробки інформації».

Важливою особливістю є те, що колонкове влаштування є функційним за означенням, і відображає локальну зв'язаність кори головного мозку. Зв'язки «догори» й «донизу» в товщі кори є набагато густішими, ніж зв'язки, що поширюються з боку в бік.

Дослідження Г'юбела та Візела

Девід Г'юбел та Торстен Візел продовжили відкриття Маунткасла в соматосенсорній корі своїми власними дослідженнями зору. Частиною відкриттів, у результаті яких вони отримати Нобелівську премію за 1981 рік, було те, що кортикальні колонки існують і в зо́рі, і що сусідні колонки були також функційно пов'язаними з точки зору напрямку ліній, що викликав максимальний розряд. Г'юбел та Візел продовжили свої власні дослідження працею, яка показала вплив змін середовища на колонкове влаштування, й загальний підсумок цих праць дав їм в результаті Нобелівську премію.

Число кортикальних колонок

В новій корі є близько 100 000 000 кортикальних мініколонок, із до 110 нейронів у кожній, даючи 1 000 000—2 000 000 кортикальних колонок. Їх може бути більше, якщо колонки можуть перекриватися, як запропонували Цунода та ін.

Уточнена інформація: наукового консенсусу, що «в новій корі є близько 100 000 000 кортикальних мініколонок, із до 110 нейронів у кожній», немає, оскільки це первинне дослідження є занадто умовним у багатьох відношеннях: щоби підрахувати число клітин, автори просто обрали фіксовану ширину та довжину. Вони переважно використали це число, щоби припустити, що нова кора є одноманітною, але пізніші дослідження дев'яти видів приматів вказали, що нова кора насправді одноманітною не є, і з'ясували, «кількість нейронів на 1 мм² поверхні кори головного мозку» «відрізняється між різними видами втричі». Тож зараз заведено вважати, що нова кора не є одноманітною. Число нейронів в одній колонці є змінним, і залежить від існування кортикальних колонок в певних областях мозку, та від означення колонки.

Див. також

• Колонка монокулярного домінування^[en]
• Кортикальна мініколонка
• Гіпотеза радіальних вузлів^[en]

