www.wikidata.uk-ua.nina.az

Генетично модифікований організм У Вікіпедії є статті про інші значення цього терміна ГМО значення Генети чно модифіко в

Генетично модифікований організм

У Вікіпедії є статті про інші значення цього терміна: ГМО (значення).

Генети́чно модифіко́ваний органі́зм (ГМО) — організм, генотип якого було змінено за допомогою методів генної інженерії. Генетична модифікація відрізняється від природного та штучного мутагенезу саме направленою зміною генотипу. При цьому генетичний матеріал переносять з одного організму в інший, використовуючи технологію рекомбінантних ДНК. Якщо при цьому ДНК, яку переносять, походить з іншого виду, отримані організми називають трансгенними.

Отримання ред.

Основні етапи створення ГМО:

  1. Отримання ізольованого гена.
  2. Введення гена у ДНК-вектор.
  3. Перенесення вектора з геном в організм, що модифікують (процес трансформації).
  4. Експресія генів у трансформованій клітині.
  5. Відбір (селекція) трансформованого біологічного матеріалу (клону) від нетрансформованого.

Отримати необхідний ген можна як з природного джерела (геному), так і з геномної бібліотеки. Він може бути отриманий і хімічним (за наявності відповідної послідовності нуклеотидів) чи ферментативним (використання механізму зворотньої транскрипції) шляхами. На сьогодні процес штучного (хімічного) синтезу генів є рутинною справою. Здійснюється такий процес за допомогою комп'ютеризованих пристроїв, що продукують різні послідовності ДНК довжиною 100—140 пар нуклеотидів (олігонуклеотиди). Ще одним методом отримання чи накопичення потрібної послідовності ДНК є ПЛР.

Щоб вбудувати ген у вектор, використовують ферменти — рестриктази та лігази. За допомогою рестриктаз векторна ДНК розрізається в певних ділянках і вбудовується необхідний ген. Зшивається дана конструкція за допомогою лігази.

Техніка введення генів у бактерії була розроблена після того, як Фредерік Гріффіт відкрив явище бактеріальної трансформації. В основі цього явища лежить примітивний статевий процес, який у бактерій супроводжується обміном невеликими фрагментами нехромосомної ДНК, плазмідами. Плазмідні технології лягли в основу введення штучних генів в бактеріальні клітини. Для введення готового гена у спадковий апарат клітин рослин та тварин використовують процес трансфекції.

Якщо модифікації піддаються одноклітинні організми або культури клітин багатоклітинних, то на цьому етапі починається клонування, тобто відбір тих організмів та їхніх нащадків (клонів), які піддалися модифікації. Як реципієнти, в геном котрих вбудовують чужорідні гени, використовують ембріональні клітини ссавців, деяких рослин, дрозофіли, протопласти рослин, мікроспори, зародки рослин та ін. Перенесення потрібних генів у межах вектора можливо здійснити за допомогою декількох методів.

  1. Мікроін'єкція. За допомогою мікроголки та маніпулятора в клітину, або безпосередньо в ядро, вводиться векторна ДНК. В основному метод використовують для модифікації дрозофіл та рослин.
  2. Електропорація. Рослинні протопласти чи тваринні клітини оброблюють імпульсами електричного поля високої напруги, що збільшує проникненість мембрани на деякий час. За цей період чужорідна ДНК проникає крізь утворені пори.
  3. Транспорт ДНК в складі ліпосоми. В даному випадку використовується властивість ліпосом зливатись з клітинною мембраною, або поглинатись клітиною, як у випадку ендоцитозу. В самій клітині відбувається руйнування ліпосоми та вивільнення привнесеної ДНК. Метод використовується як для трансформації тваринних клітин, так і рослинних (протопластів).
  4. Бомбардування мікрочастинками (метод балістичної трансформації). Для цього використовують частинки золота чи вольфрама розміром 0,3 — 0,6 мкм. На їх поверхні закріплюється векторна ДНК. Готові частинки заряджають у «генну пушку» та здійснюють обстріл клітин під високим тиском, або під електричним розрядом. Даний метод широко використовують для трансформації однодольних чи хвойних рослин. Бомбардування використовують при генотерапії.
  5. Використання бактерії Agrobacterium tumefaciens (використання природних форм переносу генів) чи здатність лентивірусів переносити гени в клітини тварин.

Історія ред.

Історія ГМО починається в 1970-ті роки, коли формується нова галузь науки — генетична інженерія. Перші рекомбінантні бактерії було створено у 1973; це була вже існуюча бактерія E. coli, яка експресувала ген Сальмонелли. Вчені з самого початку усвідомлювали, що потрібно враховувати можливі ризики та етичні проблеми, пов'язані з використанням нової технології. У лютому 1975 року понад 100 вчених зібралися у Каліфорнії на Асиломарській конференції, де був прийнятий мораторій на дослідження в області генної інженерії, поки не будуть оцінені можливі ризики її використання. Після накладання мораторію дослідження все одно продовжувалися, але в значно менших масштабах і з жорсткішим регулюванням. У 1975 році Герберт Бойєр заснував першу компанію, яка використовувала технологію рекомбінантних ДНК — Genentech, і у 1978 компанія оголосила про створення лінії E. coli, яка виробляє людський білок інсулін.

Всі випадки використання ГМО широко обговорювалися у пресі. У 1986 році полеміка розгорнулася навколо застосування створених за допомогою генної інженерії («ice-minus» бактерій). Вихідна бактерія живе на багатьох рослинах, роблячи їх чутливими до заморозків, оскільки білок, який вона виділяє, сприяє утворенню кристалів льоду на рослинах. За допомогою генної інженерії були отримані так звані «Ice-minus» бактерії, у яких видалений ген, що кодує цей білок. Мета полягала у тому, щоб розбризкуючи суспензію цих бактерій на рослини, зробити їх стійкішими до заморозків. Розгорнулася широка полеміка щодо того, наскільки небезпечним є вивільнення ГМО в навколишнє середовище, проте зрештою дозвіл було отримано. Після цього випадку правила стали більш чіткими і зменшилися обмеження на використання ГМО.

Лінії ГМО, призначені для комерційного використання, в США у 80-ті роки почали перевірятися такими державними структурами як NIH (Національний інститут здоров'я) та FDA (Управління по контролю за якістю харчових продуктів, медикаментів та косметичних препаратів). Після того, як була доведена безпечність їх застосування, ці лінії організмів отримали допуск на ринок.

Широко застосовуватися комерційне культивування ГМО почало в середині 1990-х. З того часу їх використання зростає з кожним роком.

Використання ред.

ГМО використовують в біологічних та медичних дослідженнях, виробництві ліків, генній терапії та у сільському господарстві. За допомогою ГМО вивчаються закономірності розвитку деяких захворювань, процеси старіння та регенерації. Генну інженерію використовують для створення нових сортів рослин, стійких до несприятливих умов середовища, гербіцидів та шкідників або рослин, що мають покращені ростові та смакові якості. Згідно з Міжнародною службою з придбання агробіотехнічних розробок (ISAAA), у 2010 приблизно 15 мільйонів фермерів вирощували генетично модифіковані культури у 29 країнах.

Загальна комерційна цінність біотехнологічних культур, вирощених у 2008 році була оцінена у 130 мільярдів доларів. Найбільше вирощують генетично модифіковану сою, кукурудзу та бавовну.

