Плазмодій | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Плазмодій (його рухлива стадія - зоїт мігрує через епітелій кишечника москіта) | ||||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Види | ||||||||||||||||
Понад 200, див. посилання | ||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||
|
Плазмо́дій (Plasmodium) — рід апікомплексних паразитів, які спричинюють у ссавців, птахів, рептилій і людей малярію. Був описаний у 1885 році італійськими науковцями Е. Маркіафава і А. Челлі. Станом на початок 2000-х було описано понад 200 видів роду, продовжують відкривати нові.
Особливості життєвого циклу і будова плазмодія
У циклі розвитку плазмодіїв відбувається чергування:
- безстатеве розмноження шляхом множинного поділу (шизогонія);
- статевий розвиток (спорогонія), який відбувається в організмі комара роду Anopheles.
Принаймні, частина життєвого циклу проходить всередині клітин хазяїв. Рухливі стадії-зоїти, що виконують функцію проникнення в клітину, мають специфічний комплекс органел — апікальний комплекс. Джгутики у плазмодіїв присутні виключно на стадії гамет (статевих клітин). Плазмодії мають децентроване ядро, містять дефектний хлоропласт, якій зветься апікопластом. Він має еволюційно давнє походження від рослин, у зв'язку з чим плазмодії можуть бути чутливими до гербіцидів. Також плазмодії мають коноїд — спіраль, утворену фібрилами, функція якої полягає в механічному подоланні покривів сприйнятливої клітини. Особливістю плазмодіїв є наявність спеціальних булавоподібних органел — роптріїв (англ. Rhoptry), пов'язаних з ними органелами — мікронемами і полярними кільцями у апікального кінця. Роптрії містять численні ферменти, які розчиняють покриви клітини і тим самим полегшують потрапляння зоїта всередину, а мікронеми відіграють важливу роль у русі і вторгненні в клітини господаря і, як припускають, синтезують речовини, що доповнюють ферменти роптрій. Всі вивчені види плазмодіїв мають по 14 хромосом, одну мітохондрію й одну рудиментарну пластиду. Довжина кожної хромосоми — від 500 кілобаз до 3,5 мегабаз. На 2008 рік повністю просеквенований геном чотирьох видів — P. falciparum, P. knowlesi, P. vivax і P. yoelli. Загальний розмір їх генома становить близько 25 Мегабаз, геном містить близько 5300 генів.
Статеве розмноження (спорогонія)
При укусі зараженої людини самкою комара роду Anopheles в її шлунок із гемолімфою потрапляють статеві форми плазмодіїв (гамети або гамонти) — жіночі й чоловічі. Після їх злиття утворюється рухлива оокінета, яка прагне потрапити в підслизовий шар шлунку комара. Потім відбувається низка перетворень, у результаті чого під слизовою шлунка комара утворюється ооциста, що містить до 10000 спорозоїтів. Таких ооцист у однієї особини комара може бути до кількох сотень. Після дозрівання ооциста лопається, спорозоїти вивільняються і з потоком гемолімфи розносяться по всьому організму комара, накопичуючись у великій кількості в слинних залозах. Інфекційність для людей спорозоїти набувають тільки після 2-тижневого перебування в слинних залозах комара, за умови, що температура зовнішнього середовища при цьому буде вище 16 °C. Така заражена самка комара зберігає заразність для людини 1–2 місяці.
Безстатеве розмноження (шизогонія)
В організмі хазяїна плазмодії проходять 2 безстатевих циклу розвитку:
- екзоеритроцитарна (тканинна) шизогонія — в клітинах печінки;
- еритроцитарна шизогонія — в еритроцитах.
Тканинна шизогонія
У 1948 році при проведенні пункційної біопсії печінки були виявлені в гепатоцитах (клітинах паренхіми печінки) прееритроцітарні форми плазмодія. Виявилося, що після укусу комара спорозоїти протягом 30 хвилин циркулюють у крові, а потім потрапляють у клітини печінки. Розвиток малярійних плазмодіїв в них відбувається безсимптомно. Це пояснюється порівняно невеликою кількістю уражених клітин і величезними компенсаторними можливостями цього органу. Шляхом тривалих перетворень зі спорозоїтів утворюються тканинні мерозоїти. Так з одного спорозоїта P. vivax утворюється до 10 000 мерозоїтів, P. falciparum — до 50 000, P. ovale — до 15 000, P. malariae — до 7 000. Тривалість тканинної шизогонії становить відповідно 6, 8, 9 і 15 діб.
