Гетеродонтозаврові (Heterodontosauridae) — родина ранніх птахотазових динозаврів. Характерною ознакою їх є наявність різних типів зубів (від чого й назва Heterodontosauridae — «різнозубі ящірки»): одні схожі на собачі ікла, інші пристосовані для тривалого жування трав, як у ігуанодонів. Через таку зубну бівалентність гетеродонтозаврових вважають рослиноїдними або всеїдними. Таксономічне положення гетеродонтозаврових неясне, різні дослідники вважають їх базальними представниками різних клад: птахотазових, цераподів, орнітоподів, маргіноцефалів.
Heterodontosaurids | |
---|---|
Реконструкція скелета гетеродонтозавра | |
Біологічна класифікація | |
Царство: | Тварини (Animalia) |
Тип: | Хордові (Chordata) |
Клада: | Архозаври (Archosauria) |
Клада: | Динозаври (Dinosauria) |
Ряд: | †Птахотазові (Ornithischia) |
Родина: | †Гетеродонтозаврові (Heterodontosauridae) Romer, 1966 |
Subgroups | |
Вікісховище: Heterodontosauridae |
Класифікація
Heterodontosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Особливості скелета
Серед усіх гетеродонтозаврових лише рід Heterodontosaurus відомий повним скелетом. Вони були заввишки й завдовжки не більше лисиці. Усі гетеродонтозаврові мали дуже великі очі. Під очима вилична кістка виверталася вбік, так особливість також є в цератопсидів. Як і в більшості птахотазових, щелепи мали беззубу передню кромку передщелепної кістки, яка, можливо, підтримувала ороговілий дзьоб (rhamphotheca), хоча гетеродонтозаврові й мали зуби в задньому відділі передщелепної кістки. Великий розрив (діастема) відділяв ці передщелепні зуби від тих, що були у верхній щелепі. Для багатьох птахотазових це було характерним, але арочні діастеми спостерігали тільки у гетеродонтозаврових. Кутні зуби утворювали суцільну поверхню, що було дуже зручно для жування. На відміну від родини Hadrosauridae, які мали сотні постійно замінюючих один одного зубів, заміна їх у гетеродонтозаврових відбувалося набагато повільніше, кілька щелеп було знайдено без єдиного замінного зуба в очікуванні.
Верхні кінцівки були досить протяжними як для птахотазових, складаючи до 70 % довжини задніх кінцівок. Добре розвинений дельтовідно-пекторальной гребінь, якій існує для прикріплення грудних і плечових м'язів, плечова кістка, ліктьовий відросток, де прикріплюються м'язи, які тягнуть передпліччя, ліктьова кістка показують, що передня кінцівка була сильно розвинена. Перший палець кінцівки був великий, з великими можливостями обертання навколо своєї осі, що зумовило його назву — «твіст-палець». Другий палець кінцівки був найдовший, трохи більший, ніж третій. На цих двох пальцях були кігті, тоді як четвертий і п'ятий були дуже малі, кігтів не мали. На задній кінцівці велика гомілкова кістка була на 30 % більше, ніж стегнова, що, як правило, свідчить про адаптацію для швидкісного переміщення тварини. Гомілка і малоберцова кістка зливалися з таранною і п'ятковою кістками щиколотки, утворюючи так звану структуру tibiofibiotarsus, що показує конвергентне еволюційне пристосування подібно до того, як це є у сучасних птахів. Також аналогічно птахам, нижні передплюснові та плюснові кістки були злиті, щоб сформувати tarsometatarsus. На задніх кінцівках були чотири пальці, тільки другий, третій і четвертий мали контакт із землею. Хвіст, на відміну від багатьох інших птахотазових, не мав окостенілих сухожиль для підтримки жорсткої постави, тому вона була імовірно гнучкою.
Шкірний покрив
Є припущення, що гетеродонтозаврові мали покривні структури, подібні до пір'я, які були названі протопір'я. Зокрема, тянулонгові, знайдені в Китаї, зберегли нитчасті покриви, які були інтерпретовані, як протопір'я, що до того були знайдені в деяких тероподів. Ці нитки створюють гребінь, подібний до опахала пташиного пір'я, який причіплений уздовж стрижня. Наявність цього нитчастого покриву призвела до припущення, що завдяки протопір'ю ці динозаври були (ендотермічними) організмами.