Примітки

1. Buxhoeveden, D. P. (1 травня 2002). The minicolumn hypothesis in neuroscience. Brain 125 (5): 935–951. ISSN 0006-8950. PMID 11960884. doi:10.1093/brain/awf110.  (англ.)
2. Lodato, Simona; Arlotta, Paola (13 листопада 2015). Generating Neuronal Diversity in the Mammalian Cerebral Cortex. Annual Review of Cell and Developmental Biology 31 (1): 699–720. PMC 4778709. PMID 26359774. doi:10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. «Functional columns were first defined in the cortex by Mountcastle (1957), who proposed the columnar hypothesis, which states that the cortex is composed of discrete, modular columns of neurons, characterized by a consistent connectivity profile.»   (англ.)
3. Kolb, Bryan; Whishaw, Ian Q. (2003). Fundamentals of human neuropsychology. New York: Worth. ISBN 978-0-7167-5300-1.  (англ.)
4. The cortical column: a structure without a function. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 360 (1456): 837–862. 2005. PMC 1569491. PMID 15937015. doi:10.1098/rstb.2005.1623.  Проігноровано невідомий параметр |vauthors= (довідка) (англ.)
5. Hubel, DH; Wiesel, TN (Mar 1963). Shape and arrangement of columns in cat's striate cortex. J Physiol 165 (3): 559–68. PMC 1359325. PMID 13955384. doi:10.1113/jphysiol.1963.sp007079.  (англ.)
6. Defelipe, Javier (2012). The neocortical column. Frontiers in Neuroanatomy 6: 5. PMC 3278674. PMID 22347848. doi:10.3389/fnana.2012.00022.  (англ.)
7. Saladin, Kenneth (2011). Human anatomy (вид. 3rd). McGraw-Hill. с. 416. ISBN 9780071222075.  (англ.)
8. R Nieuwenhuys; HJ Donkelaar; C Nicholson; WJAJ Smeets; H Wicht (1998). The central nervous system of vertebrates. Berlin [u.a.]: Springer. ISBN 978-3540560135.  (англ.)
9. Mountcastle VB (July 1957). Modality and topographic properties of single neurons of cat's somatic sensory cortex. Journal of Neurophysiology 20 (4): 408–34. PMID 13439410. doi:10.1152/jn.1957.20.4.408.  (англ.)
10. Orientation columns in macaque monkey visual cortex demonstrated by the 2-deoxyglucose autoradiographic technique. Nature 269 (5626): 328–30. September 1977. Bibcode:1977Natur.269..328H. PMID 409953. doi:10.1038/269328a0.  Проігноровано невідомий параметр |vauthors= (довідка) (англ.)
11. Leise EM (1990). . Brain Research. Brain Research Reviews 15 (1): 1–23. PMID 2194614. doi:10.1016/0165-0173(90)90009-d. Архів оригіналу за 13 лютого 2021. Процитовано 5 травня 2020.  (англ.)
12. . Архів оригіналу за 28 серпня 2008. Процитовано 13 квітня 2008.  (англ.)
13. Krueger, James M. (2008). Sleep as a fundamental property of neuronal assemblies. Nature Reviews Neuroscience 9 (12): 910–919. PMC 2586424. PMID 18985047. doi:10.1038/nrn2521.  (англ.)
14. Kazushige Tsunoda; Yukako Yamane; Makoto Nishizaki; Manabu Tanifuji (August 2001). Complex objects are represented in macaque inferotemporal cortex by the combination of feature columns. Nat. Neurosci. 4 (8): 832–838. PMID 11477430. doi:10.1038/90547.  (англ.)
15. Powell, T. P.; Hiorns, R. W.; Rockel, A. J. (June 1980). The basic uniformity in structure of the neocortex.. Brain : A Journal of Neurology 103 (2): 221–244. ISSN 0006-8950. PMID 6772266. doi:10.1093/brain/103.2.221.  (англ.)
16. Rakic, Pasko (26 серпня 2008). Confusing cortical columns. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (34): 12099–12100. Bibcode:2008PNAS..10512099R. ISSN 0027-8424. PMC 2527871. PMID 18715998. doi:10.1073/pnas.0807271105.  (англ.)
17. Lent, Roberto; Kaas, Jon H.; Wong, Peiyan; Collins, Christine E.; Herculano-Houzel, Suzana (26 серпня 2008). The basic nonuniformity of the cerebral cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (34): 12593–12598. ISSN 0027-8424. PMC 2527956. PMID 18689685. doi:10.1073/pnas.0805417105.  (англ.)
18. Lent, Roberto; Azevedo, Frederico A. C.; Andrade‐Moraes, Carlos H.; Pinto, Ana V. O. (2012). How many neurons do you have? Some dogmas of quantitative neuroscience under revision. European Journal of Neuroscience 35 (1): 1–9. ISSN 1460-9568. PMID 22151227. doi:10.1111/j.1460-9568.2011.07923.x.  (англ.)
19. Molnár, Z. (January 2013). Chapter 7 - Cortical Columns. Neural Circuit Development and Function in the Brain: 109–129. doi:10.1016/B978-0-12-397267-5.00137-0.  (англ.)

Література

• Головацький, А. С.; Черкасов, В. Г.; Сапін, М. Р.; Парахін, А. І. (2015). Анатомія людини 2. Нова Книга. с. 292. 

Посилання

• Graham-Rowe, Duncan (6 червня 2005). . New Scientist. Архів оригіналу за 20 жовтня 2008. Процитовано 5 травня 2020. «[...] початковою фазою Blue Brain буде змоделювати електричну структуру колонок нової кори — нейронних контурів, що повторюються по всьому мозку. «Вони є мережними вузлами мозку», каже Маркрам. Маючи розміри лише 0.5 на 2 мм, ці вузли містять від 10 до 70 000 нейронів, залежно від виду. Щойно це буде зроблено, поведінку колонок можливо буде відображувати й моделювати [...]»   (англ.)
• Проєкт Blue Brain має на меті (англ.)
• «Про інтелект» — науково-популярна книга Джеффа Гокінса^[en] про функціювання колонок
• Rakic, P. (August 2008). Confusing cortical columns. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (34): 12099–12100. Bibcode:2008PNAS..10512099R. PMC 2527871. PMID 18715998. doi:10.1073/pnas.0807271105.  (англ.) Узагальнює відоме й виправляє деякі хибні уявлення.