Еритроцитарна шизогонія
Після закінчення стадії тканинної шизогонії мерозоїти надходять у кров і потрапляють в еритроцити. Для кожного виду плазмодія існують різні рецептори на поверхні еритроцита. Так, для збудника вівакс-малярії це так звані антигени Даффі, за відсутності яких захворювання не розвивається. Більшість негрів Африки (90 %) та їхніх нащадків у Північній Америці (70 %) мають Даффі-негативний генотип, у зв'язку з чим вони не хворіють на вівакс-малярію. Для збудника тропічної малярії таким рецептором є білок мембрани — глікофорин.
Після потрапляння в еритроцит мерозоїти також проходять ряд послідовних перетворень: спочатку в еритроцитарні трофозоїти (зростаючі паразити з одним ядром), потім в еритроцитарні шизонти (паразити, які поділяються). Частина мерозоїтів одразу трансформується в гамонти / гаметоцити (статеві форми) — паралельно еритроцитарній шизогонії йде гамонто- або гаметоцитогонія.
Зростаючі паразити живляться гемоглобіном. Тому всі стани, пов'язані з патологією клітинного рецептора, або з патологією самого гемоглобіну (серпоподібноклітинна анемія, носійство аномальних гемоглобінів F, C та E, таласемія і навіть звичайна залізодефіцитна анемія), супроводжуються легшим перебігом малярії. Подібне розвивається і при деяких видах недостатності певних ферментів в еритроциті. При своєму зростанні плазмодій виділяє продукти життєдіяльності, які відкладаються в еритроциті у вигляді різного за забарвленням пігменту — гемозоїну або гематину.
Зрештою, еритроцитарний цикл закінчується, й еритроцит гине. Із нього виходять еритроцитарні мерозоїти. Тривалість циклу еритроцитарної шизогонії у збудника чотириденної малярії та невеликої кількості видів плазмодіїв, які спричинюють малярію у тварин, становить 72 години, у решти — 48 годин. У результаті дії різних імунних факторів захисту організму 95–98 % еритроцитарних мерозоїтів знищується і тільки невелика їх частина продовжує свій розвиток, потрапляючи у доти неуражені еритроцити. Гамонти не розривають еритроцит (крім збудника тропічної малярії). Саме гамонти мають потрапити в організм комара-переносника для повторення циклу розвитку плазмодія. Якщо комар їх не проковтнув, то гамонти гинуть (у різний термін для різних видів).
Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Малярія.
Види
Відомо понад 200 видів:
- Asiamoeba
- Bennetinia
- Carinamoeba
- Giovannolaia
- Haemamoeba
- Huffia
- Lacertamoeba
- Laverania
- Ophidiella
- Novyella
- Nyssorhynchus
- Paraplasmodium
- Plasmodium
- Sauramoeba
- Vinckeia
Див. також
Примітки
- Yotoko, K. S. C.; Elisei, C. (2006). "Malaria parasites (Apicomplexa, Haematozoea) and their relationships with their hosts: is there an evolutionary cost for the specialization? " J. Zoo. Syst. Evol. Res. 44 (4): 265.
- Perkins S.L., Austin C. (September 2008). «Four New Species of Plasmodium from New Guinea Lizards: Integrating Morphology and Molecules». J. Parasitol. 95 (2): 1.
- Chavatte J.M., Chiron F., Chabaud A., Landau I. (March 2007). «Probable speciation's by „host−vector ‘fidelity’“: 14 species of Plasmodium from magpies» (in French). Parasite 14 (1): 21-37.
- Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. − М.: Владос, 2002. 592 с.
- Bradley, Peter J., Chris Ward, Stephen J. Cheng, David L. Alexander, Susan Coller, Graham H. Coombs, Joe Dan Dunn, David J. Ferguson, Sanya J. Sanderson, Jonathan M. Wastling and John C. Boothroyd (October 7, 2005). «Proteomic Analysis of Rhoptry Organelles Reveals Many Novel Constituents for Host−Parasite Interactions in Toxoplasma gondii». J. Biol. Chem. 280 (40): 34245-34258.
- Jane M. Carlton, Susan L. Perkins, Kirk W. Deitsch. Malaria Parasites: Comparative Genomics, Evolution and Molecular Biology. Horizon Scientific Press, 2013—280 р.
- Pain A, Böhme U, Berry AE, Mungall K, Finn RD and other. The genome of the simian and human malaria parasite Plasmodium knowlesi. Nature. 2008 Oct 9;455(7214):799−803.
- Carlton J. The Plasmodium vivax genome sequencing project. Trends Parasitol. 2003 May;19(5):227−31.