Не менш широко використовують транс-модифікованих тварин. У лютому 2009 FDA схвалила перші біологічні ліки з ГМ тварини кози. Препарат, ATryn, є антикоагулянтом, який знижує імовірність утворення тромбів під час хірургічного втручання при народженні дитини. Його екстрагують з козячого молока.

Виявлення та регулювання наявності ГМО ред.

Виявлення ГМО у їжі здійснюється шляхом застосування таких технологій, як ДНК-мікрочип та метод ПЛР. Основними елементами скринінгу можуть слугувати такі послідовності, як 35S промотор, Nos термінатор, pat чи маркерні ДНК послідовності для офіційно затверджених та схвалених для споживання ГМО (Mon810, Bt11, GT73 та ін.). Важливим моментом під час поширення та комерціалізації ГМО на світовому ринку є маркування продуктів із вмістом ГМО Маркування може бути обов'язковим чи добровільним. У Канаді та США маркування є добровільним , тоді як у Європі всі продукти, які містять більше ніж 0.9 % схвалених до використання ГМО мають маркуватися. В Україні маркуванню підлягають не тільки продукти отримані з ГМО, а також харчові добавки, отримані за допомогою ГМО Крім того, Україна стала першою державою у світі, яка зобов'язала виробників та імпортерів харчових продуктів вказувати позначення «без ГМО» в маркуванні всіх, без винятку, харчових продуктів, навіть тих, у яких ГМО не може бути ні теоретично, ні практично.

Трансгенні мікроорганізми ред.

Бактерії були першими організмами, генетично модифікованими у лабораторії На сьогодні їх використовують для різних цілей, з яких надзвичайно важливою є виробництво великої кількості людських білків, які можуть використовуватися у медицині.

Наприклад, генетично модифіковані бактерії використовують для виробництва людського інсуліну. Також бактерії використовують для виробництва факторів згортання крові для лікування гемофілії.

Трансгенні тварини ред.

Один з перших успішних експериментів по створенню трансгенних тварин було проведено на мишах. В геном миші було вбудовано ген, що кодує гормон росту пацюка, з'єднаний з сильним промотором, який стимулювався, якщо в раціоні мишей були наявні важкі метали. В результаті при годуванні важкими металами ці миші росли у два рази швидше за нетрансгенних мишей і досягали вдвічі більших розмірів. На сьогодні при створенні трансгенних тварин застосовують 5 методів:

  • введення ДНК у яйцеклітину;
  • введення ДНК у стовбурові клітини;
  • введення ДНК за допомогою векторів на основі вірусів;
  • трансфекцію;
  • введення ДНК за допомогою ліпосом.

Один з найперспективніших напрямків генної інженерії — «вирощування ліків на фермі» — отримання з молока трансгенних тварин великої кількості рідкісних або дорогих білків, що застосовуються у медицині. Не всі білки можна отримати з бактерій, оскільки іноді для їх експресії потрібна укладка або модифікація, можлива лише з використанням апарату, який є тільки у ссавців. На сьогодні одним з найвдаліших підходів до отримання таких білків — використання молока трансгенних тварин. Цей підхід з великим комерційним успіхом використовується компанією PPL Pharmaceuticals, заснованою у 1987 році в Единбурзі для виробництва альфа-1-антитрипсина. Це білок, що міститься в крові людини. Мутація в гені, що кодує цей білок, призводить до неконтрольованої активності еластази і зрештою до емфіземи легень. Зараз ген, що кодує альфа-1-антитрипсин, вбудований у геном вівці, його отримують з молока (він становить близько 50% загальної кількості білка, що присутній у молоці) і використовують як препарат для лікування емфіземи. Зараз компанія «PPL Pharmaceuticals» працює над програмою виробництва генноінженерного фібриногену. Його планують використовувати як клей для з'єднання тканин після хірургічних операцій. У березні 2011 вдалося експресувати рекомбінантний людський лізоцим у молоці великої рогатої худоби.

Один з інших напрямків у створенні трансгенних тварин — прискорення їхнього росту та інших якостей, важливих для господарства. Наприклад, у геном лосося ввели ген, що кодує гормон росту бельдюги, який активує гормон росту лосося. Такий лосось ріс у 10 разів швидше ніж звичайний і його вага у 30 разів перевищувала норму.

У 2010 році вчені створили у лабораторії комарів, стійких до малярії. Трансгенних мишей використовують для вивчення різноманітних хвороб та фундаментальних досліджень з молекулярної та клітинної біології.

У 1999 вчені з Університету Guelph в Онтаріо (Канада) створили генетично модифікованих свиней Enviropig. Вони втрачають на 30−70,7% менше фосфору з екскрементами ніж звичайні свині.

У 2009 японські вчені повідомили, що їм вдалося перенести ген в один з видів приматів — мармозетку Гьольді. Таким чином вперше було створено першу стабільну трансгенну лінію приматів. В них планують досліджувати хворобу Паркінсона, але також розглядають можливість дослідження бічного аміотрофічного склерозу та хвороби Гантінгтона.

У 2011 році дослідникам з Китаю вдалося перенести у геном корів людські гени та отримати корів, що виробляють молоко з такими ж властивостями як молоко людини.

Трансгенні рослини ред.

Генетично модифіковані рослини — це рослини, ДНК яких модифіковане шляхом застосування генетичноінженерних методів. Основною ціллю створення ГМ рослин є представлення нових сортів із специфічними ознаками, які не притаманні для рослин цього виду. Прикладом таких ознак можуть бути стійкість до різного роду гербіцидів, шкідників, стійкість до несприятливих умов зовнішнього середовища (солестікість, посухостійкість тощо) чи набуття нових якостей харчового значення. Найпоширенішими методами, які дозволяють здійснити привнесення чужорідної ДНК-конструкції в геном рослини, є біолістичний метод та використання Ті-плазміди від Agrobacterium tumefaciens. Під час біолістичного методу використовуються золоті або вольфрамові частинки (носії) діаметром 0,4-1,2 мкм із закріпленою на них специфічною ДНК-конструкцією. Такими частинками здійснюється «обстріл» під високим тиском рослинної тканини чи поодиноких клітин. Таким чином, носії проникають в середину клітини. Цей метод був успішно використаний для багатьох сільськогосподарських культур. Особливо метод біолістики ефективно використовується при модифікуванні однодольних рослин, таких як пшениця, кукурудза та ін.

Для трансформування дводольних рослин найчастіше використовують агробактеріальну трансформацію, розроблену на основі природного процесу. Ґрунтова бактерія A. tumefaciens здатна інфікувати дводольні рослини, викликаючи утворення пухлин — «корончасті галли». Під час інфікування відбувається вбудовування в геном рослинної клітини специфічного сегменту бактеріальної плазмідної ДНК — Т-ДНК (від англ. transferred DNA). Т-ДНК — частина плазміди, яка індукує розвиток пухлини; її несуть більшість штамів A. tumefaciens. Під час інфікування агробактерією рослинної клітини транспортування Т-ДНК відбувається за тим же принципом, що й у випадку перенесення плазмідної ДНК з донорської клітини до реципієнтної під час процесу кон'югації.

Історія ред.