Географічне поширення і тривалість існування родини
Відомі викопні рештки та скам'янілості з Африки, Північної та Південної Америки, Європи та Азії. Таке поширення пояснюється тим, що на час виникнення родини Гетеродонтозаврові ще існував суперконтинент Пангея, якій надалі розділився на окремі континенти. Найдавніші рештки часів пізнього тріасового періоду були знайдені в Аргентині. Найбільше знахідок відомо з півдня Африки, вони належать до часів раннього крейдяного періоду. Таким чином представники родини Гетеродонтозаврові жили в межах 215—133 млн років тому.
Палеобіологічні особливості
Точиться дискусія, чи були Гетеродонтозаврові такими динозаврами, що впадали в сплячку під час посушливого періоду року, адже їх рештки були знайдені у геологічних формаціях, характерних для сухого клімату. На сьогодні відсутні як беззаперечні докази цього, так і такі знахідки, які б спростовували цю думку. А от первинні припущення про те, що за період можливої сплячки в цих тварин відбувалася повна заміна зубів, були відкинуті після подальших знахідок щелеп представників родини Гетеродонтозаврові.
Є чіткі докази того, що кутні зуби пристосовані для подрібнення жорсткого рослинного матеріалу, але є припущення, що їх раціон міг містити різні компоненти, тобто був характерним для всеїдності. Загострені передщелепні зуби та гострі вигнуті пазурі на передніх кінцівках не виключають деяку можливість і хижацької поведінки. Було висловлено припущення, що довгі, міцні передні кінцівки цих динозаврів могли бути пристосовані для розривання гнізд комах, як це є у сучасних комахоїдних тварин. Також не виключають того, що ці передні кінцівки імовірно функціонували як інструменти для викопування коренеплодів і бульби.
Хоча довжина передніх кінцівок у порівнянні із задніми не виключає можливості чотириногості цих динозаврів, але є більше доказів на користь того, що все ж таки вони були двоногими з ведучими задніми кінцівками й високою стартовою швидкістю. Імовірно, вони використовували чотириногу стійку лише для годування.
Ті ікла, що були знайдені у представників родини Гетеродонтозаврові, дуже нагадують такі, що існують у сучасних кабарги, пекарі та свиней. Ці ікла, мабуть, ці динозаври використовували для боротьби або поведінкової загрозливої демонстрації тваринам того ж виду або інших видів. Немає доказів того, що ікла мали лише самці, як це є на сьогодні у більшості сучасних тварин, що мають такі ікла або бивні. Цілком можливо, що ці ікла представникам родини Гетеродонтозаврові слугували під час живлення всеїдною їжею.
Примітки
- Тобто об'єднання різних характеристик в об'єкті дослідження.
- Dieudonné, P. -E.; Cruzado-Caballero, P.; Godefroit, P.; Tortosa, T. (20 липня 2020). A new phylogeny of cerapodan dinosaurs. Historical Biology: 1—21. doi:10.1080/08912963.2020.1793979.
- Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit, (2011) The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China. Palaeontology, v. 54, issue 3, p. 667–683.
- Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. New York: William Morrow. p. 453.
- Santa Luca, Albert P. (1980). «The postcranial skeleton of Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) from the Stormberg of South Africa». Annals of the South African Museum 79 (7): 159—211.
- Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19 March 2009). «An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures». Nature 458 (7236): 333—336.
- Hopson, James A. (1975). «On the generic separation of the ornithischian dinosaurs Lycorhinus and Heterodontosaurus from the Stormberg Series (Upper Triassic) of South Africa». South African Journal of Science 71: 302—305.
- Thulborn, Richard A. (1974). «A new heterodontosaurid dinosaur (Reptilia: Ornithischia) from the Upper Triassic Red Beds of Lesotho». Zoological Journal of the Linnean Society 55 (2): 151—175.
- Galton, Peter M. (2007). «Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States.». In Kenneth Carpenter (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 17-47.
- Báez, Ana Maria; Marsicano, Claudia A. (2001). «A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia». Ameghiniana 38 (3): 271—279.