- Carlton JM, Angiuoli SV, Suh BB, Kooij TW, Pertea M and other. Genome sequence and comparative analysis of the model rodent malaria parasite Plasmodium yoelii. Nature. 2002 Oct 3;419(6906):512−9.
- Походить від грец. ōon — яйце + грец. kinētos — рухливий.
- Походить від грец. ōon — яйце + грец. kystis — міхур.
- Походить від грец. sporos — семена + грец. zōon — тваринний.
- 1.6.4 Sporogony from Unit 1: Biology of Plasmodium. [1][недоступне посилання з липня 2019]
- Shortt HE, Garnham PCC (1948). «Pre−erythrocytic stage in mammalian malaria parasites». Nature 161 (4082): 126.
- Походить від грец. meros — частина + грец. zoon — тваринний.
- Спричинює вівакс-малярію у людей.
- Спричинює найсмертельнішу для людей тропічну малярію.
- Спричинює у людей овале-малярію.
- Спричинює чотириденну малярію у людей.
- Cowman, AF; Crabb, BS (24 February 2006). «Invasion of Red Blood Cells by Malaria Parasites». Cell 124 (4): 755—766.
- Походить від грец. trophē — живлення + грец. zōon — тваринний.
- Походить від грец. gametes — партнер + грец. kytos — порожнистий.
Джерела
- Mandell GL, Bennett JE, Dolin R (eds.) (2010). Mandell, Douglas, and Bennett's Principles and Practice of Infectious Diseases (7th ed.). Philadelphia, PA: Churchill Livingstone/Elsevier. pp. Chapter 275.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Plazmodij Plazmodij jogo ruhliva stadiya zoyit migruye cherez epitelij kishechnika moskita Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo SAR Nadtip Alveolyati Alveolata Tip Apikompleksni Apicomplexa Klas Ryad Rodina Plazmodiyevi Plasmodiidae Rid Plazmodij Plasmodium Marchiafava amp Celli 1885 Vidi Ponad 200 div posilannya Posilannya Vikishovishe Plasmodium Vikividi Plasmodium EOL 2908737 NCBI 5820 IF 583195 Plazmo dij Plasmodium rid apikompleksnih parazitiv yaki sprichinyuyut u ssavciv ptahiv reptilij i lyudej malyariyu Buv opisanij u 1885 roci italijskimi naukovcyami E Markiafava i A Chelli Stanom na pochatok 2000 h bulo opisano ponad 200 vidiv rodu prodovzhuyut vidkrivati novi Osoblivosti zhittyevogo ciklu i budova plazmodiyaBudova plazmodiya U cikli rozvitku plazmodiyiv vidbuvayetsya cherguvannya bezstateve rozmnozhennya shlyahom mnozhinnogo podilu shizogoniya statevij rozvitok sporogoniya yakij vidbuvayetsya v organizmi komara rodu Anopheles Prinajmni chastina zhittyevogo ciklu prohodit vseredini klitin hazyayiv Ruhlivi stadiyi zoyiti sho vikonuyut funkciyu proniknennya v klitinu mayut specifichnij kompleks organel apikalnij kompleks Dzhgutiki u plazmodiyiv prisutni viklyuchno na stadiyi gamet statevih klitin Plazmodiyi mayut decentrovane yadro mistyat defektnij hloroplast yakij zvetsya apikoplastom Vin maye evolyucijno davnye pohodzhennya vid roslin u zv yazku z chim plazmodiyi mozhut buti chutlivimi do gerbicidiv Takozh plazmodiyi mayut konoyid spiral utvorenu fibrilami funkciya yakoyi polyagaye v mehanichnomu podolanni pokriviv sprijnyatlivoyi klitini Osoblivistyu plazmodiyiv ye nayavnist specialnih bulavopodibnih organel roptriyiv angl Rhoptry pov yazanih z nimi organelami mikronemami i polyarnimi kilcyami u apikalnogo kincya Roptriyi mistyat chislenni fermenti yaki rozchinyayut pokrivi klitini i tim samim polegshuyut potraplyannya zoyita vseredinu a mikronemi vidigrayut vazhlivu rol u rusi i vtorgnenni v klitini gospodarya i yak pripuskayut sintezuyut rechovini sho dopovnyuyut fermenti roptrij Vsi vivcheni vidi plazmodiyiv mayut po 14 hromosom odnu mitohondriyu j odnu rudimentarnu plastidu Dovzhina kozhnoyi hromosomi vid 500 kilobaz do 3 5 megabaz Na 2008 rik povnistyu prosekvenovanij genom chotiroh vidiv P falciparum P knowlesi P vivax i