Перше повідомлення про успішне створення ГМ рослини з'явилося у 1983 році, де описувалось перенесення гену стійкості до комах у рослини тютюну. Першими ГМ рослинами, дозволеними для харчування людини, були FlavrSavr томати, створені каліфорнійською компанією Calgene. Ці томати мали покращену здатність до зберігання завдяки гену полігалактуронази. Вперше вони були комерціалізовані 1994 року в США. Станом на 2009 рік, через 15 років після початку комерціалізації, трансгенні рослини вирощувалися вже на 134 млн га (9 % від загальних 1,5 млрд га світових площ сільськогосподарських земель). Зараз трансгенні рослини вирощують у 25 країнах, в яких проживає 3,6 млрд або 54 % світового населення. Шість країн з найбільшими площами вирощування генетично модифікованих культур — це США (64,0 млн га), Бразилія (21,4 млн га), Аргентина (21,3 млн га), Індія (8,4 млн га), Канада (8,2 млн га), та Китай (3,7 млн га). Решта 7 млн га площ посівів трансгенних рослин припадають на 19 інших країн світу. З 1996 по 2009 рр. світові площі, на яких вирощуються ГМ рослини, зросли у 80 разів. Станом на 2009 рік ще у 32 країнах такі рослини були дозволені для ввезення та використання як продукти харчування для людини і тварин.

Міжнародна база ГМО ред.

На сайті International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications (ISAAA) [ 6 жовтня 2013 у Wayback Machine.] поданий міжнародний список ГМО 428 харчових рослин, в які у будь-який час у будь-якому місці світу були додані чужі гени.

ГМО в Україні ред.

23 серпня 2023року Верховна Рада ухвалила в цілому законопроєкт №5839 "Про державне регулювання генетично-інженерної діяльності та державний контроль за обігом генетично модифікованих організмів і генетично модифікованої продукції для забезпечення продовольчої безпеки".

Див. також ред.

Примітки ред.

  1. Johnston SA, Tang DC (1994). Gene gun transfection of animal cells and genetic immunization. Methods in Cell Biology. 43 Pt A: 353–365. OCLC 31189762. PMID 7823871. 
  2. Lee LY, Gelvin SB (February 2008). T-DNA binary vectors and systems. Plant Physiol. 146 (2): 325–332. OCLC 1642351. PMC 2245830. PMID 18250230. doi:10.1104/pp.107.113001. 
  3. Park F (October 2007). . Physiol. Genomics 31 (2): 159–173. OCLC 37367250. PMID 17684037. doi:10.1152/physiolgenomics.00069.2007. Архів оригіналу за 10 червня 2009. Процитовано 20 березня 2012. 
  4. Cohen, Stanley N.; Chang, Annie C.Y.; Boyer, Herbert W.; Helling, Robert B. (1973). . Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 70 (11): 3240–3244. OCLC 1607201. PMC 427208. PMID 4594039. doi:10.1073/pnas.70.11.3240. Архів оригіналу за 15 грудня 2017. Процитовано 20 березня 2012. 
  5. Berg, Paul; Baltimore, David; Brenner, Sydney; Roblin III, Richard O.; Singer, Maxine F. (1975). . Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 72 (6): 1981–4. OCLC 1607201. PMC 432675. PMID 806076. doi:10.1073/pnas.72.6.1981. Архів оригіналу за 15 липня 2011. Процитовано 20 березня 2012. , also Science 188, p. 991 (1975).
  6. Guidelines for research involving recombinant DNA molecules. Federal Register 41 (131) (U.S. Government Printing Office). 1976. с. 27911–27943. OCLC 43751041. 
  7. (пресреліз). Genentech. 6 September 1978. Архів оригіналу за 9 травня 2006. Процитовано 7 January 2009. 
  8. WHO (1987): Principles for the Safety Assessment of Food Additives and Contaminants in Food, Environmental Health Criteria 70. World Health Organization, Geneva
  9. WHO (1991): Strategies for assessing the safety of foods produced by biotechnology, Report of a Joint FAO/WHO Consultation. World Health Organization, Geneva
  10. WHO (1993): Health aspects of marker genes in genetically modified plants, Report of a WHO Workshop. World Health Organization, Geneva
  11. Erickson, Britt (10 лютого 2009). FDA Approves Drug From Transgenic Goat Milk. Chemical & Engineering News. Regulation 87 (7) (American Chemical Society, опубліковано 16 February 2009). с. 9. ISSN 1520-605X. OCLC 297639049. Архів оригіналу за 21 вересня 2009. Процитовано 20 вересня 2009. 
  12. Hamels, Sandrine; Leimanis, S.; Mazzara, M.; Bellocchi, G.; Foti, N.; and 3 additional values (2007). Microarray Method for the Screening of EU Approved GMOs by Identification of their Genetic Elements. JRC Scientific and Technical Reports (EUR 22935 EN). Joint Research Centre, European Commission of the European Union. Архів оригіналу за 25 вересня 2009. Процитовано 24 вересня 2009. 
  13. . Архів оригіналу за 10 червня 2017. Процитовано 20 березня 2012. 
  14. Melo, Eduardo O.; Canavessi, Aurea M. O.; Franco, Mauricio M.; Rumpf, Rodolpho (2007). Animal transgenesis: state of the art and applications. J. Appl. Genet. 48 (1): 47–61. PMID 17272861. doi:10.1007/BF03194657. Архів оригіналу за 27 вересня 2009. Процитовано 20 березня 2012. 
  15. Leader, Benjamin; Baca, Qentin J.; Golan, David E. (January 2008). Protein therapeutics: a summary and pharmacological classification. Nat Rev Drug Discov. A guide to drug discovery 7 (1): 21–39. PMID 18097458. doi:10.1038/nrd2399. 