- Sánchez-Hernández, Barbara; Benton, Michael J.; & Naish, Darren. (2007). «Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 249 (1-2): 180—215.
- R. J. Butler. 2010. The anatomy of the basal ornithischian dinosaur Eocursor parvus from the lower Elliot Formation (Late Triassic) of South Africa. Zoological Journal of the Linnean Society 160:648-684
Джерела
- Weishampel, David B.; Witmer, Lawrence M. (1990). «Heterodontosauridae». In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.). The Dinosauria. Berkeley: University of California Press. pp. 486—497.
- Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Lawrence M.; & Coria, Rodolfo A. (2004). «Basal Ornithopoda». In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 393—412.
- Maryanska, Teresa; Osmólska, Halszka. (1985). «On ornithischian phylogeny». Acta Paleontologica Polonica 30: 137—150.
Посилання
- Світ науки та техніки / Як хижаки стали вегетаріанцями?
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Geterodontozavrovi Heterodontosauridae rodina rannih ptahotazovih dinozavriv Harakternoyu oznakoyu yih ye nayavnist riznih tipiv zubiv vid chogo j nazva Heterodontosauridae riznozubi yashirki odni shozhi na sobachi ikla inshi pristosovani dlya trivalogo zhuvannya trav yak u iguanodoniv Cherez taku zubnu bivalentnist geterodontozavrovih vvazhayut roslinoyidnimi abo vseyidnimi Taksonomichne polozhennya geterodontozavrovih neyasne rizni doslidniki vvazhayut yih bazalnimi predstavnikami riznih klad ptahotazovih cerapodiv ornitopodiv marginocefaliv Heterodontosaurids Period isnuvannya rannya yura rannya krejda 200 133 mln r t PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ Nmozhlivo piznij trias Rekonstrukciya skeleta geterodontozavra Biologichna klasifikaciya Carstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Klada Arhozavri Archosauria Klada Dinozavri Dinosauria Ryad Ptahotazovi Ornithischia Rodina Geterodontozavrovi Heterodontosauridae Romer 1966 Subgroups nomen dubium Tianyulong Abrictosaurus Heterodontosaurus tip Lycorhinus Pegomastax Vikishovishe HeterodontosauridaeKlasifikaciyaHeterodontosauridae Abrictosaurus NHM RU A100 Heterodontosaurus Lycorhinus Tianyulong Osoblivosti skeletaPorivnyalna diagrama cherepiv rodiv Heterodontosaurus i Tianyulong Tyanulongovih Sered usih geterodontozavrovih lishe rid Heterodontosaurus vidomij povnim skeletom Voni buli zavvishki j zavdovzhki ne bilshe lisici Usi geterodontozavrovi mali duzhe veliki ochi Pid ochima vilichna kistka vivertalasya vbik tak osoblivist takozh ye v ceratopsidiv Yak i v bilshosti ptahotazovih shelepi mali bezzubu perednyu kromku peredshelepnoyi kistki yaka mozhlivo pidtrimuvala orogovilij dzob rhamphotheca hocha geterodontozavrovi j mali zubi v zadnomu viddili peredshelepnoyi kistki Velikij rozriv diastema viddilyav ci peredshelepni zubi vid tih sho buli u verhnij shelepi Dlya bagatoh ptahotazovih ce bulo harakternim ale arochni diastemi sposterigali tilki u geterodontozavrovih Kutni zubi utvoryuvali sucilnu poverhnyu sho bulo duzhe zruchno dlya zhuvannya Na vidminu vid rodini Hadrosauridae yaki mali sotni postijno zaminyuyuchih odin odnogo zubiv zamina yih u geterodontozavrovih vidbuvalosya nabagato povilnishe kilka shelep bulo znajdeno bez yedinogo zaminnogo zuba v ochikuvanni Verhni kincivki buli dosit protyazhnimi yak dlya ptahotazovih skladayuchi do 70 dovzhini zadnih kincivok Dobre rozvinenij deltovidno pektoralnoj grebin yakij isnuye dlya prikriplennya grudnih i plechovih m yaziv plechova kistka liktovij vidrostok de prikriplyuyutsya