P yoelli Zagalnij rozmir yih genoma stanovit blizko 25 Megabaz genom mistit blizko 5300 geniv Zhittyevij cikl plazmoyidiv Samka komara rodu Anopheles Stateve rozmnozhennya sporogoniya Pri ukusi zarazhenoyi lyudini samkoyu komara rodu Anopheles v yiyi shlunok iz gemolimfoyu potraplyayut statevi formi plazmodiyiv gameti abo gamonti zhinochi j cholovichi Pislya yih zlittya utvoryuyetsya ruhliva ookineta yaka pragne potrapiti v pidslizovij shar shlunku komara Potim vidbuvayetsya nizka peretvoren u rezultati chogo pid slizovoyu shlunka komara utvoryuyetsya oocista sho mistit do 10000 sporozoyitiv Takih oocist u odniyeyi osobini komara mozhe buti do kilkoh soten Pislya dozrivannya oocista lopayetsya sporozoyiti vivilnyayutsya i z potokom gemolimfi roznosyatsya po vsomu organizmu komara nakopichuyuchis u velikij kilkosti v slinnih zalozah Infekcijnist dlya lyudej sporozoyiti nabuvayut tilki pislya 2 tizhnevogo perebuvannya v slinnih zalozah komara za umovi sho temperatura zovnishnogo seredovisha pri comu bude vishe 16 C Taka zarazhena samka komara zberigaye zaraznist dlya lyudini 1 2 misyaci Bezstateve rozmnozhennya shizogoniya V organizmi hazyayina plazmodiyi prohodyat 2 bezstatevih ciklu rozvitku ekzoeritrocitarna tkaninna shizogoniya v klitinah pechinki eritrocitarna shizogoniya v eritrocitah Tkaninna shizogoniya U 1948 roci pri provedenni punkcijnoyi biopsiyi pechinki buli viyavleni v gepatocitah klitinah parenhimi pechinki preeritrocitarni formi plazmodiya Viyavilosya sho pislya ukusu komara sporozoyiti protyagom 30 hvilin cirkulyuyut u krovi a potim potraplyayut u klitini pechinki Rozvitok malyarijnih plazmodiyiv v nih vidbuvayetsya bezsimptomno Ce poyasnyuyetsya porivnyano nevelikoyu kilkistyu urazhenih klitin i velicheznimi kompensatornimi mozhlivostyami cogo organu Shlyahom trivalih peretvoren zi sporozoyitiv utvoryuyutsya tkaninni merozoyiti Tak z odnogo sporozoyita P vivax utvoryuyetsya do 10 000 merozoyitiv P falciparum do 50 000 P ovale do 15 000 P malariae do 7 000 Trivalist tkaninnoyi shizogoniyi stanovit vidpovidno 6 8 9 i 15 dib Malyarijni plazmodiyi u krovi hvorogo Eritrocitarna shizogoniya Pislya zakinchennya stadiyi tkaninnoyi shizogoniyi merozoyiti nadhodyat u krov i potraplyayut v eritrociti Dlya kozhnogo vidu plazmodiya isnuyut rizni receptori na poverhni eritrocita Tak dlya zbudnika vivaks malyariyi ce tak zvani antigeni Daffi za vidsutnosti yakih zahvoryuvannya ne rozvivayetsya Bilshist negriv Afriki 90 ta yihnih nashadkiv u Pivnichnij Americi 70 mayut Daffi negativnij genotip u zv yazku z chim voni ne hvoriyut na vivaks malyariyu Dlya zbudnika tropichnoyi malyariyi takim receptorom ye bilok membrani glikoforin Pislya potraplyannya v eritrocit merozoyiti takozh prohodyat ryad poslidovnih peretvoren spochatku v eritrocitarni trofozoyiti zrostayuchi paraziti z odnim yadrom potim v eritrocitarni shizonti paraziti yaki podilyayutsya Chastina merozoyitiv odrazu transformuyetsya v gamonti gametociti statevi formi paralelno eritrocitarnij shizogoniyi jde gamonto abo gametocitogoniya Zrostayuchi paraziti zhivlyatsya gemoglobinom Tomu vsi stani pov yazani z patologiyeyu klitinnogo receptora abo z patologiyeyu samogo gemoglobinu serpopodibnoklitinna anemiya nosijstvo anomalnih gemoglobiniv F C ta E talasemiya i navit zvichajna zalizodeficitna anemiya suprovodzhuyutsya legshim perebigom malyariyi Podibne rozvivayetsya i pri deyakih vidah nedostatnosti pevnih fermentiv v eritrociti Pri svoyemu zrostanni plazmodij vidilyaye produkti zhittyediyalnosti yaki vidkladayutsya v eritrociti u viglyadi riznogo za zabarvlennyam pigmentu gemozoyinu abo gematinu Zreshtoyu