    Leader 2008 — Fee required for access to full text.
  16. Walsh, Gary (April 2005). Therapeutic insulins and their large-scale manufacture. Appl. Microbiol. Biotechnol. 67 (2): 151–159. PMID 15580495. doi:10.1007/s00253-004-1809-x. 
    Walsh 2005 — Fee required for access to full text.
  17. Pipe, Steven W. (May 2008). Recombinant clotting factors. Thromb. Haemost. 99 (5): 840–850. PMID 18449413. doi:10.1160/TH07-10-0593. 
  18. Bryant, Jackie; Baxter, Louise; Cave, Carolyn B.; Milne, Ruairidh; Bryant, Jackie (2007). Recombinant growth hormone for idiopathic short stature in children and adolescents. У Bryant, Jackie. Cochrane Database Syst Rev (3): CD004440. PMID 17636758. doi:10.1002/14651858.CD004440.pub2. 
    Bryant 2007 — Fee required for access to full text.
  19. Baxter L, Bryant J, Cave CB, Milne R (2007). Recombinant growth hormone for children and adolescents with Turner syndrome. У Bryant, Jackie. Cochrane Database Syst Rev (1): CD003887. PMID 17253498. doi:10.1002/14651858.CD003887.pub2. 
  20. Spencer, L; Humphries, J; Brantly, M. (12 травня 2005). . New England Journal of Medicine 352: 19. Архів оригіналу за 5 січня 2010. Процитовано 28 квітня 2011. 
  21. Yang, B; Wang J, Tang B, Liu Y, Guo C, et al. (2011). . PLoS ONE 6 (3). doi:10.1371/journal.pone.0017593. Архів оригіналу за 7 квітня 2011. Процитовано 28 квітня 2011. 
  22. Jun Du, Shao; Zhiyuan Gong, Garth L. Fletcher, Margaret A. Shears, Madonna J. King, David R. Idler & Choy L. Hew (1992). . Bio/Technology 10 (2): 176–181. doi:10.1038/nbt0292-176. Архів оригіналу за 25 травня 2017. Процитовано 28 травня 2009. 
  23. Gallagher, James GM mosquitoes offer malaria hope [ 8 лютого 2012 у Wayback Machine.] BBC News, Health, 20 April 2011, Retrieved 22 April 2011
  24. Vernick, Kenneth D.; Corby-Harris, Vanessa; Drexler, Anna; Watkins de Jong, Laurel; Antonova, Yevgeniya; Pakpour, Nazzy; Ziegler, Rolf; Ramberg, Frank; Lewis, Edwin E.; Brown, Jessica M.; Luckhart, Shirley; Riehle, Michael A. (2010). Activation of Akt Signaling Reduces the Prevalence and Intensity of Malaria Parasite Infection and Lifespan in Anopheles stephensi Mosquitoes. PLoS Pathogens 6 (7): e1001003. ISSN 1553-7374. doi:10.1371/journal.ppat.1001003. 
  25. Windbichler, Nikolai; Menichelli, Miriam; Papathanos, Philippos Aris; Thyme, Summer B.; Li, Hui; Ulge, Umut Y.; Hovde, Blake T.; Baker, David; Monnat, Raymond J.; Burt, Austin; Crisanti, Andrea (2011). A synthetic homing endonuclease-based gene drive system in the human malaria mosquito. Nature 473 (7346): 212–215. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature09937. 
  26. Canada. Enviropig — Environmental Benefits | University of Guelph. Uoguelph.ca. Архів оригіналу за 25 червня 2013. Процитовано 8 березня 2010. 
  27. Sasaki, Erika; Suemizu, Hiroshi; Shimada, Akiko; Hanazawa, Kisaburo; Oiwa, Ryo; Kamioka, Michiko; Tomioka, Ikuo; Sotomaru, Yusuke; Hirakawa, Reiko; Eto, Tomoo; Shiozawa, Seiji; Maeda, Takuji; Ito, Mamoru; Ito, Ryoji; Kito, Chika; Yagihashi, Chie; Kawai, Kenji; Miyoshi, Hiroyuki; Tanioka, Yoshikuni; Tamaoki, Norikazu; Habu, Sonoko; Okano, Hideyuki; Nomura, Tatsuji (2009). Generation of transgenic non-human primates with germline transmission. Nature 459 (7246): 523–527. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature08090. 
  28. Schatten, Gerald; Mitalipov, Shoukhrat (2009). Developmental biology: Transgenic primate offspring. Nature 459 (7246): 515–516. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/459515a. 
  29. Cyranoski, David (2009). Marmoset model takes centre stage. Nature 459 (7246): 492–492. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/459492a. 
  30. Classical Medicine Journal (14 квітня 2010). Архів оригіналу за 6 листопада 2014. Процитовано 20 березня 2012. 
  31. Horsch R. B. et al. Inheritance of functional foreign genes in plants // Science. — 1984. — V. 223. — P.: 496—498.
  32. Smith C. J. et al. Inheritance and effect on ripening of antisense polygalacturonase genes in transgenic tomatoes // Plant Mol. Biol. — 1990. — V. 14. — P.: 369—379.
  33. B.V.Sorochinskii, O.M.Burlaka, V.D.Naumenko, A.S.Sekan. Unintended Effects of Genetic Modifications and Methods of their Analysis in Plants. // Cytol and Genet. — 2011. — V.45, No5. — pp. 324—332.
  34. Офіційний портал Верховної Ради України. w1.c1.rada.gov.ua. Процитовано 23 серпня 2023. 
  35. Верховна Рада прийняла законопроєкт про ГМО: що дає це рішення. Рубрика. 23 серпня 2023. Процитовано 23 серпня 2023. 
  36. Про прийняття за основу проекту Закону України про державне регулювання генетично-інженерної діяльності та державний контроль за обігом генетично модифікованих організмів і генетично модифікованої продукції для забезпечення продовольчої безпеки. Офіційний вебпортал парламенту України (укр.). Процитовано 23 серпня 2023. 