m yazi yaki tyagnut peredplichchya liktova kistka pokazuyut sho perednya kincivka bula silno rozvinena Pershij palec kincivki buv velikij z velikimi mozhlivostyami obertannya navkolo svoyeyi osi sho zumovilo jogo nazvu tvist palec Drugij palec kincivki buv najdovshij trohi bilshij nizh tretij Na cih dvoh palcyah buli kigti todi yak chetvertij i p yatij buli duzhe mali kigtiv ne mali Na zadnij kincivci velika gomilkova kistka bula na 30 bilshe nizh stegnova sho yak pravilo svidchit pro adaptaciyu dlya shvidkisnogo peremishennya tvarini Gomilka i malobercova kistka zlivalisya z tarannoyu i p yatkovoyu kistkami shikolotki utvoryuyuchi tak zvanu strukturu tibiofibiotarsus sho pokazuye konvergentne evolyucijne pristosuvannya podibno do togo yak ce ye u suchasnih ptahiv Takozh analogichno ptaham nizhni peredplyusnovi ta plyusnovi kistki buli zliti shob sformuvati tarsometatarsus Na zadnih kincivkah buli chotiri palci tilki drugij tretij i chetvertij mali kontakt iz zemleyu Hvist na vidminu vid bagatoh inshih ptahotazovih ne mav okostenilih suhozhil dlya pidtrimki zhorstkoyi postavi tomu vona bula imovirno gnuchkoyu Cherep ta peredbachuvanij viglyad Heterodontosaurus Shkirnij pokrivYe pripushennya sho geterodontozavrovi mali pokrivni strukturi podibni do pir ya yaki buli nazvani protopir ya Zokrema tyanulongovi znajdeni v Kitayi zberegli nitchasti pokrivi yaki buli interpretovani yak protopir ya sho do togo buli znajdeni v deyakih teropodiv Ci nitki stvoryuyut grebin podibnij do opahala ptashinogo pir ya yakij prichiplenij uzdovzh strizhnya Nayavnist cogo nitchastogo pokrivu prizvela do pripushennya sho zavdyaki protopir yu ci dinozavri buli endotermichnimi organizmami Geografichne poshirennya i trivalist isnuvannya rodiniVidomi vikopni reshtki ta skam yanilosti z Afriki Pivnichnoyi ta Pivdennoyi Ameriki Yevropi ta Aziyi Take poshirennya poyasnyuyetsya tim sho na chas viniknennya rodini Geterodontozavrovi she isnuvav superkontinent Pangeya yakij nadali rozdilivsya na okremi kontinenti Najdavnishi reshtki chasiv piznogo triasovogo periodu buli znajdeni v Argentini Najbilshe znahidok vidomo z pivdnya Afriki voni nalezhat do chasiv rannogo krejdyanogo periodu Takim chinom predstavniki rodini Geterodontozavrovi zhili v mezhah 215 133 mln rokiv tomu Rekonstrukciya golovi predstavnika rodini Geterodontozavrovi Pegomastax Paleobiologichni osoblivostiTochitsya diskusiya chi buli Geterodontozavrovi takimi dinozavrami sho vpadali v splyachku pid chas posushlivogo periodu roku adzhe yih reshtki buli znajdeni u geologichnih formaciyah harakternih dlya suhogo klimatu Na sogodni vidsutni yak bezzaperechni dokazi cogo tak i taki znahidki yaki b sprostovuvali cyu dumku A ot pervinni pripushennya pro te sho za period mozhlivoyi splyachki v cih tvarin vidbuvalasya povna zamina zubiv buli vidkinuti pislya podalshih znahidok shelep predstavnikiv rodini Geterodontozavrovi Ye chitki dokazi togo sho kutni zubi pristosovani dlya podribnennya zhorstkogo roslinnogo materialu ale ye pripushennya sho yih racion mig mistiti rizni komponenti tobto buv harakternim dlya vseyidnosti Zagostreni peredshelepni zubi ta gostri vignuti pazuri na perednih kincivkah ne viklyuchayut deyaku mozhlivist i hizhackoyi povedinki Bulo vislovleno pripushennya sho dovgi micni peredni kincivki cih dinozavriv mogli buti pristosovani dlya rozrivannya gnizd komah yak ce ye u suchasnih komahoyidnih tvarin Takozh ne viklyuchayut togo sho ci peredni kincivki imovirno funkcionuvali yak instrumenti dlya vikopuvannya koreneplodiv i bulbi Hocha dovzhina