eritrocitarnij cikl zakinchuyetsya j eritrocit gine Iz nogo vihodyat eritrocitarni merozoyiti Trivalist ciklu eritrocitarnoyi shizogoniyi u zbudnika chotiridennoyi malyariyi ta nevelikoyi kilkosti vidiv plazmodiyiv yaki sprichinyuyut malyariyu u tvarin stanovit 72 godini u reshti 48 godin U rezultati diyi riznih imunnih faktoriv zahistu organizmu 95 98 eritrocitarnih merozoyitiv znishuyetsya i tilki nevelika yih chastina prodovzhuye svij rozvitok potraplyayuchi u doti neurazheni eritrociti Gamonti ne rozrivayut eritrocit krim zbudnika tropichnoyi malyariyi Same gamonti mayut potrapiti v organizm komara perenosnika dlya povtorennya ciklu rozvitku plazmodiya Yaksho komar yih ne prokovtnuv to gamonti ginut u riznij termin dlya riznih vidiv Detalnishi vidomosti z ciyeyi temi vi mozhete znajti v statti Malyariya VidiVidomo ponad 200 vidiv Asiamoeba Bennetinia Carinamoeba Giovannolaia Haemamoeba Huffia Lacertamoeba Laverania Plasmodium falciparum Ophidiella Novyella Nyssorhynchus Paraplasmodium Plasmodium Plasmodium knowlesi Plasmodium malariae Plasmodium ovale Plasmodium vivax Sauramoeba VinckeiaDiv takozhPlasmodium malariaePrimitkiYotoko K S C Elisei C 2006 Malaria parasites Apicomplexa Haematozoea and their relationships with their hosts is there an evolutionary cost for the specialization J Zoo Syst Evol Res 44 4 265 Perkins S L Austin C September 2008 Four New Species of Plasmodium from New Guinea Lizards Integrating Morphology and Molecules J Parasitol 95 2 1 Chavatte J M Chiron F Chabaud A Landau I March 2007 Probable speciation s by host vector fidelity 14 species of Plasmodium from magpies in French Parasite 14 1 21 37 Sharova I H Zoologiya bespozvonochnyh M Vlados 2002 592 s Bradley Peter J Chris Ward Stephen J Cheng David L Alexander Susan Coller Graham H Coombs Joe Dan Dunn David J Ferguson Sanya J Sanderson Jonathan M Wastling and John C Boothroyd October 7 2005 Proteomic Analysis of Rhoptry Organelles Reveals Many Novel Constituents for Host Parasite Interactions in Toxoplasma gondii J Biol Chem 280 40 34245 34258 Jane M Carlton Susan L Perkins Kirk W Deitsch Malaria Parasites Comparative Genomics Evolution and Molecular Biology Horizon Scientific Press 2013 280 r Pain A Bohme U Berry AE Mungall K Finn RD and other The genome of the simian and human malaria parasite Plasmodium knowlesi Nature 2008 Oct 9 455 7214 799 803 Carlton J The Plasmodium vivax genome sequencing project Trends Parasitol 2003 May 19 5 227 31 Carlton JM Angiuoli SV Suh BB Kooij TW Pertea M and other Genome sequence and comparative analysis of the model rodent malaria parasite Plasmodium yoelii Nature 2002 Oct 3 419 6906 512 9 Pohodit vid grec ōon yajce grec kinetos ruhlivij Pohodit vid grec ōon yajce grec kystis mihur Pohodit vid grec sporos semena grec zōon tvarinnij 1 6 4 Sporogony from Unit 1 Biology of Plasmodium 1 nedostupne posilannya z lipnya 2019 Shortt HE Garnham PCC 1948 Pre erythrocytic stage in mammalian malaria parasites Nature 161 4082 126 Pohodit vid grec meros chastina grec zoon tvarinnij Sprichinyuye vivaks malyariyu u lyudej Sprichinyuye najsmertelnishu dlya lyudej tropichnu malyariyu Sprichinyuye u lyudej ovale malyariyu Sprichinyuye chotiridennu malyariyu u lyudej Cowman AF Crabb BS 24 February 2006 Invasion of Red Blood Cells by Malaria Parasites Cell 124 4 755 766 Pohodit vid grec trophe zhivlennya grec zōon tvarinnij Pohodit vid grec gametes partner grec kytos porozhnistij DzherelaMandell GL Bennett JE Dolin R eds 2010 Mandell Douglas and Bennett s Principles and Practice of Infectious Diseases 7th ed Philadelphia PA Churchill Livingstone Elsevier pp Chapter 275