Посилання ред.

Джерела ред.

Література ред.

  • Біотехнологічні (генетично модифіковані) рослини / Б. В. Сорочинський, О. О. Данильченко, Г. В. Кріпка. - Вид. 2-ге, допов. - К. : КВІЦ, 2007. - 220 с. : рис., табл. - Бібліогр. в кінці розд. - 500 прим. - ISBN 966-7192-98-9
  • Генетично модифіковані організми: трансгенні культури, ферментні препарати, харчові продукти : монографія / П. Х. Пономарьов, Н. В. Притульська, І. В. Донцова ; Київ. нац. торг-.екон. ун-т. - Київ : Київ. нац. торг.-екон. ун-т, 2014. - 207 с. : рис., табл. - Бібліогр.: с. 194-199. - 300 прим. - ISBN 978-966-629-805-1
  • Генетично модифіковані рослини / Б. В. Сорочинський [та ін.]. - К. : Фітосоціоцентр, 2005. - 204 с. - Бібліогр.: в кінці розділів. - ISBN 966-306-014-Х
  • Генетично-модифіковані рослини: перспективи та проблеми : доповіді наук. конф. Ін-т цукрових буряків УААН, 5 листопада 2002 р., м. Київ / УААН, Ін-т цукр. буряків, Укр. т- во генетиків та селекціонерів ім. М. І. Вавілова ; ред. М. В. Роїк. - К. : [б.в.], 2003. - 155 с.: табл. - ISBN 966-611-211-6
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри
Дата публікації:
U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina GMO znachennya Geneti chno modifiko vanij organi zm GMO organizm genotip yakogo bulo zmineno za dopomogoyu metodiv gennoyi inzheneriyi Genetichna modifikaciya vidriznyayetsya vid prirodnogo ta shtuchnogo mutagenezu same napravlenoyu zminoyu genotipu Pri comu genetichnij material perenosyat z odnogo organizmu v inshij vikoristovuyuchi tehnologiyu rekombinantnih DNK Yaksho pri comu DNK yaku perenosyat pohodit z inshogo vidu otrimani organizmi nazivayut transgennimi Zmist 1 Otrimannya 2 Istoriya 3 Vikoristannya 3 1 Viyavlennya ta regulyuvannya nayavnosti GMO 3 2 Transgenni mikroorganizmi 3 3 Transgenni tvarini 3 4 Transgenni roslini 4 Istoriya 5 Mizhnarodna baza GMO 6 GMO v Ukrayini 7 Div takozh 8 Primitki 9 Posilannya 10 Dzherela 11 LiteraturaOtrimannya red Dokladnishe Genetichna inzheneriyaOsnovni etapi stvorennya GMO Otrimannya izolovanogo gena Vvedennya gena u DNK vektor Perenesennya vektora z genom v organizm sho modifikuyut proces transformaciyi Ekspresiya geniv u transformovanij klitini Vidbir selekciya transformovanogo biologichnogo materialu klonu vid netransformovanogo Otrimati neobhidnij gen mozhna yak z prirodnogo dzherela genomu tak i z genomnoyi biblioteki Vin mozhe buti otrimanij i himichnim za nayavnosti vidpovidnoyi poslidovnosti nukleotidiv chi fermentativnim vikoristannya mehanizmu zvorotnoyi transkripciyi shlyahami Na sogodni proces shtuchnogo himichnogo sintezu geniv ye rutinnoyu spravoyu Zdijsnyuyetsya takij proces za dopomogoyu komp yuterizovanih pristroyiv sho produkuyut rizni poslidovnosti DNK dovzhinoyu 100 140 par nukleotidiv oligonukleotidi She odnim metodom otrimannya chi nakopichennya potribnoyi poslidovnosti DNK ye PLR Shob vbuduvati gen u vektor vikoristovuyut fermenti restriktazi ta ligazi Za dopomogoyu restriktaz vektorna DNK rozrizayetsya v pevnih dilyankah i vbudovuyetsya neobhidnij gen Zshivayetsya dana konstrukciya za dopomogoyu ligazi Tehnika vvedennya geniv u bakteriyi bula rozroblena pislya togo yak Frederik Griffit vidkriv yavishe bakterialnoyi transformaciyi V osnovi cogo yavisha lezhit primitivnij statevij proces yakij u bakterij suprovodzhuyetsya obminom nevelikimi fragmentami nehromosomnoyi DNK plazmidami Plazmidni tehnologiyi lyagli v osnovu vvedennya shtuchnih geniv v bakterialni klitini Dlya vvedennya gotovogo gena u spadkovij aparat klitin roslin ta tvarin vikoristovuyut proces transfekciyi Yaksho modifikaciyi piddayutsya odnoklitinni organizmi abo kulturi klitin bagatoklitinnih to na comu etapi pochinayetsya klonuvannya tobto vidbir tih organizmiv ta yihnih nashadkiv kloniv yaki piddalisya modifikaciyi Yak recipiyenti v genom kotrih vbudovuyut chuzhoridni geni vikoristovuyut embrionalni klitini ssavciv deyakih roslin drozofili protoplasti roslin mikrospori zarodki roslin ta in Perenesennya potribnih geniv u mezhah vektora mozhlivo zdijsniti za dopomogoyu dekilkoh metodiv 1 2 3 Mikroin yekciya Za dopomogoyu mikrogolki ta manipulyatora v klitinu abo bezposeredno v yadro vvoditsya vektorna DNK V osnovnomu metod vikoristovuyut dlya modifikaciyi drozofil ta roslin Elektroporaciya Roslinni protoplasti chi tvarinni klitini obroblyuyut impulsami elektrichnogo polya visokoyi naprugi sho zbilshuye proniknenist membrani na deyakij chas Za cej period chuzhoridna DNK pronikaye kriz utvoreni pori Transport DNK v skladi liposomi V danomu vipadku vikoristovuyetsya vlastivist liposom zlivatis z klitinnoyu membranoyu abo poglinatis klitinoyu yak u vipadku endocitozu V samij klitini vidbuvayetsya rujnuvannya liposomi ta vivilnennya privnesenoyi DNK Metod vikoristovuyetsya yak dlya transformaciyi tvarinnih klitin tak i roslinnih protoplastiv Bombarduvannya mikrochastinkami metod balistichnoyi transformaciyi Dlya cogo vikoristovuyut chastinki zolota chi volframa rozmirom 0 3 0 6 mkm Na yih poverhni zakriplyuyetsya vektorna DNK Gotovi chastinki zaryadzhayut u gennu pushku ta zdijsnyuyut obstril klitin pid visokim tiskom abo pid elektrichnim rozryadom Danij metod shiroko vikoristovuyut dlya transformaciyi odnodolnih chi hvojnih roslin Bombarduvannya vikoristovuyut pri genoterapiyi Vikoristannya bakteriyi Agrobacterium tumefaciens vikoristannya prirodnih form perenosu geniv chi zdatnist lentivirusiv perenositi geni v klitini tvarin Istoriya red Istoriya GMO pochinayetsya v 1970 ti roki koli formuyetsya nova galuz nauki genetichna inzheneriya Pershi rekombinantni bakteriyi bulo stvoreno u 1973 ce bula vzhe isnuyucha bakteriya E coli yaka ekspresuvala gen Salmonelli 4 Vcheni z samogo pochatku usvidomlyuvali sho potribno vrahovuvati mozhlivi riziki ta etichni problemi pov yazani z vikoristannyam novoyi tehnologiyi U lyutomu 1975 roku ponad 100 vchenih zibralisya u Kaliforniyi na Asilomarskij konferenciyi de buv prijnyatij moratorij na doslidzhennya v oblasti gennoyi inzheneriyi poki ne budut ocineni mozhlivi riziki yiyi vikoristannya 5 6 Pislya nakladannya moratoriyu doslidzhennya vse odno prodovzhuvalisya ale v znachno menshih masshtabah i z zhorstkishim regulyuvannyam U 1975 roci Gerbert Bojyer zasnuvav pershu kompaniyu yaka vikoristovuvala tehnologiyu rekombinantnih DNK Genentech i u 1978 kompaniya ogolosila pro stvorennya liniyi E coli yaka viroblyaye lyudskij bilok insulin 7 Vsi vipadki vikoristannya GMO shiroko obgovoryuvalisya u presi U 1986 roci polemika rozgornulasya navkolo zastosuvannya stvorenih za dopomogoyu gennoyi inzheneriyi ice minus bakterij Vihidna bakteriya zhive na bagatoh roslinah roblyachi yih chutlivimi do zamorozkiv oskilki bilok yakij vona vidilyaye