perednih kincivok u porivnyanni iz zadnimi ne viklyuchaye mozhlivosti chotirinogosti cih dinozavriv ale ye bilshe dokaziv na korist togo sho vse zh taki voni buli dvonogimi z veduchimi zadnimi kincivkami j visokoyu startovoyu shvidkistyu Imovirno voni vikoristovuvali chotirinogu stijku lishe dlya goduvannya Ti ikla sho buli znajdeni u predstavnikiv rodini Geterodontozavrovi duzhe nagaduyut taki sho isnuyut u suchasnih kabargi pekari ta svinej Ci ikla mabut ci dinozavri vikoristovuvali dlya borotbi abo povedinkovoyi zagrozlivoyi demonstraciyi tvarinam togo zh vidu abo inshih vidiv Nemaye dokaziv togo sho ikla mali lishe samci yak ce ye na sogodni u bilshosti suchasnih tvarin sho mayut taki ikla abo bivni Cilkom mozhlivo sho ci ikla predstavnikam rodini Geterodontozavrovi sluguvali pid chas zhivlennya vseyidnoyu yizheyu PrimitkiTobto ob yednannya riznih harakteristik v ob yekti doslidzhennya Dieudonne P E Cruzado Caballero P Godefroit P Tortosa T 20 lipnya 2020 A new phylogeny of cerapodan dinosaurs Historical Biology 1 21 doi 10 1080 08912963 2020 1793979 Richard J Butler Jin Liyong Chen Jun Pascal Godefroit 2011 The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation Cretaceous Aptian Cenomanian of Jilin Province north eastern China Palaeontology v 54 issue 3 p 667 683 Bakker Robert T 1986 The Dinosaur Heresies New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction New York William Morrow p 453 Santa Luca Albert P 1980 The postcranial skeleton of Heterodontosaurus tucki Reptilia Ornithischia from the Stormberg of South Africa Annals of the South African Museum 79 7 159 211 Zheng Xiao Ting You Hai Lu Xu Xing Dong Zhi Ming 19 March 2009 An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures Nature 458 7236 333 336 Hopson James A 1975 On the generic separation of the ornithischian dinosaurs Lycorhinus and Heterodontosaurus from the Stormberg Series Upper Triassic of South Africa South African Journal of Science 71 302 305 Thulborn Richard A 1974 A new heterodontosaurid dinosaur Reptilia Ornithischia from the Upper Triassic Red Beds of Lesotho Zoological Journal of the Linnean Society 55 2 151 175 Galton Peter M 2007 Teeth of ornithischian dinosaurs mostly Ornithopoda from the Morrison Formation Upper Jurassic of the western United States In Kenneth Carpenter ed Horns and Beaks Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Bloomington Indiana University Press pp 17 47 Baez Ana Maria Marsicano Claudia A 2001 A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia Ameghiniana 38 3 271 279 Sanchez Hernandez Barbara Benton Michael J amp Naish Darren 2007 Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area NE Spain Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 249 1 2 180 215 R J Butler 2010 The anatomy of the basal ornithischian dinosaur Eocursor parvus from the lower Elliot Formation Late Triassic of South Africa Zoological Journal of the Linnean Society 160 648 684DzherelaWeishampel David B Witmer Lawrence M 1990 Heterodontosauridae In Weishampel David B Dodson Peter amp Osmolska Halszka eds The Dinosauria Berkeley University of California Press pp 486 497 Norman David B Sues Hans Dieter Witmer Lawrence M amp Coria Rodolfo A 2004 Basal Ornithopoda In Weishampel David B Dodson Peter amp Osmolska Halszka eds The Dinosauria Second ed Berkeley University of California Press pp 393 412 Maryanska Teresa Osmolska Halszka 1985 On ornithischian phylogeny Acta Paleontologica Polonica 30 137 150 PosilannyaSvit nauki ta tehniki Yak hizhaki stali vegetariancyami