spriyaye utvorennyu kristaliv lodu na roslinah Za dopomogoyu gennoyi inzheneriyi buli otrimani tak zvani Ice minus bakteriyi u yakih vidalenij gen sho koduye cej bilok Meta polyagala u tomu shob rozbrizkuyuchi suspenziyu cih bakterij na roslini zrobiti yih stijkishimi do zamorozkiv Rozgornulasya shiroka polemika shodo togo naskilki nebezpechnim ye vivilnennya GMO v navkolishnye seredovishe prote zreshtoyu dozvil bulo otrimano Pislya cogo vipadku pravila stali bilsh chitkimi i zmenshilisya obmezhennya na vikoristannya GMO Liniyi GMO priznacheni dlya komercijnogo vikoristannya v SShA u 80 ti roki pochali pereviryatisya takimi derzhavnimi strukturami yak NIH Nacionalnij institut zdorov ya ta FDA Upravlinnya po kontrolyu za yakistyu harchovih produktiv medikamentiv ta kosmetichnih preparativ Pislya togo yak bula dovedena bezpechnist yih zastosuvannya ci liniyi organizmiv otrimali dopusk na rinok 8 9 10 Shiroko zastosovuvatisya komercijne kultivuvannya GMO pochalo v seredini 1990 h Z togo chasu yih vikoristannya zrostaye z kozhnim rokom Vikoristannya red GMO vikoristovuyut v biologichnih ta medichnih doslidzhennyah virobnictvi likiv gennij terapiyi ta u silskomu gospodarstvi Za dopomogoyu GMO vivchayutsya zakonomirnosti rozvitku deyakih zahvoryuvan procesi starinnya ta regeneraciyi Gennu inzheneriyu vikoristovuyut dlya stvorennya novih sortiv roslin stijkih do nespriyatlivih umov seredovisha gerbicidiv ta shkidnikiv abo roslin sho mayut pokrasheni rostovi ta smakovi yakosti Zgidno z Mizhnarodnoyu sluzhboyu z pridbannya agrobiotehnichnih rozrobok ISAAA u 2010 priblizno 15 miljoniv fermeriv viroshuvali genetichno modifikovani kulturi u 29 krayinah Zagalna komercijna cinnist biotehnologichnih kultur viroshenih u 2008 roci bula ocinena u 130 milyardiv dolariv Najbilshe viroshuyut genetichno modifikovanu soyu kukurudzu ta bavovnu Ne mensh shiroko vikoristovuyut trans modifikovanih tvarin U lyutomu 2009 FDA shvalila pershi biologichni liki z GM tvarini kozi Preparat ATryn ye antikoagulyantom yakij znizhuye imovirnist utvorennya trombiv pid chas hirurgichnogo vtruchannya pri narodzhenni ditini Jogo ekstraguyut z kozyachogo moloka 11 Viyavlennya ta regulyuvannya nayavnosti GMO red Viyavlennya GMO u yizhi zdijsnyuyetsya shlyahom zastosuvannya takih tehnologij yak DNK mikrochip ta metod PLR Osnovnimi elementami skriningu mozhut sluguvati taki poslidovnosti yak 35S promotor Nos terminator pat chi markerni DNK poslidovnosti dlya oficijno zatverdzhenih ta shvalenih dlya spozhivannya GMO Mon810 Bt11 GT73 ta in 12 Vazhlivim momentom pid chas poshirennya ta komercializaciyi GMO na svitovomu rinku ye markuvannya produktiv iz vmistom GMO Markuvannya mozhe buti obov yazkovim chi dobrovilnim U Kanadi ta SShA markuvannya ye dobrovilnim 13 todi yak u Yevropi vsi produkti yaki mistyat bilshe nizh 0 9 shvalenih do vikoristannya GMO mayut markuvatisya V Ukrayini markuvannyu pidlyagayut ne tilki produkti otrimani z GMO a takozh harchovi dobavki otrimani za dopomogoyu GMO Krim togo Ukrayina stala pershoyu derzhavoyu u sviti yaka zobov yazala virobnikiv ta importeriv harchovih produktiv vkazuvati poznachennya bez GMO v markuvanni vsih bez vinyatku harchovih produktiv navit tih u yakih GMO ne mozhe buti ni teoretichno ni praktichno Transgenni mikroorganizmi red Bakteriyi buli pershimi organizmami genetichno modifikovanimi u laboratoriyi 14 Na sogodni yih vikoristovuyut dlya riznih cilej z yakih nadzvichajno vazhlivoyu ye virobnictvo velikoyi kilkosti lyudskih bilkiv yaki mozhut vikoristovuvatisya u medicini 15 Napriklad genetichno modifikovani bakteriyi vikoristovuyut dlya virobnictva lyudskogo insulinu 16 Takozh bakteriyi vikoristovuyut dlya virobnictva faktoriv zgortannya krovi dlya likuvannya gemofiliyi 17 18 19 Transgenni tvarini red Odin z pershih uspishnih eksperimentiv po stvorennyu transgennih tvarin bulo provedeno na mishah V genom mishi bulo vbudovano gen sho koduye gormon rostu pacyuka z yednanij z silnim promotorom yakij stimulyuvavsya yaksho v racioni mishej buli nayavni vazhki metali V rezultati pri goduvanni vazhkimi metalami ci mishi rosli u dva razi shvidshe za netransgennih mishej i dosyagali vdvichi bilshih rozmiriv Na sogodni pri stvorenni transgennih tvarin zastosovuyut 5 metodiv vvedennya DNK u yajceklitinu vvedennya DNK u stovburovi klitini vvedennya DNK za dopomogoyu vektoriv na osnovi virusiv transfekciyu vvedennya DNK za dopomogoyu liposom Odin z najperspektivnishih napryamkiv gennoyi inzheneriyi viroshuvannya likiv na fermi otrimannya z moloka transgennih tvarin velikoyi kilkosti ridkisnih abo dorogih bilkiv sho zastosovuyutsya u medicini Ne vsi bilki mozhna otrimati z bakterij oskilki inodi dlya yih ekspresiyi potribna ukladka abo modifikaciya mozhliva lishe z vikoristannyam aparatu yakij ye tilki u ssavciv Na sogodni odnim z najvdalishih pidhodiv do otrimannya takih bilkiv vikoristannya moloka transgennih tvarin Cej pidhid z velikim komercijnim uspihom vikoristovuyetsya kompaniyeyu PPL Pharmaceuticals zasnovanoyu u 1987 roci v Edinburzi dlya virobnictva alfa 1 antitripsina Ce bilok sho mistitsya v krovi lyudini Mutaciya v geni sho koduye cej bilok prizvodit do nekontrolovanoyi aktivnosti elastazi i zreshtoyu do emfizemi legen Zaraz gen sho koduye alfa 1 antitripsin vbudovanij u genom vivci jogo otrimuyut z moloka vin stanovit blizko 50 zagalnoyi kilkosti bilka sho prisutnij u moloci i vikoristovuyut yak preparat dlya likuvannya emfizemi 20 Zaraz kompaniya PPL Pharmaceuticals pracyuye nad programoyu virobnictva gennoinzhenernogo fibrinogenu Jogo planuyut vikoristovuvati yak klej dlya z yednannya tkanin pislya hirurgichnih operacij U berezni 2011 vdalosya ekspresuvati rekombinantnij lyudskij lizocim u moloci velikoyi rogatoyi hudobi 21 Odin z inshih napryamkiv u stvorenni transgennih tvarin priskorennya yihnogo rostu ta inshih yakostej vazhlivih dlya gospodarstva Napriklad u genom lososya vveli gen sho koduye gormon rostu beldyugi yakij aktivuye gormon rostu lososya Takij losos ris u 10 raziv shvidshe nizh zvichajnij i jogo vaga u 30 raziv perevishuvala normu 22 U 2010 roci vcheni stvorili u laboratoriyi komariv stijkih do malyariyi 23 24 25 Transgennih mishej vikoristovuyut dlya vivchennya riznomanitnih hvorob ta fundamentalnih doslidzhen z molekulyarnoyi ta klitinnoyi biologiyi U 1999 vcheni z Universitetu Guelph v Ontario Kanada stvorili genetichno modifikovanih svinej Enviropig Voni vtrachayut na 30 70 7 menshe fosforu z ekskrementami nizh zvichajni svini 26 U 2009 yaponski vcheni povidomili sho yim vdalosya perenesti gen v odin z vidiv primativ marmozetku Goldi Takim chinom vpershe bulo stvoreno pershu stabilnu transgennu liniyu primativ 27 28 V nih planuyut doslidzhuvati hvorobu Parkinsona ale takozh rozglyadayut mozhlivist doslidzhennya bichnogo amiotrofichnogo sklerozu ta hvorobi Gantingtona 29 U 2011 roci doslidnikam z Kitayu vdalosya perenesti u genom koriv lyudski geni ta otrimati koriv sho viroblyayut moloko z takimi zh vlastivostyami yak moloko lyudini 30 Transgenni roslini red Genetichno modifikovani roslini ce roslini DNK yakih modifikovane shlyahom zastosuvannya genetichnoinzhenernih metodiv Osnovnoyu cillyu stvorennya GM roslin ye predstavlennya novih sortiv iz specifichnimi oznakami yaki ne pritamanni dlya roslin cogo vidu Prikladom takih oznak mozhut buti stijkist do riznogo rodu gerbicidiv shkidnikiv stijkist do nespriyatlivih umov zovnishnogo seredovisha solestikist posuhostijkist tosho chi nabuttya novih yakostej harchovogo znachennya Najposhirenishimi metodami yaki dozvolyayut zdijsniti privnesennya chuzhoridnoyi DNK konstrukciyi v genom roslini ye biolistichnij metod ta vikoristannya Ti plazmidi vid Agrobacterium tumefaciens Pid chas biolistichnogo metodu vikoristovuyutsya zoloti abo volframovi chastinki nosiyi diametrom 0 4 1 2 mkm iz zakriplenoyu na nih specifichnoyu DNK konstrukciyeyu Takimi chastinkami zdijsnyuyetsya obstril pid visokim tiskom roslinnoyi tkanini chi poodinokih klitin Takim chinom nosiyi pronikayut v seredinu klitini Cej metod buv uspishno vikoristanij dlya bagatoh silskogospodarskih kultur Osoblivo metod biolistiki efektivno vikoristovuyetsya pri modifikuvanni odnodolnih roslin takih yak pshenicya kukurudza ta in Dlya transformuvannya dvodolnih roslin najchastishe vikoristovuyut agrobakterialnu transformaciyu rozroblenu na osnovi prirodnogo procesu Gruntova bakteriya A tumefaciens zdatna infikuvati dvodolni roslini viklikayuchi utvorennya puhlin koronchasti galli Pid chas infikuvannya vidbuvayetsya vbudovuvannya v genom roslinnoyi klitini specifichnogo segmentu bakterialnoyi plazmidnoyi DNK T DNK vid angl transferred DNA T DNK chastina plazmidi yaka indukuye rozvitok puhlini yiyi nesut bilshist shtamiv A tumefaciens Pid chas infikuvannya agrobakteriyeyu roslinnoyi klitini transportuvannya T DNK vidbuvayetsya za tim zhe principom sho j u vipadku perenesennya plazmidnoyi DNK z donorskoyi klitini do recipiyentnoyi pid chas procesu kon yugaciyi Istoriya red Pershe povidomlennya pro uspishne stvorennya GM roslini z yavilosya u 1983 roci de opisuvalos perenesennya genu stijkosti do komah u roslini tyutyunu 31 Pershimi GM roslinami dozvolenimi dlya harchuvannya lyudini buli FlavrSavr tomati stvoreni kalifornijskoyu kompaniyeyu Calgene Ci tomati mali pokrashenu zdatnist do zberigannya zavdyaki genu poligalakturonazi 32 Vpershe voni buli komercializovani 1994 roku v SShA Stanom na 2009 rik cherez 15 rokiv pislya pochatku komercializaciyi transgenni roslini viroshuvalisya vzhe na 134 mln ga 9 vid zagalnih 1 5 mlrd ga svitovih plosh silskogospodarskih zemel Zaraz transgenni roslini viroshuyut u 25 krayinah v yakih prozhivaye 3 6 mlrd abo 54 svitovogo naselennya Shist krayin z najbilshimi ploshami viroshuvannya genetichno modifikovanih kultur ce SShA 64 0 mln ga Braziliya 21 4 mln ga Argentina 21 3 mln ga Indiya 8 4 mln ga Kanada 8 2 mln ga ta Kitaj 3 7 mln ga Reshta 7 mln ga plosh posiviv transgennih roslin pripadayut na 19 inshih krayin svitu Z 1996 po 2009 rr svitovi ploshi na yakih viroshuyutsya GM roslini zrosli u 80 raziv Stanom na 2009 rik she u 32 krayinah taki roslini buli dozvoleni dlya vvezennya ta vikoristannya yak produkti harchuvannya dlya lyudini i tvarin 33 Mizhnarodna baza GMO red Na sajti International Service for the Acquisition of Agri biotech Applications ISAAA Arhivovano 6 zhovtnya 2013 u Wayback Machine podanij mizhnarodnij spisok GMO 428 harchovih roslin v yaki u bud yakij chas u bud yakomu misci svitu buli dodani chuzhi geni GMO v Ukrayini red 23 serpnya 2023roku Verhovna Rada uhvalila v cilomu zakonoproyekt 5839 Pro derzhavne regulyuvannya genetichno inzhenernoyi diyalnosti ta derzhavnij kontrol za obigom genetichno modifikovanih organizmiv i genetichno modifikovanoyi produkciyi dlya zabezpechennya prodovolchoyi bezpeki 34 35 36 Div takozh red Genetichno modifikovana yizha Zeleni porosyata yaki svityatsyaPrimitki red Johnston SA Tang DC 1994 Gene gun transfection of animal cells and genetic immunization Methods in Cell Biology 43 Pt A 353 365 OCLC 31189762 PMID 7823871 Lee LY Gelvin SB February 2008 T DNA binary vectors and systems Plant Physiol 146 2 325 332 OCLC 1642351 PMC 2245830 PMID 18250230 doi 10 1104 pp 107 113001 Park F October 2007 Lentiviral vectors are they the future of animal transgenesis Physiol Genomics 31 2 159 173 OCLC 37367250 PMID 17684037 doi 10 1152 physiolgenomics 00069 2007 Arhiv originalu za 10 chervnya 2009 Procitovano 20 bereznya 2012 Cohen Stanley N Chang Annie C Y Boyer Herbert W Helling Robert B 1973 Construction of Biologically Functional Bacterial Plasmids In Vitro Proc Natl Acad Sci U S A 70 11 3240 3244 OCLC 1607201 PMC 427208 PMID 4594039 doi 10 1073 pnas 70 11 3240 Arhiv originalu za 15 grudnya 2017 Procitovano 20 bereznya 2012 Berg Paul Baltimore David Brenner Sydney Roblin III Richard O Singer Maxine F 1975 Summary statement of the Asilomar Conference on recombinant DNA molecules Proc Natl Acad Sci U S A 72 6 1981 4 OCLC 1607201 PMC 432675 PMID 806076 doi 10 1073 pnas 72 6 1981 Arhiv originalu za 15 lipnya 2011 Procitovano 20 bereznya 2012 also Science 188 p 991 1975 Guidelines for research involving recombinant DNA molecules Federal Register 41 131 U S Government Printing Office 1976 s 27911 27943 OCLC 43751041 The insulin synthesis is the first laboratory production DNA technology presreliz Genentech 6 September 1978 Arhiv originalu za 9 travnya 2006 Procitovano 7 January 2009 WHO 1987 Principles for the Safety Assessment of Food Additives and Contaminants in Food Environmental Health Criteria 70 World Health Organization Geneva WHO 1991 Strategies for assessing the safety of foods produced by biotechnology Report of a Joint FAO WHO Consultation World Health Organization Geneva WHO 1993 Health aspects of marker genes in genetically modified plants Report of a WHO Workshop World Health Organization Geneva Erickson Britt 10 lyutogo 2009 FDA Approves Drug From Transgenic Goat Milk Chemical amp Engineering News Regulation 87 7 American Chemical Society opublikovano 16 February 2009 s 9 ISSN 1520 605X OCLC 297639049 Arhiv originalu za 21 veresnya 2009 Procitovano 20 veresnya 2009 Hamels Sandrine Leimanis S Mazzara M Bellocchi G Foti N and 3 additional values 2007 Microarray Method for the Screening of EU Approved GMOs by Identification of their Genetic Elements JRC Scientific and Technical Reports EUR 22935 EN Joint Research Centre European Commission of the European Union Arhiv originalu za 25 veresnya 2009 Procitovano 24 veresnya 2009 The Regulation of Genetically Modified Foods Arhiv originalu za 10 chervnya 2017 Procitovano 20 bereznya 2012 Melo Eduardo O Canavessi Aurea M O Franco Mauricio M Rumpf Rodolpho 2007 Animal transgenesis state of the art and applications J Appl Genet 48 1 47 61 PMID 17272861 doi 10 1007 BF03194657 Arhiv originalu za 27 veresnya 2009 Procitovano 20 bereznya 2012 Leader Benjamin Baca Qentin J Golan David E January 2008 Protein therapeutics a summary and pharmacological classification Nat Rev Drug Discov A guide to drug discovery 7 1 21 39 PMID 18097458 doi 10 1038 nrd2399 Leader 2008 Fee required for access to full text Walsh Gary April 2005 Therapeutic insulins and their large scale manufacture Appl Microbiol Biotechnol 67 2 151 159 PMID 15580495 doi 10 1007 s00253 004 1809 x Walsh 2005 Fee required for access to full text Pipe Steven W May 2008 Recombinant clotting factors Thromb Haemost 99 5 840 850 PMID 18449413 doi 10 1160 TH07 10 0593 Bryant Jackie Baxter Louise Cave Carolyn B Milne Ruairidh Bryant Jackie 2007 Recombinant growth hormone for idiopathic short stature in children and adolescents U Bryant Jackie Cochrane Database Syst Rev 3 CD004440 PMID 17636758 doi 10 1002 14651858 CD004440 pub2 Bryant 2007 Fee required for access to full text Baxter L Bryant J Cave CB Milne R 2007 Recombinant growth hormone for children and adolescents with Turner syndrome U Bryant Jackie Cochrane Database Syst Rev 1 CD003887 PMID 17253498 doi 10 1002 14651858 CD003887 pub2 Spencer L Humphries J Brantly M 12 travnya 2005 Antibody Response to Aerosolized Transgenic Human Alpha1 Antitrypsin New England Journal of Medicine 352 19 Arhiv originalu za 5 sichnya 2010 Procitovano 28 kvitnya 2011 Yang B Wang J Tang B Liu Y Guo C et al 2011 Characterization of Bioactive Recombinant Human Lysozyme Expressed in Milk of Cloned Transgenic Cattle PLoS ONE 6 3 doi 10 1371 journal pone 0017593 Arhiv originalu za 7 kvitnya 2011 Procitovano 28 kvitnya 2011 Jun Du Shao Zhiyuan Gong Garth L Fletcher Margaret A Shears Madonna J King David R Idler amp Choy L Hew 1992 Growth Enhancement in Transgenic Atlantic Salmon by the Use of an All Fish Chimeric Growth Hormone Gene Construct Bio Technology 10 2 176 181 doi 10 1038 nbt0292 176 Arhiv originalu za 25 travnya 2017 Procitovano 28 travnya 2009 Gallagher James GM mosquitoes offer malaria hope Arhivovano 8 lyutogo 2012 u Wayback Machine BBC News Health 20 April 2011 Retrieved 22 April 2011 Vernick Kenneth D Corby Harris Vanessa Drexler Anna Watkins de Jong Laurel Antonova Yevgeniya Pakpour Nazzy Ziegler Rolf Ramberg Frank Lewis Edwin E Brown Jessica M Luckhart Shirley Riehle Michael A 2010 Activation of Akt Signaling Reduces the Prevalence and Intensity of Malaria Parasite Infection and Lifespan in Anopheles stephensi Mosquitoes PLoS Pathogens 6 7 e1001003 ISSN 1553 7374 doi 10 1371 journal ppat 1001003 Windbichler Nikolai Menichelli Miriam Papathanos Philippos Aris Thyme Summer B Li Hui Ulge Umut Y Hovde Blake T Baker David Monnat Raymond J Burt Austin Crisanti Andrea 2011 A synthetic homing endonuclease based gene drive system in the human malaria mosquito Nature 473 7346 212 215 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 nature09937 Canada Enviropig Environmental Benefits University of Guelph Uoguelph ca Arhiv originalu za 25 chervnya 2013 Procitovano 8 bereznya 2010 Sasaki Erika Suemizu Hiroshi Shimada Akiko Hanazawa Kisaburo Oiwa Ryo Kamioka Michiko Tomioka Ikuo Sotomaru Yusuke Hirakawa Reiko Eto Tomoo Shiozawa Seiji Maeda Takuji Ito Mamoru Ito Ryoji Kito Chika Yagihashi Chie Kawai Kenji Miyoshi Hiroyuki Tanioka Yoshikuni Tamaoki Norikazu Habu Sonoko Okano Hideyuki Nomura Tatsuji 2009 Generation of transgenic non human primates with germline transmission Nature 459 7246 523 527 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 nature08090 Schatten Gerald Mitalipov Shoukhrat 2009 Developmental biology Transgenic primate offspring Nature 459 7246 515 516 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 459515a Cyranoski David 2009 Marmoset model takes centre stage Nature 459 7246 492 492 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 459492a Classical Medicine Journal 14 kvitnya 2010 Genetically modified cows producing human milk Arhiv originalu za 6 listopada 2014 Procitovano 20 bereznya 2012 Horsch R B et al Inheritance of functional foreign genes in plants Science 1984 V 223 P 496 498 Smith C J et al Inheritance and effect on ripening of antisense polygalacturonase genes in transgenic tomatoes Plant Mol Biol 1990 V 14 P 369 379 B V Sorochinskii O M Burlaka V D Naumenko A S Sekan Unintended Effects of Genetic Modifications and Methods of their Analysis in Plants Cytol and Genet 2011 V 45 No5 pp 324 332 Oficijnij portal Verhovnoyi Radi Ukrayini w1 c1 rada gov ua Procitovano 23 serpnya 2023 Verhovna Rada prijnyala zakonoproyekt pro GMO sho daye ce rishennya Rubrika 23 serpnya 2023 Procitovano 23 serpnya 2023 Pro prijnyattya za osnovu proektu Zakonu Ukrayini pro derzhavne regulyuvannya genetichno inzhenernoyi diyalnosti ta derzhavnij kontrol za obigom genetichno modifikovanih organizmiv i genetichno modifikovanoyi produkciyi dlya zabezpechennya prodovolchoyi bezpeki Oficijnij vebportal parlamentu Ukrayini ukr Procitovano 23 serpnya 2023 Posilannya red Transgenni organizmi Universalnij slovnik enciklopediya 4 te vid K Teka 2006 Gilbert Natasha 2 travnya 2013 Case studies A hard look at GM crops Nature angl 497 7447 s 24 26 doi 10 1038 497024a Sho take DNK ta RNK video Tokar uaDzherela red GMO panaceya chi zlo Arhivovano 21 sichnya 2022 u Wayback Machine Sajt NAN Ukrayini 05 10 2021Literatura red Biotehnologichni genetichno modifikovani roslini B V Sorochinskij O O Danilchenko G V Kripka Vid 2 ge dopov K KVIC 2007 220 s ris tabl Bibliogr v kinci rozd 500 prim ISBN 966 7192 98 9 Genetichno modifikovani organizmi transgenni kulturi fermentni preparati harchovi produkti monografiya P H Ponomarov N V Pritulska I V Doncova Kiyiv nac torg ekon un t Kiyiv Kiyiv nac torg ekon un t 2014 207 s ris tabl Bibliogr s 194 199 300 prim ISBN 978 966 629 805 1 Genetichno modifikovani roslini B V Sorochinskij ta in K Fitosociocentr 2005 204 s Bibliogr v kinci rozdiliv ISBN 966 306 014 H Genetichno modifikovani roslini perspektivi ta problemi dopovidi nauk konf In t cukrovih buryakiv UAAN 5 listopada 2002 r m Kiyiv UAAN In t cukr buryakiv Ukr t vo genetikiv ta selekcioneriv im M I Vavilova red M V Royik K b v 2003 155 s tabl ISBN 966 611 211 6 Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Genetichno modifikovanij organizm amp oldid 40220989